エフェレンスコピー
生理学における概念

生理学において、遠心性コピーまたは遠心性コピーは、生物の運動システムによって生成される、運動を生成する流出（遠心性）信号の内部コピーである。[1]これは、エージェントの動作から生じる（再求心性の）感覚入力と照合することができ、実際の動作と望ましい動作を比較したり、感覚入力に対する特定の自己誘導効果から知覚を保護して知覚の安定性を実現したりすることができる。[1]遠心性コピーは、内部モデルと組み合わせることで、脳が行動の効果を予測できるように機能する。[1]

異なる歴史を持つ同義語として、付随的解雇（corollary charge）がある。[2]

遠心性コピーは、視線の安定性を高めるなどの運動適応を可能にする上で重要です。電気魚における自己および非自己の電界の知覚にも役割を果たしています。また、くすぐり現象の基盤にもなっています。

モーター制御

モーター信号

中枢神経系（CNS）から末梢への運動信号は遠心性神経と呼ばれ、この信号のコピーは遠心性コピーと呼ばれます。末梢神経系の感覚受容器から中枢神経系に伝わる感覚情報は求心性神経と呼ばれます。同様に、神経系に入る神経は求心性神経、神経系から出る神経は遠心性神経と呼ばれます。

遠心性信号が生成されて運動系に送られると、その信号のコピー（遠心性コピー）が生成され、外的刺激（環境から得られる感覚信号）と再遠心性信号（動物自身の行動から生じる感覚信号）を区別できるようになると考えられています。[3]

遠心性コピーは、運動指令（上段）の（体性）感覚的帰結を推定する予測感覚入力を生成するために用いられる。実行された運動指令（下段）の感覚的帰結は、付随的な放電と比較され、中枢神経系に外部行動に関する情報を伝えるために使用される。

この遠心性コピーは、順方向内部モデルへの入力として、運動指令の感覚的帰結を推定する予測感覚フィードバックを生成するために使用される。そして、運動指令の実際の感覚的帰結は、付随的放電と比較され、期待される行動が実際の外的行動とどの程度一致したかを中枢神経系に伝える。[4]

付随的解雇

随伴放電は、運動課題の実行を妨げるような自己生成感覚信号への反応を抑制するために用いられる動作指令の遠心性コピーとして特徴付けられる。抑制性コマンドは運動指令と同時に発生し、中枢神経系の高次レベルに再帰性信号を報告する感覚経路を標的とする。これは遠心性コピーとは異なり、随伴放電は実際に感覚経路に送られ、運動によって生成された再帰性信号を打ち消す。[3]また、随伴放電は自己生成感覚反応を一時的に変化させることで、自己誘発性脱感作を軽減したり、自己生成感覚情報と外部生成感覚情報を区別したりするのに用いられる。[5]

歴史

シュタインブック

1811年、ヨハン・ゲオルク・シュタインブッフ（1770–1818）は著書『感覚生理学への貢献』の中で、遠心性コピーと再遠心性の問題に繰り返し言及した。医学を学んだ後、シュタインブッフはエアランゲン大学で長年講師を務め、その後ハイデンハイム、ウルム、ヘレンベルク（南ドイツ、ヴュルテンベルク州）で医師として働いた。若い大学教員時代、彼は空間と物体の知覚を可能にする脳のメカニズムに特に興味を持っていたが、後年、彼の関心は臨床医学のより実践的な問題へと移っていった。 1817年、ユスティヌス・ケルナーと共に、ボツリヌス中毒の臨床症状について非常に正確な記述を行った。シュタインブッフは著書『罪の生理学への取り組み』において、物体を掴む手による触覚認識について綿密な分析を行った。彼は、手の動きを制御する脳内機構が、掴む手が物体の表面を移動する際に、脳内で機械受容器に誘発される求心性信号流と相互作用するという仮説を立てた。この動きを制御する脳内信号は「運動概念（Bewegidee）」と呼ばれていた。シュタインブッフのモデルによれば、「Bewegidee」と求心性信号流との相互作用によってのみ、物体認識が可能になる。彼は簡単な実験を用いてこの主張を説明した。静止した手のひらと指の機械受容器が、物体によって受動的に十分な回数と時間刺激された場合、物体認識は達成されない。しかし、手が能動的に物体を掴むと、数秒以内に物体認識が起こるという。[6]

