エコタイプ

生態型（または生態種）とは、同じ種に属しながらも、標高、気候、捕食といった環境要因の結果として、異なる表現型的特徴を有する生物のことである。生態型は広範囲の地理的分布に見られ、最終的には種分化につながる可能性がある。

意味

進化生態学では、生態型[注 1 ]は生態種と呼ばれることもあり、種内の遺伝的に異なる地理的変種、個体群、または品種を表し、特定の環境条件に遺伝子型的に適応しています。

通常、生態型は環境の異質性に起因する表現型の違い（形態や生理など）を示すものの、繁殖力や活力を失うことなく地理的に隣接する他の生態型と交配することができます。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

まとめ

生態型とは、同じ種に属していながら、異なる生息地への適応の結果として、異なる表現型特性を持つ生物を指します。[ 6 ]これら 2 つのグループ間の違いは表現型の可塑性に起因し、それらを完全に異なる種と呼ぶにはあまりにもわずかです。[ 7 ]同じ地理的領域で異なる生息地がこれらの生物に明確な生態学的地位を提供している場合、同じ種の変異体の出現が発生する可能性があります。これらの生息地の例には、牧草地、森林、湿地、砂丘が含まれます。[ 8 ]同様の生態学的条件が広く離れた場所で発生する場合、同様の生態型が分離された場所に発生する可能性があります。[ 9 ] [ 10 ]生態型は、さまざまな生息地に存在する可能性のある亜種とは異なります。[ 11 ]動物において、生態型は極めて局所的な環境の影響によって異なる特徴を持ち、これが生殖障壁の出現を通じて種分化につながると仮説されている。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]そのため、生態型には分類上の階級がない。[ 15 ]

用語

生態型は、同じ種のメンバー間で異なる表現型が存在することと定義されるモルフまたは多型と密接に関連しています。 [ 16 ]密接に関連する別の用語は遺伝的多型です。これは、同じ集団の種が特定のDNA配列に変異を示す場合、つまり遺伝子座に複数の対立遺伝子を持つ結果として発生します。[ 17 ]。このように分類されるためには、モルフは同じ生息地を同時に占有し、汎交雑集団（そのメンバーはすべて潜在的に交配できる）に属している必要があります。[ 18 ]多型は、種の集団内で自然選択によって維持されます。[ 19 ] [ 20 ]実際、Begon、Townsend、およびHarperは次のように主張しています。

局所的な生態型と遺伝的多型の間には必ずしも明確な区別があるわけではありません。

「形態」と「生態型」という概念は静的な現象に対応しているように見えるが、必ずしもそうではない。[ 21 ]進化は時間と空間の両方で継続的に起こるため、生態型や形態は数世代で異なる種とみなされる可能性がある。[ 22 ]ベゴン、タウンゼント、ハーパーは次のような類推を示している。

...種の起源は、異所性であろうと同所性であろうと、一つの出来事ではなく過程である。卵がゆでられるのと同様に、新しい種の形成はいつ完了するかについて議論する余地がある程度ある。

このように生態型と形態は、潜在的な種分化の前段階として考えることができる。[ 21 ]

範囲と分布

Panicum virgatum の生態型と北米における分布

研究によると、遺伝的浮動の結果として、地理的に非常に離れた場所に生態型が現れる場合があり、これが大きな遺伝的差異、ひいては変異につながる可能性があることが示されている。[ 23 ]生態型は、小さな地理的スケール（< 1km）を占める種の局所的適応から出現することもあり、そのような場合には、微小生息地の違いによる選択圧による分岐選択が分化を促進する。[ 23 ]集団間の交雑は、集団の遺伝子流動を増加させ、自然選択の影響を減らす可能性がある。[ 24 ] [ 25 ]ここでの交雑とは、同じ種（または一般に同じ分類上の階級）の異なるが隣接する変種が交配することと定義され、局所的選択を克服するのに役立つ。[ 1 ]しかし、他の研究では、非常に小さなスケール（10m程度）でも、集団内で、交雑にもかかわらず、生態型が出現する可能性があることが明らかになっている。[ 1 ] [ 26 ]

エコタイプでは、連続的で緩やかな地理的変異が類似の表現型と遺伝的変異を課すのが一般的であり、この状況がクリーンの出現につながります。[ 1 ]クリーンのよく知られた例は、世界中の先住民族の肌の色のグラデーションで、緯度と日光の量に関連しています。[ 27 ] [ 28 ]エコタイプは、同じ集団内であっても2つ以上の異なる不連続な表現型を示す場合があります。[ 29 ] [ 30 ]生態系は、二峰性または多峰性の種の豊富さを持つことができます。[ 31 ]エコタイプの出現は種分化につながる可能性があり、局所的な環境の条件が空間または時間を通じて劇的に変化した場合に発生する可能性があります。[ 1 ]

