東部クマバチ
Species of insect

東部クマバチ
サルビアに止まった雌のキシロコパ・バージニカ
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 膜翅目
家族： ミツバチ科
属: キシロコパ
種：
X. バージニカ
二名法名
キシロコパ・バージニカ
リンネ、1771
亜種
  • X. v. クロムベイニ
  • X. v. テキサナ
  • X. v. ヴァージニカ

キシロコパ・バージニカ（Xylocopa virginica）は、アメリカ東部からカナダにかけて生息するハチの一種で、東部クマバチとも呼ばれますアメリカ南東部の大部分では、キシロコパ・ミカンス（Xylocopa micans）と同所的に生息しています。 [1]様々な種類の木材に巣を作り、花粉と蜜を食べます。 [2]

X. virginicaでは、優位な雌は「女王蜂」を持つとされる他のハチ種のように産卵のみに専念するわけではありません。優位なX. virginica の雌は、繁殖、採餌、巣作りなど、あらゆる活動を担います。一方、従属的なハチは巣を守る以外にほとんど活動しません。[3]

説明と識別

メスのX. virginica

このハチはマルハナバチと大きさは似ていますが、光沢のあるほぼ黒色の体で、わずかに金属的な紫色を帯びています。[4] X. virginica のオスとメスはほぼ同じ質量ですが、オスの体長が長く、メスの頭部が広いことで視覚的に区別できます。オスは顔に白い斑点があります。さらに、オスは質量に対して胸郭容積が大きいのが特徴です。[5]異なる社会的地位にあるメスも、形態 に基づいて区別できます。一次産卵期のメスは二次産卵期や三次産卵期のメスよりも大きく、下顎と羽の摩耗も大きいです。[2]

X. virginica は、花冠管に穿孔して蜜腺に到達するのに適した特徴的な上顎骨を有しています。上顎骨は鋭く楔形をしており、花冠管の側面を外側から裂いて蜜腺にアクセスすることができます。また、トウブクマバチの上顎骨には、大きく平らな刃のような形状の帽状骨があります。鋭い帽状骨を持つハチは、この帽状骨を利用して花冠管への穿孔をさらに補助することができます。[6]

分類学と系統学

マルハナバチとX. virginicaの外見上の主な違いは、目立つほど光る黒い腹部です。

X. virginicaは世界中に400種以上存在するキシロコパ属に属し、[7]キシロコポイデス亜属には新世界に5種しか含まれておらず、その中にはアメリカにも生息する キシロコパ・カリフォルニアも含まれる。

分布

X. virginicaはロッキー山脈の東側の北アメリカの大部分、少なくともネブラスカ州、オンタリオ州南部、メイン州まで分布している。[8]

ネスティング

X. virginica は木材、竹の茎、アガベの茎、その他類似の材料に巣を作りますが、特に製材した松材や杉材を好みます。巣は壁から木くずを削り取って作られます。この木くずは巣房間の仕切りとして使われます。巣の入り口は木目に対して垂直に切り込まれていますが、入り口の向こう側は木目と平行に作られています。巣は、2～5匹のメスが群れをなす社会巣と、単独巣の場合があります。メスが一緒に巣を作ると、実際には幼虫の生産性が低下するにもかかわらず、社会巣の方が一般的です。[3] X. virginica は木造建築物に巣を作るため、家具や建物に巣を作ることもよくあります。[6] X. virginicaは北米東部で最も一般的な大型クマバチであり、小さな群れで巣を作るため、巣は比較的よく見かけられます。[5]

巣は通常円形で、1～4つのトンネルが設けられています。[2] 複数の枝を持ち、成虫の雌はそれぞれ別の枝に住み、産卵しますが、入口は雌が1つを共有します。巣の建設には費用がかかるため、雌は古い巣を再利用することが一般的です。[3]