フォン・ヘルムホルツ

遠心性コピーの存在を初めて提唱したのは、19世紀半ばのドイツの医師であり物理学者でもあったヘルマン・フォン・ヘルムホルツでした。彼は、脳が眼筋を制御する運動指令の遠心性コピーを生成することで、物体の頭部に対する相対的な位置を脳が判断するのを助ける必要があると主張しました。彼の議論は、自分の眼を軽く押すという実験を用いて行われました。この実験を行うと、眼球の受動的な動きの結果として、視覚世界が「動いた」ように見えることに気づきます。一方、眼筋によって眼球が能動的に動かされると、世界は静止していると知覚されます。この推論は、眼球の受動的な動きでは、感覚変化を予測・制御できる能動的な動きとは異なり、遠心性コピーが生成されないため、世界が動いているように見えるというものです。

シェリントン

1900年、運動制御に関する近代的な考え方の創始者であるチャールズ・シェリントンは、フォン・ヘルムホルツの考えを否定し、筋肉は自らの運動に対する感覚を自ら持っているため、遠心性コピーは不要であると主張した。「[フォン・ヘルムホルツとその追随者たちの]末梢器官や求心性神経を筋肉の感覚に必要としないという見解には、強力な支持者がいた。…それは、…意志的な運動中に、脳から筋肉へ送られるインパルスの電流が『神経支配の感覚』を伴うと仮定している。…それは『未だ証明されていない』。」[7]この結果、遠心性コピーという考えはその後75年間、忘れ去られた。[8]

フォン・ホルスト

1950年、エーリッヒ・フォン・ホルストとホルスト・ミッテルシュテットは、一見同一に見える知覚がある場合に、種がどのように外向性と再向性を区別できるかを調査した。[9]この疑問を探るため、彼らはハエの頭を180度回転させ、網膜の右端と左端を実質的に反転させ、被験者のその後の再求心信号を反転させた。この状態では、ハエが自発的に運動すると、通常のハエのように世界が静止しているのではなく、世界も動いているという知覚が生じる。目を回転させた後、動物は動く視覚入力と同じ方向の視運動性反応の強化を示した。フォン・ホルストとミッテルシュテットは、自発的な放電（すなわち、能動運動による神経抑制）は視運動性反応を抑制すると予想されるため、この観察された変化を説明できないという証拠として彼らの研究結果を解釈した。彼らは、運動指令の「エフェレンツコピー」が、再求心性の信号の持続と、その結果として生じる予想された感覚信号と実際の感覚信号との間の矛盾によって、反応を防ぐのではなく強化したために、この反応を引き起こしたと結論付けました。[3] [10]

スペリー

ノーベル賞受賞者のロジャー・ウォルコット・スペリーは、視運動反射に関する研究を経て、付随放電の根拠を主張した。[11]また、彼は「付随放電」という用語の創始者ともみなされている。[1]

運動適応

コリオリの力

遠心性コピーはコリオリ効果と関連しており、自己発生的なコリオリ力から生じる誤差の学習と修正を可能にする。体幹の回旋運動中には、中枢神経系によるコリオリ効果の学習的予測が起こり、再求心性情報と比較可能な適切な遠心性コピーの生成によって媒介される。[12] [13]

視線の安定性

動的視力検査中に前庭眼反射（aVOR）を増強することで、能動的な頭​​部運動による視線の安定性を維持する上で、エフェレンスコピーが重要な役割を果たしている可能性が示唆されている。[14]

握力

内部モデル内の遠心コピーにより、与えられた荷重と平行に物体を握ることが可能になります。言い換えれば、被験者は与えられた荷重を適切に握ることができるのは、内部モデルが物体を遅延なく正確に予測できるからです。FlanaganとWingは、腕の動きにおける既知の荷重に対する握力の変化を観察することで、内部モデルが運動依存の荷重を予測するために使用されているかどうかを検証しました。[15]彼らは、被験者に異なる既知の荷重を与えた場合でも、握力で荷重力を予測できることを発見しました。荷重力が突然変化した場合でも、握力は荷重力との位相関係において遅れることはなく、これは中枢神経系に適切な予測を可能にする内部モデルが存在するという事実を裏付けています。Kawatoは、握力において中枢神経系は逆モデルと順モデルを組み合わせて使用​​していると示唆しています。[16] 遠心コピーを用いることで、内部モデルは将来の手の軌道を予測することができ、既知の物体の特定の荷重に平行に握ることが可能になります。

