外部共生
ヨーロッパヤドリギは、木の上に生息し、栄養分や水分を奪う外部共生寄生生物の一例です。

外部共生は、生物が他の生物（宿主）の体表（消化管の内壁や腺の管などの内部表面を含む）に生息する共生行動の一種である。外部共生種、または外部共生体は、一般的に、相利共生、片利共生、または寄生を通じて生物的基質から離れて存在する、移動しない（または固着する）生物である。[ 1 ] [ 2 ]外部共生は、多様な環境と多くの異なる種に見られる。

一部の種では、寄生虫と宿主の双方が提供する共生環境が相互に有益である。最近の研究では、これらの微生物叢は外部環境の変化に応じて急速に進化し、多様化することで、有益な外部共生環境を安定させ維持することが明らかになっている。[ 3 ]

進化の歴史

外部共生は、温帯から極地まで、多様な生態学的ニッチを満たすために何度も独立して進化してきた。[ 4 ]このような温帯地域にはシンガポール沖の海が含まれ、極地は南極の深海や熱水噴出孔にまで及ぶ。[ 1 ] [ 2 ] [ 5 ]これはおそらくニッチの特化として進化し、種間の外部共生行動の多様性を高めた。さらに、共生の場合、進化によって関係する両種の適応度が向上し、外部共生の成功が拡大した。外部共生は、生命のあらゆる領域において収斂進化を通じて独立して進化してきた。[ 4 ] [ 6 ]

ウニは多数の棘を持ち、その上に生息する外部共生寄生虫を保護します。

外部共生は、宿主の支援なしには存在できないニッチの形成を可能にする。本質的に、この追加されたニッチは進化の樹に新たな枝分かれを開く。外部共生の進化的成功は、外部共生者と宿主が得る利益に基づいている。寄生虫の宿主への依存と、寄生虫と宿主の双方に生じる利益とコストのため、両者は「赤の女王仮説」で説明されているように共進化を続ける。[ 7 ]赤の女王仮説によれば、宿主は寄生虫の攻撃に対する防御を継続的に進化させ、寄生虫種もまた宿主防御におけるこれらの変化に適応し、結果として2種の間に競争的共進化が生じる。[ 7 ]

外部共生は、陸上、淡水、砂漠、深海の噴出孔など、環境の生物多様性に貢献します。[ 8 ]具体的には、外部共生は、多くの新しい種が分化して繁栄できる新たなニッチや環境を提供します。

種間のニッチ特化は、固着性生物と運動性生物間の共生関係の安定化にもつながります。外部共生生物は、代謝、窒素固定、あるいは宿主生物の浄化を補助することで、宿主の適応度を高めることができます。 [ 3 ] [ 9 ] [ 10 ]外部共生生物がもたらす利点の多様性はまだ十分に解明されていませんが、近年の進化の過程を通じて存続してきたことから、外部共生のみによって生存している多くの種に適応上の利点をもたらしていると考えられます。

コバンザメは、餌を探し回ったり長距離を移動したりするために、レモンザメと外部共生関係を形成します。

宿主と寄生虫の動態の種類

外部共生は典型的には進化的に安定した行動であるが、異なる宿主と寄生虫の動態は独立してその安定性を変化させる。

片利共生

片利共生とは、一方の種が種間の相互作用から利益を得る一方で、もう一方の種は相互作用によって助けも害も受けない共生形態である。外部共生的片利共生行動は、長距離移動や餌の漁りを容易にするために大型種に付着する生物によく見られる。これは、サメに付着して餌を漁り、移動するためにコバンザメ類が記録されている。 [ 11 ]片利共生のもう1つの外部共生例としては、南極海に生息する小型固着生物とウニ類の関係が挙げられる。この海域では、ウニ類が小型生物の成長基質を提供し、ウニ類は影響を受けない。[ 8 ]

ブランキオブデリッド環形動物は共生的な寄生生物です。シグナルザリガニに寄生し、外骨格に蓄積した珪藻類、細菌、原生動物を餌とします。

相互主義

相利共生は、宿主と寄生生物の両方が相互作用から利益を得る外部共生の一形態です。自然界には相利共生の外部共生の例が数多く存在します。その1つがBranchiobdellidaとザリガニの関係で、Branchiobdellidaはザリガニの腸内細菌の掃除屋として機能します。[ 10 ]もう1つの例は、 Rimicaris exoculataエビのエラに付着している酸化鉄関連の化学合成独立栄養細菌で、エビの生存に不可欠な有機物を提供すると同時に、細菌が自分では生成できないさまざまな有機物を細菌に提供しています。[ 5 ]宿主と寄生生物の1組以上の生物のグループも、相利共生の外部共生相互作用を形成することがあります。キクイムシは、その外骨格に付着した菌類やダニと動的な共生関係を築くことができます。菌類やダニは樹皮を食べてキクイムシに生命エネルギーを提供し、キクイムシは菌類やダニが生存するために必要な有機物を提供します。 [ 12 ] [ 13 ]この場合、菌類とダニの関係は機能的です。なぜなら、両者は同じ仕事をしますが、異なる温度で最適に機能するからです。[ 12 ] [ 13 ]

相互的な相互作用は、常に自身の利益を最大化するために戦うため、進化的に不安定になることがあります。 [ 14 ]これは、寄生者と宿主の両方に提供される利益が限られているためであり、もう一方の種が他方の種を利用し始めると、少なくとも一方の種が絶滅する可能性があります。[ 14 ]相互的な行動が十分な世代にわたって持続する場合、その力学は寄生へと進化する可能性があります。寄生は、行動を伝播する寄生者の利益が増加するため、より安定した力学です。[ 14 ]この場合、寄生者は以前の相互的な宿主と寄生者の力学を利用し、自分自身に大きな利益をもたらします。[ 14 ]

アタマジラミは、頭皮に付着して人間の血を吸う外部共生寄生虫です。

寄生

寄生は共生の一形態であり、一方の種が種間相互作用から利益を得る一方で、もう一方の生物は積極的に損害を受ける。これは最も一般的な外部共生相互作用の形態である。多くの外部共生寄生虫の例の一つに、ヒトの頭皮に付着して吸血するアタマジラミが挙げられる。さらに、成熟したBranchiobdellida属細菌は、ザリガニ類の腸内で栄養泥棒として機能している。これらの場合、アタマジラミとBranchiobdellida属細菌はどちらも宿主種と相互作用する寄生虫である。[ 10 ]

参照

参考文献

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  2. ^ a bウィリアムズ, ジェイソン・D; マクダーモット, ジョン・J (2004年7月). 「ヤドカリの生態群集：ヤドカリ類の多様性と自然史に関する世界規模のレビュー」. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 305 (1): 1– 128. doi : 10.1016/j.jembe.2004.02.020 . ISSN 0022-0981 . 
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