ライフサイクル

メスの蜂は巣の入り口から糞を押し出して冬眠場所を維持します。

X. virginicaでは、交尾は年に一度、春にのみ行われます。[2]卵は7月に産まれ、出口から最も遠い場所から産まれます。8月から9月中旬頃までに幼虫の発育が完了し、すべての蛹が成虫になります。研究者たちは、異なる時期に産まれた幼虫の羽化時期を同期させるメカニズムが存在すると示唆しています。これは、若い卵の発育を早めるためです。このメカニズムにより、より早く羽化するハチが兄弟を駆除し、潜在的な競争相手を減少させるのを防いでいます。[2]

羽化したばかりのミツバチは、柔らかいクチクラと白い羽を持っています。羽は後に茶色になり、さらに青みがかった黒色に変化します。羽化後3～4日で飛翔可能になりますが、少なくとも2週間は巣に留まり、花粉ではなく蜜を摂取します。[2]幼虫は翌春に次の交尾周期を開始するため、1年で1世代が成長します。[6]

メスは7月頃から老化の兆候を見せ始めます。老化の兆候としては、花の中で休んだり、巣に留まったり、あるいは飛び立ったまま地面に落ちたりすることが挙げられます。年老いた個体は這ったり、飛び立つのを避けたり、人間に触れられても抵抗しません。年老いたミツバチは8月上旬までに死に、同時に幼虫が巣房から出てきます。年老いたミツバチの寿命が尽きるのと新しいミツバチの出現が同時に起こるため、2度目の冬を越すメスを除いて、世代間の重複はほとんどありません。[6]

行動

X. virginica は「蜜を奪う」（モナルダの花を訪ねるが、葯に触れない）行為を行っている。

X. virginica は単独行動をするハチではありませんが、真に社会的なハチでもありません。メス1匹が作業の大部分を担い、姉妹の世話をするといった、弱い社会性は、社会性の進化における過渡期のステップである可能性があります。[9]

支配階層

X. virginicaのメスは単独で巣を作ることもあるが、通常は群れを作って巣を作る。X . virginicaの社会序列は、一次、二次、三次という3つのグループに分かれる。一次メスは巣の中では優位に働き、繁殖、幼虫への餌の供給、そして産卵を担う。これは、従属蜂が供給する餌に頼りながら産卵のみにエネルギーを注ぐ女王蜂がいる多くの蜂種とは異なる。二次メスは産卵に参加することもあり、幼虫の餌を手伝ったり巣の維持管理を行ったりすることで、この潜在的な役割を強化する。三次メスは一次メスが供給する餌に依存し、活動せずに静かに越冬を待つ。[3]

研究によると、一次雌蜂は通常2回越冬した蜂であり、三次雌蜂は1回しか越冬していないことが示されています。三次雌蜂は2回目の越冬を生き延び、翌年には一次雌蜂へと成長する可能性が高くなります。二次雌蜂は2回目の越冬を生き延びることもありますが、最初の越冬後に活発に採餌行動をとっている場合は、その可能性は低くなります。[3]

男女間の労働分担

社会的な巣の中で、全てのメスが同じ仕事をするわけではない。これは、様々な社会的地位のメスの羽と大顎の摩耗の程度が異なっていることからも明らかである。多くの巣には複数のメスがいるが、年長のメスと年少のメスの間で仕事が分担されている。営巣期間中は、年長のメスだけが巣穴掘り、巣房の掘削、巣房の裏張り、餌の収集、産卵などの巣作りの仕事を担う。この活動の証拠は、摩耗した大顎に見ることができる。年長のメスが働いている間、若いメスはめったに巣を離れて入り口を守るため、若いメスの羽と大顎は摩耗していない。[2] さらに、X. virginicaは、1歳のメスがすべての仕事をする2歳のメスと巣で共存する唯一の既知の種である。[10]

オスは長時間ホバリングしたり、飛翔したり、侵入者を素早く追跡したりすることが多いのに対し、メスの飛翔活動は花や餌場への飛翔など、非常に集中力を要することが多い。体格の大きいメスは、より多くの花粉や蜜を巣に持ち帰ることができ、より長い距離を飛翔できるため、有利である。[5]