くすぐり

被験者の足を、被験者自身と、被験者自身の腕の動きによって制御されるロボットアームの両方でくすぐる実験が行われました。これらの実験では、人が自らくすぐる動作をした場合、外部からくすぐられる動作よりも「くすぐったさ」がはるかに少ないことが示されました。これは、人がくすぐり動作を生成するための運動指令を送ると、遠心性コピーが感覚的結果を予測して打ち消すためだと仮説が立てられています。この考えは、自らくすぐる動作指令と実際の動作（ロボットアームを介して）の間に遅延が生じることで、くすぐったさの知覚が増大するという証拠によってさらに裏付けられています。これは、遠心性コピーが求心性と両立しない場合、感覚情報は遠心性コピーであるかのように知覚されることを示しています。したがって、予測された感覚フィードバック（遠心性コピー）が実際の感覚フィードバックと一致すると、実際のフィードバックが減衰するため、自分でくすぐることはできないという理論が立てられています。予測された感覚フィードバックが実際の感覚フィードバックと一致しない場合、それが遅延（ロボットアームによる媒介など）や環境からの外的影響などによって引き起こされる場合、脳は身体へのくすぐりの動きを予測できず、より強いくすぐり感覚を知覚します。これが、人が自分自身をくすぐることができない理由です。[17]

スピーチ

発話生成で使用される遠心コピー: 運動および聴覚の遠心コピーは、運動および聴覚の結果との迅速な比較を可能にするために役立ちます。

運動遠心性コピーは発話生成において重要な役割を果たすと主張されている。[18] TianとPoeppelは、運動遠心性コピーを用いて体性感覚推定の順方向モデルを生成することを提案している。この順方向モデルは、計画された運動動作の結果としての調音器官の動きと位置の推定を伴う。[19] [18] 2つ目（後続）の聴覚遠心性コピーは、2つ目の順方向モデルにおいて調音器官系によって生成される聴覚情報の推定を伴う。これらの順方向モデルはどちらもそれぞれ予測と付随的な出力を生成することができ、これらは体性感覚フィードバックと聴覚フィードバックとの比較に使用できる。

遠心性のコピーは、話し言葉だけでなく、内的言語、つまり静かな言葉の生成にも発生します。[20]このシステムは、内的言語の基礎であると考える人もいます。内的言語の場合、遠心性信号は送信されないか、行動が起こる前に抑制されるため、遠心性のコピーのみが残り、内的言語または内的聴覚の知覚につながります。[21]

内的言語におけるその役割に関連して、聴覚的言語幻覚の根底にあることが示唆されている。[22] [23] [24] この場合、遠心性コピーと順方向モデル経路の破綻により、期待されるものと観察されるものとの間に不一致が生じ、発話が自分で生成されていないという経験につながると考えられている。[24] [23]

プロのミュージシャンがバイオリンを演奏しているときに、脳内脳波によって遠心性のコピーが発見された。[25]

最近の研究では、ボタンを押すことで音響信号が生成される際に、すでにエフェレンスコピーが発生していることが示唆されている。[26]エフェレンスコピーのERP信号の違いは非常に顕著であるため、例えば機械学習アルゴリズムは統合失調症患者と健康な被験者を区別することができる。[27]

モルミリッド電気魚

モルミリッド電気魚では、副次放電により、ノレノンオルガンセンサー (KS) が、自分自身で発生した電気器官の放電を検出することなく、他の魚の電気器官の放電を検出することができます。

モルミリッド電気魚は、下等脊椎動物における随伴放電の一例である。[5] [28] [29] 特に、ノレオルガンセンサー（KS）は電気コミュニケーションに関与しており、他の魚の電気器官放電（EOD）を検出する。[28] [29]再参照が何らかの形で調節されない限り、KSは魚間のコミュニケーションに必要な外部EODの解釈を妨げる自己生成EODも検出する。しかし、これらの魚は、最初のCNS中継点で上行感覚経路を抑制する随伴放電を示す。[28] [29]これらの随伴放電は、KSからの再参照と同時に到着するようにタイミングが調整されており、自己生成EODが外部EODの知覚に干渉するのを最小限に抑え、抑制の持続時間を最適化する。[29]

