有効進化時間
多様性勾配の因果的説明を提示する仮説

有効進化時間仮説[1]は、種の多様性における勾配、特に緯度勾配を説明しようとするものです。当初は「時間仮説」と名付けられていました。[2] [3]

背景

低緯度（温暖）には高緯度（寒冷）よりも著しく多くの種が存在します。これは多くの動植物群で示されていますが、例外も存在します（種の多様性における緯度勾配を参照）。例外の一例としては、海洋哺乳類の蠕虫が挙げられます。蠕虫は北部の温帯海域で最も多様性が高く、これはおそらく熱帯海域の宿主の個体密度が低いため、豊かな蠕虫相の進化が妨げられたため、あるいは温帯海域に起源を持ち、そこで種分化のための時間がより長かったためと考えられます。種の多様性は環境温度、より一般的には環境エネルギーと最もよく相関していることがますます明らかになっています。これらの発見は、有効進化時間という仮説の基礎となっています。種は気温が最も高い地域で最も速く蓄積してきました。突然変異率と生理学的速度の速さによる淘汰速度は最も高く、淘汰速度を決定する世代時間は高温で最も短くなりますこれにより種の蓄積が加速し、熱帯地方では豊富に存在する空いているニッチに吸収されます。空いているニッチはあらゆる緯度で存在するため、そのようなニッチの数の違いが種の豊富さを制限する要因とはなり得ません。この仮説には時間的要因も組み込まれています。つまり、進化の歴史において撹乱を受けていない長い生息地は、進化の歴史の中で撹乱を受けた生息地よりも多様性が高いということです。

有効進化時間の仮説は多様性の勾配の因果的説明を提供しますが、他の多くの要因も多様性の勾配に寄与し、調整できることが認識されています。

歴史的側面

この仮説のいくつかの側面は、先行研究に基づいています。例えば、ベルンハルト・レンシュ[ 4]は、進化速度も温度に依存すると述べています。変温動物だけでなく、恒温動物（恒温動物）でも、世代数は温度が高いほど多くなり、したがって選択の有効性も高まります。リックレフスは、この仮説を「進化速度仮説」または「種分化率の上昇」と呼んでいます。[5]白亜紀の有孔虫属とペルム紀の腕足動物の科は、高緯度よりも低緯度で進化速度が速いことが示されています。[6]突然変異率が高温で高いことは、ニコライ・ティモフェエフ＝レスボフスキーら（1935）[7]の古典的な研究以来知られていましたが、その後の研究はほとんど行われていません。また、これらの発見は進化の問題には適用されていませんでした。

有効進化時間仮説は、これらの従来のアプローチと以下の点で異なる。種の多様性は、温度依存プロセスと、生態系がほぼ同等の条件下で存在してきた時間の直接的な結果であると提唱する。新しい種が吸収される空きニッチはあらゆる緯度に存在するため、結果として低緯度ではより多くの種が蓄積される。[1]空きニッチの仮定がなければ、従来のアプローチはすべて根拠を失っていた。なぜなら、熱帯地方ではニッチが一般的に狭いという証拠がないからである。つまり、種の蓄積は、以前利用されていたニッチの細分化によって説明できない（ラポポートの法則も参照）。この仮説は、緯度やその他の多様性の勾配を説明しようとする他のほとんどの仮説とは対照的に、異なる緯度や生息地では種数の「上限」が一般的に異なり、熱帯地方では寒冷環境よりも高いという仮定に依存していない。このような異なる上限は、例えば、生息地の異質性や面積によって決定されると考えられている。しかし、そのような要因は上限を設定するものではないものの、勾配を調整する可能性は十分にあります。