花粉塊を運ぶトウワタ（アスクレピアス）の花に止まったX. virginica

ダイエット

X. virginica は主に花の蜜と花粉で生存します。羽化したばかりのミツバチは巣に餌を蓄えていませんが、時折花の蜜を運ばれてきます。[2]

X. virginica は、その上顎骨を用いて、長い筒状の花の花冠に侵入し、葯に接触することなく蜜源に到達し、受粉を回避します。一部の植物では、この「蜜を奪う」行為によって果実の生産量と種子数が減少します。一方、他の植物では、防御機構により花冠に穴が開いても受粉が行われます。[11]

交尾行動

オスのX. virginica

各巣には通常、1羽のつがいがいます。[2] 交尾は4月に行われ、12羽ほどのオスと数羽のメスが参加するボビングダンスを伴うことがよくあります。[6]

オスは交尾においてメスの行動、特に飛翔を必要とする。交尾前に、カップルは互いに向かい合って数分間ホバリングすることがある。オスがメスに接触すると、メスの背中に乗り、腹部をメスの下に押し込もうとする。こうして交尾が起こり、その後もほぼ必ず交尾を試みる。交尾中にメスが着地すると、カップルは離れ、オスはメスが再び飛び立つのを待ってホバリングする。[2]メスが着地すると、オスはほぼ必ず離れ、交尾を一時停止するが、オスが6本の脚すべてでメスにしがみつき、羽ばたきでメスを空中に持ち上げようとする例が記録されている。[2]

大型のオスは、通常、交尾の成功率が高くなります。体格による競争上の優位性から、オスはメスの巣の近くに縄張りを主張する傾向があります。小型のオスは、メスが通ると思われる採餌場所やその他の場所に留まり、競争相手が少ない状態で交尾を行います。[5]

血縁選択

研究によると、性別に関わらず、X. virginica は巣仲間よりも巣仲間以外の個体に対してより攻撃的な行動を示すことが示されており、これは両者が互いを認識できることを示唆しています。包括適応度を持つ社会集団で生活することで、ミツバチは単独で子育てするのではなく、巣のコミュニティの助けを借りて子育てを行うことができます。[12]

X. virginica は巣仲間を認識する能力を持っているため、一次蜂と二次蜂は三次蜂を巣から排除することができます。三次蜂は有用な活動を行わないため資源の負担となりますが、一次蜂の雌が供給する餌と住処から恩恵を受けています。[3]

防衛

オスの縄張り行動

オスは、コロニーを守り、交尾の機会を探すため、活動中の巣の入り口付近に縄張りを築きます。巣の入り口付近にいるオスの縄張りは通常、直線的で数メートルの長さです。巣の入り口から遠いオスの縄張りは通常、正方形で、長さは短くなります。オスは1つの縄張りに最長2週間滞在することができます。採餌と休息のほとんどは夜間に行いますが、日中にも短い休憩を取ります。休憩の後、オスは不在を狙った侵入者と戦わなければならないことがよくあります。[2]

巣の近くでの飛行は通常、均一で、ホバリングを頻繁に行う。[2] ミツバチの縄張りを守るための飛行は数分程度だが、1時間を超えることもある。オスは、他の個体が高速で飛行していない限り、他の個体に反応しない。他の個体が巣の近くでホバリングしている場合、オスが追跡する可能性は低いが、他のオスが高速で縄張りに入ってきた場合、縄張りを持つオスは追跡する。巣の入り口を巡回しているオスが、糸で吊るされオスの縄張り内にぶら下がっている、あるいは生きている、あるいは死んだハチ（X. virginica）に遭遇した場合、オスはハチが吊るされて動かない状態であれば、それが生きているか死んでいるかに関わらず反応しない。これは、 X. virginicaが同種の他の個体を認識できる能力を持っているにもかかわらずである。しかし、吊るされたハチが解放され、オスの縄張り内で飛行を許されたり、糸で縄張り内を振り回されたりすると、縄張りを持つオスはハチを追跡する。[2]