生態型と種分化

雲が分かれる前に太陽光が空にぼんやりとした亀裂として現れるのと同じように、生態型の大まかな境界は、種分化の前に主要な構成要素のクラスターの分離として現れることがあります。

— David B. Lowry、「生態型と新種の形成段階をめぐる論争」、リンネ協会生物学誌。

「エコタイプ」という用語は、もともと種分化を理解したいという初期の関心から生まれました。[ 21 ]ダーウィンは、種は集団内の変異からの自然選択によって進化したと主張し、これを「変種」と呼びました。[ 32 ]その後、一連の実験により、トゥレソンは、環境が遺伝性の植物変異に与える影響を研究し、異なる生息地を占めるグループ間の違いを示すために「エコタイプ」という用語を思いつきました。[ 2 ]彼は、これは生息地の種類に対する植物の遺伝子型の反応であり、分岐、最終的には遺伝的隔離によって「種」の出現を促進する生殖障壁を分離するための第一歩であると主張しました。[ 2 ] [ 33 ] [ 34 ] 1923年の論文で、トゥレソンは、集団内の種の間の変異はランダムではなく、環境の選択圧によって引き起こされると述べています。[ 35 ]例えば、クローバーの一種Trifolium subterraneumの成熟は、水分条件と相関関係にあることがわかっています。アデレードの降雨量の少ない地域で播種すると、数年後にはその個体群はシーズンの早い時期に種子を生成する遺伝子型（早期遺伝子型）で構成されますが、降雨量の多い地域ではクローバーの個体群はシーズン中期遺伝子型に移行します。Trifolium subterraneumの個体群間の違いは、生息地の選択行動に対する応答です。[ 36 ]これらの適応的な違いは遺伝性であり、特定の環境条件に応じて出現します。[ 37 ]遺伝性の違いは、生態型変異の重要な特徴です。[ 38 ]生態型変異は、特定の環境傾向の結果です。[ 36 ]生き残り、繁殖に成功した個体は、遺伝子を次の世代に受け継ぎ、地域環境に最も適応した個体群を確立します。[ 39 ]したがって、生態型の変異は遺伝的根拠を持ち、個体の遺伝子と環境との相互作用によってもたらされると言われています。[ 40 ]生殖隔離、そして最終的には種分化につながる生態型形成の例としては、小さな海産巻貝のニチニチソウ（Littorina saxatilis）が挙げられます。[ 41 ]それはラグーン、塩性湿地、岩の多い海岸など、さまざまな生息地に分布しており、分布範囲はポルトガルからノヴァヤゼムライアおよびスヴァールバル諸島、ノースカロライナからグリーンランドに及びます。[ 42 ]多形性のカタツムリの種は、占める生息地（例えば、剥き出しの崖、玉石、フジツボ帯）に応じて、サイズや形状などのさまざまな遺伝的特徴を持っています。[ 42 ]これらのカタツムリの表現型の進化は、生息地に存在するさまざまな生態学的要因に強く起因する可能性があります。たとえば、スウェーデン、スペイン、英国の沿岸地域では、Littorina saxatilisは、カニによる捕食や波のうねりに応じてさまざまな殻の形状をしています。[ 43 ]カニによる捕食はカニの粉砕とも呼ばれ、簡単に引っ込んで捕食を避けることができる大きく厚い殻を持つ警戒心の強いカタツムリを生み出します。一方、波乗りは、グリップ力と大胆な行動力を高めるために、より小型で大きな開口部を持つカタツムリを選択します。[ 43 ]これらすべてが、異なるカタツムリの生態型の出現の基礎となります。形態と行動に基づくカタツムリの生態型は、これらの特徴を子孫に受け継いでいきます。[ 44 ]