最近の研究

この仮説は、最近の多くの研究によって裏付けられている。[8]つまり、海洋底生生物の多様性は、いくつかの崩壊や台地によって中断されながらも、カンブリア紀から現世にかけて増加しており、飽和状態に達したという証拠はない。[9]鳥類や蝶類の時間単位あたりの多様化率は、熱帯に向かうにつれて増加する。[10] Allen らは、北米と中米の樹木、両生類、魚類、前鰓類、魚類の寄生虫について、環境温度と種の豊富さの間に一般的な相関関係があることを見出した。彼らは、種の豊富さは代謝の生化学的速度論から予測できることを示し、進化速度は世代時間および突然変異率によって決定され、どちらも温度と同じボルツマン関係にある代謝速度と相関していると結論付けた。彼らはさらに、これらの発見は Rohde によって提唱された緯度勾配のメカニズムを支持すると結論付けている。[11] Gillooly ら(2002) は、やはり相対成長と生化学反応速度論の第一原理に基づいた一般モデルを説明し、体の大きさと温度の関数として世代時間を予測しました。[12]経験的発見は予測を支持しています。調査されたすべてのケース (鳥類、魚類、両生類、水生昆虫、動物プランクトン) において、世代時間は温度と逆相関しています。 Brown ら (2004) は、これらの発見を一般生態学の代謝理論へと発展させました。[13]間接的な証拠は、高温で突然変異率が上昇することを示しており、[14] [15]エネルギー種分化仮説は、アリの種の豊富さを予測する最良の指標です。[16]最後に、Chowdhury生態系モデルを使用したコンピューターシミュレーションでは、空のニッチの数が多い場合に結果が経験データと最もよく一致することを示しまし[8] [18]特に重要なのは、この仮説を検証するために特別に設計されたWrightら（2006）の研究である。この研究では、熱帯木本植物の分子置換率は温帯種の2倍以上であること、そして熱帯の小規模個体群におけるより効果的な遺伝的浮動はこれらの差異の原因ではなく、突然変異率への直接的な温度影響のみが説明として残ることが示された。[19]Gillmanら (2009) は、10目29科260種の哺乳類を調査し、シトクロムB遺伝子の置換速度が、温暖な緯度・高度の種では寒冷な緯度・高度の種と比較して著しく速いことを発見した。データの精査により、これは遺伝子浮動や体重差に起因するものではないことが示された。残された可能性は、レッドクイーン効果、もしくは温度勾配の直接的な影響（おそらく冬眠／休眠期間の差の影響も含む）のみである。Rohde (1992, 1978) は既に、「哺乳類の多様性は、階層構造の下位に位置する植物や変温動物の多様性によって完全に決定されている可能性が高い」、すなわちレッドクイーン効果であると指摘していた。彼はまた、光を含む放射線への曝露が哺乳類に突然変異を引き起こすことが知られていること、そして一部の恒温動物は熱帯地方で世代時間が短いことを指摘し、これらが（単独あるいは複合的に）Gillmanらが発見した効果を説明できる可能性があると指摘した。[20] Gillmanら（2010）は、植物に関する以前の研究[21]を拡張し、この効果が高度に保存されたDNAにも見られるかどうかを決定しました。彼らは同じ45対の植物の18Sリボソーム遺伝子を検査しました。そして確かに、熱帯の植物の進化速度は温帯の姉妹種よりも51％速かったです。さらに、18Sの置換率は、より変動の大きいITSの置換率と正の相関がありました。これらの結果は、この仮説をさらに非常に強く裏付けています。[22] Wrightら（2010）は、ミトコンドリアRNA遺伝子12Sと16Sを使用して、18の科に属する188種の両生類でこの仮説をテストし、低緯度および低標高の両方でより暖かい生息地に生息する種で大幅に速い置換率を発見しました。[23]こうして、この仮説は現在、いくつかの遺伝子と植物と動物について確認されています。

Vázquez, DPとStevens, RD（2004）は、先行研究のメタ分析を行い、熱帯地方のニッチが高緯度地方よりも一般的に狭いという証拠は見つかりませんでした。[24]これは、ニッチ空間が飽和しておらず、仮説が予測するように、既存の種のニッチ幅に影響を与えることなく新しい種を吸収する能力を持っているという仮定によってのみ説明できます。

深度勾配

深海の種の多様性は最近まで大幅に過小評価されてきた（例えば、Briggs 1994：海洋生物の総多様性は20万種未満）。[25]私たちの知識はまだ非常に断片的であるが、最近のいくつかの研究では種の数がはるかに多いことを示唆しているようだ（例えば、Grassle and Maciolek 1992：深海の軟らかい底質には1000万種の大型無脊椎動物がいる）。[26]これが検証できるかどうかは、さらなる研究で示されなければならない。[27]深海の豊かな多様性は、有効進化時間という仮説によって説明できる。つまり、水温は低いが、長期間にわたって条件はほぼ一定であり、ほとんどまたはすべての表層水よりもはるかに長い期間にわたって一定であったということである。

参考文献

  1. ^ K. ローデ著「種の多様性における緯度勾配：主原因の探求」オイコス、65、514-527、1992年
  2. ^ K. ローデ「種の多様性における緯度勾配とその原因。I. 勾配を説明する仮説のレビュー」Biologisches Zentralblatt 97, 393-403, 1978a.
  3. ^ K. ローデ「種の多様性における緯度勾配とその原因。II. 時間仮説を裏付ける海洋寄生虫学的証拠」Biologisches Zentralblatt 97, 405-418, 1978b.
  4. ^ B. レンシュ: Neuere Probleme der Abstammungslehre.特殊性を超えた進化。エンケ、シュトゥットガルト、1954年。
  5. ^ RE Ricklefs著『エコロジー』ネルソン・アンド・サンズ社、ロンドン、1973年。
  6. ^ FG Stehli、EG Douglas、ND Newell：「分類学的多様性における勾配の生成と維持」Science 164, 947-949, 1969.
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  8. ^ ab K. Rohde:非平衡生態学、ケンブリッジ大学出版局、ケンブリッジ、2005b、223 pp. ISBN 0-521-67455-7。
  9. ^ D.ヤブロンスキー：化石記録の未来、サイエンス 284、2114-2116、1999年
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  24. ^ Vázquez, DPとStevens, RD「ニッチ幅の緯度勾配：概念と証拠」American Naturalist 164, E1- E19, 2004.
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