参照

参考文献

  1. ^ abcd Jeannerod, Marc (2003): 「動作監視と運動の前方制御」マイケル・アービブ編『脳理論とニューラルネットワークハンドブック』第2版、マサチューセッツ州ケンブリッジ：MITプレス、pp. 83–85、本書ではp. 83を参照。
  2. ^ Gyr John W (1972). 「直接視覚知覚理論は適切か？」心理学速報. 77 (4): 246–261 [250]. doi :10.1037/h0032352. PMID  5017819.
  3. ^ abc ガリステル, CR (1980). 『行為の組織化：新たなる統合』 ヒルズデール: ローレンス・エルバウム・アソシエイツ. pp. 166–209. ISBN 978-0-470-26912-1。
  4. ^ Miall, RC; Wolpert DM (1996). 「生理学的運動制御のための順方向モデル」.ニューラルネットワーク. 9 (8): 1265– 1279. doi :10.1016/S0893-6080(96)00035-4. PMID  12662535.
  5. ^ ab Poulet, JFA; Hedwig B (2006). 「特定された神経経路を介した随伴放電に関する新たな知見」Trends in Neurosciences 30 ( 1): 14– 21. doi :10.1016/j.tins.2006.11.005. PMID  17137642. S2CID  32216165.
  6. ^ Grüsser, Otto-Joachim [ドイツ語] (1995). 「伝播の思想史について」. Debru, Claude (編). 『生理科学史エッセイ集：1993年3月26日～27日にストラスブール大学ルイ・パスツール大学で開催されたシンポジウム議事録』 . ウェルカム研究所医学史シリーズ：Clio Medica. 第33巻.  35～ 56ページ. ISBN 978-9051836462。
  7. ^ Sherrington CS. (1900). 筋感覚. 生理学教科書, 編. E.A. Schafer, 第2巻, pp. 1002-25. エディンバラ/ロンドン・ペントランド
  8. ^ マシューズ、PBC (1982). 「シェリントンの『筋肉感覚』はどこから来るのか？ 筋肉、関節、そして付随する放電？」Annual Review of Neuroscience . 5 : 189–218 . doi :10.1146/annurev.ne.05.030182.001201. PMID  6462096.
  9. ^ フォン・ホルスト E.、ミッテルシュテット H. (1950). 再接触原理. 中枢神経系と末梢神経系の相互作用. エーリッヒ・フォン・ホルスト選集『動物と人間の行動生理学』ロンドン: メシューエン. (ドイツ語より) 1: 1 39-73.
  10. ^ Von Holst, E. (1954). 「中枢神経系と末梢器官の関係」.英国動物行動誌. 2 (3): 89– 94. doi :10.1016/S0950-5601(54)80044-X.
  11. ^ Sperry, RW (1950). 「視覚反転によって生じる自発的な視運動反応の神経基盤」. Journal of Comparative and Physiological Psychology . 43 (6): 482– 489. CiteSeerX 10.1.1.294.2746 . doi :10.1037/h0055479. PMID  14794830. 
  12. ^ Cohn, JV; DiZio P; Lackner JR (2000年6月1日). 「仮想回転中の到達：期待されるコリオリ力に対する状況依存的な補償」. Journal of Neurophysiology . 83 (6): 3230– 3240. doi :10.1152/jn.2000.83.6.3230. PMID  10848543. S2CID  10870880.
  13. ^ Pigeon, P; Bortolami SB; DiZio P; Lackner JR (2003). 「協調的なターンとリーチ運動。II. 外部参照枠における計画」Journal of Neurophysiology . 89 (1): 290– 303. doi :10.1152/jn.00160.2001. PMID  12522180.
  14. ^ Herdman, SJ; Schubert MC; Tusa RJ (2001). 「前庭機能低下を伴う動的視力における中枢プレプログラミングの役割」Arch Otolaryngol Head Neck Surg . 127 (10): 1205– 1210. doi :10.1001/archotol.127.10.1205. PMID  11587600.
  15. ^ Flanagan, R; Wing AM (1997年2月15日). 「動作計画と制御における内部モデルの役割：手持ち荷物の動作中の握力調整からの証拠」(pdf) . Journal of Neuroscience . 17 (4): 1519– 1528. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-04-01519.1997 . PMC 6793733. PMID 9006993. 2008年6月24 日閲覧. 
  16. ^ 川戸 健 (1999). 「運動制御と軌道計画のための内部モデル」Current Opinion in Neurobiology . 9 (6): 718– 727. doi :10.1016/S0959-4388(99)00028-8. PMID  10607637. S2CID  878792.