例

森林生態型の一種であるRangifer tarandusカリブー
  • ツンドラトナカイと森林トナカイは、トナカイの2つの生態型である。前者は2つの環境の間を毎年大量に（5,000 km を移動）移動するのに対し、後者（はるかに少ない）は夏の間森林に留まる。[ 45 ]北アメリカでは、 Rangifer tarandus種（現地ではカリブーとして知られる）[ 46 ] [ 47 ]が1961年にバンフィールドによって5つの亜種[注 2 ]に細分化された。 [ 48 ]カリブーは、主な生息地の利用（北部、ツンドラ、山岳、森林、北方林、森林居住）、生息間隔（分散または集合）、移動（定住または移動）など、いくつかの行動要因に応じて生態型に分類される。[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]例えば、亜種Rangifer tarandusカリブーは、北方林カリブー、山地林カリブー、移動性林カリブー（ケベック州アンガヴァ地域の移動性ジョージリバーカリブー群など）を含むいくつかの生態型によってさらに区別されます。
  • アメリカ合衆国モンタナ州の一部の石灰質土壌に固有の草本植物であるアラビス・フェクンダは、 2つの生態型に分けられます。「低地」グループは乾燥した温暖な環境の地表近くに生息し、「高地」グループよりも干ばつに対する耐性が著しく高くなっています。2つの生態型は、水平距離で約100 km（62マイル）離れています。 [ 1 ]
  • トゥクキシイルカには2つの生態型があることが一般的に認められている。1つは南米のいくつかの河川で見られる河川生態型で、もう1つは南大西洋で見られる外洋生態型である。[ 52 ] 2022年、北大西洋西部で2つの生態型があると考えられていたバンドウイルカ（Tursiops truncatus）は、Costaらによって形態計測学および遺伝学のデータに基づいて2つの種に分けられ、 [ 53 ]沿岸生態型は19世紀にデラウェア川で採集された標本から記載されたTursiops erebennus Cope, 1865となった。
  • ウグイスフィンチとココス諸島フィンチは別の生態型と見なされている。[ 54 ]
  • Artemisia campestris subsp. borealis はArtemisia campestrisの生態型である。
    芳香植物のArtemisia campestrisは別名ヨモギとも呼ばれ、北アメリカから大西洋岸、さらにユーラシアまで広範囲の生息地で生育する。[ 55 ] [ 56 ]生育環境に応じて様々な形態をとる。スウェーデン沿岸のファルストレボの移動砂丘に生育する変種は、葉が広く、白い毛があり、直立する。エーランド島の石灰質岩に生育する別の変種は、枝は水平に広がり、直立しない。これら両極端なタイプは異なる変種であると考えられている。[ 35 ]その他の例としては、ワシントン州オリンピック山脈のカスケード山脈の西側に生育するArtemisia campestris var. borealisがあり、東側にはArtemisia campestris var. wormskioldiiが生育する。 Artemisia campestris var. wormskioldiiは、一般的に短く毛深く、花の周囲に大きな葉が生えて います。 [ 58 ]
  • ヨーロッパアカマツ（Pinus sylvestris）はスコットランドからシベリアにかけて20種類の異なる生態型が存在し、すべて交配可能である。[ 59 ]
  • 生態型の区別は微妙な場合があり、必ずしも大きな距離を必要としません。数百キロメートルしか離れていない同じHelix属の2つの個体群は、交配を避ける、つまり互いを配偶者として拒絶することが観察されています。これは、数時間続くこともある求愛の過程で起こると考えられます。

参照

説明ノート

  1. ^ギリシャ語: οίκος = ホーム、 τύπος = タイプ、 1922 年にGöte Turessonによって造語されました
  2. ^カナダ野生生物局およびカナダ国立博物館の両方で働いていたバンフィールドは、よく引用される1961年の分類で、 Rangifer tarandus の5つの亜種を特定しました。1 ) 主に移動する荒地カリブーの亜種Rangifer tarandus groenlandicusは、主にカナダ領のヌナブトおよびノー​​スウェスト準州、および西グリーンランドに生息します。2) 亜種Rangifer tarandus caribouは、亜種として北方森林カリブー(森林居住型、森林カリブー (北方型)、山地森林カリブー、移動性森林カリブーとも呼ばれる)という生態型に分けられ、たとえばケベック州アンガヴァ地域には、移動するジョージ川カリブーの群れが生息しています。 3) ピアリーカリブー（Rangifer tarandus pearyi ）は、イヌクティトゥット語でトゥクトゥとして知られる種の中で最小で、ヌナブト準州とノースウェスト準州の北部諸島に生息しています。4)グラントカリブー（Rangifer tarandus granti）の亜種は主に渡り鳥で、アラスカとユーコン準州北部に生息しています。5) R. t. dawsoni の亜種。†クイーンシャーロット諸島のカリブー（1910年以降絶滅）

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