寄生虫

Xylocopa virginicaの幼虫に寄生することが知られている一般的なキバエ科のハエの種が 1 つあります：Xenox tigrinus。

マーキング

トウブクマバチ（X. hirsutissima）には、巣のマーカーとして、あるいはメスを誘引するために機能するマーキング物質を産生する大顎腺が存在することが知られています。この腺はオスメス両方に存在しますが、マーキング物質は産生しません。 [2]一方、X. virginicaにはデュフール腺があり、蜜を採取した直後に花に香りを付着させるのに用いられます。炭化水素とエステルからなるこの香りは、X. virginicaだけでなく他のハチ種も同じ花に戻ってくるのを阻止します。[10]

刺すような

オスの蜂は針が産卵管の変形に過ぎないため（オスは産卵管を欠くため）、刺すことはできません。しかし、オスは人間に近づき、大きな音を立ててブンブンと羽音を立てたり、近くを飛んだりすることはよくあります。一方、メスは刺すことができます。刺傷の痛みの程度は十分に解明されていませんが、研究者たちは、X. virginica は乱暴に扱われると刺すと証言しています。[6] [13]針にはかぎがないため、メスは複数回刺すことができます。

人間の重要性

紫色のパッションフラワーの受粉

農業

X. virginicaは、幼虫のために巣に持ち帰る花粉と蜜を様々な種類の花から集めます。そのほとんどは野生種または観賞用ですが、[6]ブルーベリーなどの商業作物の優れた花粉媒介者となることもあります。[14]活動期は非常に長く、多種多様な植物種を採餌します。また、季節的な活動の開始は気温に依存するため、温室の作業員は採餌活動の開始時期をコントロールすることが容易です。[11]しかし、ミツバチ などの種と比較すると、巣が小さいため、花粉媒介者としての力は弱いです。[15]

破壊的な行動

X. virginica は様々な種類の木材に巣を作るため、人工構造物の木材を損傷するという欠点があります。また、巣穴から出る際に排泄物を排出するため、建物の壁面を美観を損なう可能性があります。X . virginica はミツバチの受粉媒介者としては従属的ですが、その貢献はミツバチの破壊的な性質をある程度相殺するのに十分なものです。[6] X. virginica は白く塗装された素材を避けるため、望ましくない場所に侵入するのを防ぐための解決策となる可能性があります。[10]

参考文献

  1. ^ Warriner, Michael D. (2010). 「大型クマバチXylocopa micans（膜翅目：ミツバチ科）の分布範囲拡大と花と生息地の関連性に関する注記」Journal of the Kansas Entomological Society . 83 (3): 267– 269. doi :10.2317/jkes0910.14.1. S2CID  86479836.
  2. ^ abcdefghijklmno Gerling, Dan; Hermann, Henry R. (1978-06-01). 「Xylocopa virginica L.（膜翅目、ハナバチ科）の生物学と交尾行動」.行動生態学と社会生物学. 3 (2): 99– 111. Bibcode :1978BEcoS...3...99G. doi :10.1007/BF00294984. ISSN  0340-5443. S2CID  33309938.
  3. ^ abcdef Richards, Miriam H. (2011-06-14). 「東部クマバチ（Xylocopa virginica ）のコロニー社会組織と代替社会戦略」. Journal of Insect Behavior . 24 (5): 399– 411. Bibcode :2011JIBeh..24..399R. doi :10.1007/s10905-011-9265-9. ISSN  0892-7553. S2CID  23307629.
  4. ^ EE、グリッセル (1999 年 7 月)。 「オオクマバチ Xylocopa spp. (昆虫綱: 膜翅目: アブ科: Xylocopinae)」(PDF)。Uf/Ifas。
  5. ^ abcd Skandalis, Dimitri A.; Tattersall, Glenn J.; Prager, Sean; Richards, Miriam H. (2009-01-01). 「大型クマバチ（Xylocopa virginica (L.) (膜翅目：ミツバチ科) の体の大きさと形状」. Journal of the Kansas Entomological Society . 82 (1): 30– 42. doi :10.2317/JKES711.05.1. ISSN  0022-8567. S2CID  73520512.
  6. ^ abcdefgh Balduf, WV (1962-05-01). 「クマバチ（Xylocopa virginica (Linn.)）の生態（クマバチ科、膜翅目）」アメリカ昆虫学会誌. 55 (3): 263– 271. doi :10.1093/aesa/55.3.263. ISSN  0013-8746.
  7. ^ Leys, Remko; Cooper, Steve JB; Schwarz, Mike P. (2002-10-01). 「大型クマバチ属（膜翅目：ミツバチ科）の分子系統発生と歴史的生物地理学」. Biological Journal of the Linnean Society . 77 (2): 249– 266. doi : 10.1046/j.1095-8312.2002.00108.x . ISSN  1095-8312. S2CID  11151917.
  8. ^ 「Species Xylocopa virginica - Eastern Carpenter Bee - BugGuide.Net」. bugguide.net . 2020年5月19日閲覧。
  9. ^ 「Eastern Carpenter Bee」. Encyclopedia of Life . 2015年4月5日閲覧。
  10. ^ abc Gerling, D.; Velthuis, HHW; Hefetz, A. (1989). 「 Xylocopa属大型クマバチの生態学」. Annual Review of Entomology . 34 (1): 163– 190. doi :10.1146/annurev.en.34.010189.001115.
  11. ^ ab Keasar, Tamar (2010). 「農業花粉媒介者としての大型クマバチ」Psyche: A Journal of Entomology . 2010 : 1–7 . doi : 10.1155/2010/927463 .
  12. ^ ペソ, マリアンヌ; リチャーズ, ミリアム H. (2010-03-01). 「仲間の識別：通性社会性クマバチ（Xylocopa virginica ）における巣仲間の認識」.動物行動学. 79 (3): 563– 570. doi :10.1016/j.anbehav.2009.11.010. S2CID  53192579.
  13. ^ 「Carpenter Bees (Entomology)」.昆虫学 (ペンシルベニア州立大学) . 2015年10月1日閲覧。
  14. ^ ニュージャージー州農業普及局. 「在来種のミツバチのメリット」(PDF) .ラトガース大学. 2020年5月19日閲覧。
  15. ^ Dukas, Reuven; Real, Leslie A. (1991-08-01). 「ミツバチによる採餌課題の学習：社会性ミツバチと孤独性ミツバチの比較」.動物行動. 42 (2): 269– 276. doi :10.1016/S0003-3472(05)80558-5. S2CID  53161274.

さらに読む

  • ミッチェル、セオドア・B. (1962): 『米国東部のミツバチ』第2巻、ノースカロライナ農業試験場、技術速報第152号、557頁（507頁以降）
  • Balduf WV, 1962. クマバチ（Xylocopa virginica (Linn.)）（膜翅目クマバチ科）の生活.アメリカ昆虫学会誌55:263-271.
  • バローズEM, 1983. 「クマバチ（Xylocopa virginica）の雄の縄張り意識」動物行動学31: 806-813.
  • Barthell JF, Baird TA, 2004.オクラホマ州中部の営巣地におけるオスのXylocopa virginica (L.)（膜翅目：ミツバチ科）のサイズ変異と攻撃性.カンザス昆虫学会誌77:10-20.
  • Gerling D, Hermann HR, 1976. Xylocopa virginica L.（膜翅目、ハナバチ科）の生物学と交尾行動.行動生態学・社会生物学3:99-111.
  • Sabrosky CW, 1962. Xylocopa virginicaの交尾. アメリカ昆虫学会誌 64:184.
  • Rau,Phil、1933 年。バロコロラド島のジャングルのミツバチとスズメバチ: その他の昆虫に関する注記付き、第 VIII 章: 大型クマバチ ( Xylocopa virginica)の行動、特定の本能の起源に関する注記付き。
  • OSU 農業普及ファクトシート - HYG-2074-06
  • クマバチ - ペンシルベニア州立大学昆虫学部ファクトシート
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