  17. ^ Blakemore, Sarah-Jayne; Wolpert, Daniel; Frith, Chris (2000年8月). 「なぜ自分をくすぐることができないのか？」(PDF) . NeuroReport . 11 (11): R11-6. doi :10.1097/00001756-200008030-00002. PMID  10943682. オリジナル(PDF)から2014年4月7日にアーカイブ。 2014年4月3日閲覧。
  18. ^ ab Tian, Xing; Poeppel, David (2010). 「発話と動作の心的イメージは内的順方向モデルのダイナミクスを示唆する」. Frontiers in Psychology . 1 : 166. doi : 10.3389/fpsyg.2010.00166 . ISSN  1664-1078. PMC 3158430. PMID 21897822  . 
  19. ^ FENS (2016-07-20)、FENS Hertie Winter School 2015: David Poeppel on Linking motor and perceptual systems in speech、2021-12-12にオリジナルからアーカイブ、2018-04-17に取得
  20. ^ Whitford, Thomas J.; Jack, Bradley N.; Pearson, Daniel; Griffiths, Oren; Luque, David; Harris, Anthony Wf; Spencer, Kevin M.; Le Pelley, Mike E. (2017年12月4日). 「内言語への外向性コピーの神経生理学的証拠」eLife 6. doi : 10.7554 / eLife.28197 . ISSN  2050-084X. PMC 5714499. PMID 29199947  . 
  21. ^ Tian, Xing; Poeppel, David (2012). 「発話の心的イメージ：内部シミュレーションと推定による運動システムと知覚システムの連携」. Frontiers in Human Neuroscience . 6 : 314. doi : 10.3389/fnhum.2012.00314 . ISSN  1662-5161. PMC 3508402. PMID 23226121  . 
  22. ^ Tian, Xing; Zarate, Jean Mary; Poeppel, David (2016). 「言語の心的イメージは知覚再活性化の2つのメカニズムに関与する」Cortex . 77 : 1–12 . doi :10.1016/j.cortex.2016.01.002. PMC 5357080. PMID 26889603  . 
  23. ^ ab ジョーンズ、サイモン・R.；ファーニホウ、チャールズ（2007年）「思考は行動である：内的言語、自己モニタリング、そして聴覚的言語幻覚」『意識と認知』16 (2): 391– 399. doi :10.1016/j.concog.2005.12.003. PMID  16464616. S2CID  2263260.
  24. ^ ab Seal, M.; Aleman, A.; McGuire, P. (2004). 「説得力のあるイメージ、予期せぬ発話、そして欺瞞的な記憶：統合失調症における聴覚性言語幻覚の神経認知モデル」認知神経精神医学. 9 ( 1–2 ): 43– 72. doi :10.1080/13546800344000156. PMID  16571574. S2CID  8840274.
  25. ^ アンナ・ローレンツ;メルシエ、マヌエル。トレブション、アニエス。バルトロメイ、ファブリス。シェーン、ダニエレ。モリヨン、ベンジャミン (2025)。「生成中の当然の放電信号は領域一般的です: プロのミュージシャンによる脳内脳波のケーススタディ」。皮質。186 : 11–23 .土井:10.1016/j.cortex.2025.02.013。
  26. ^ Ford, Judith M.; Palzes, Vanessa A.; Roach, Brian J.; Mathalon, Daniel H. (2014年7月). 「私がやったのか？ ボタンを押して音を出す際の統合失調症における異常な予測プロセス」. Schizophrenia Bulletin . 40 (4): 804– 812. doi :10.1093/schbul/sbt072. ISSN  0586-7614. PMC 4059422. PMID  23754836 . 
  27. ^ Frick, J.; Rieg, T. and Buettner, R. 2020.統合失調症の検出：事象関連電位に基づく潜在的な早期検出および予防のための機械学習アルゴリズム、HICSS-54 Proc.
  28. ^ abc Bell, CC (1989年9月1日). 「モルミリッド電気魚における感覚符号化と付随放電効果」(pdf) . Journal of Experimental Biology . 146 (1): 229– 253. Bibcode :1989JExpB.146..229B. doi :10.1242/jeb.146.1.229. PMID  2689564. 2008年6月24日閲覧.
  29. ^ abcd Bell, CC; Grant K (1989年3月1日). 「モルミリッド電気魚の感覚核における随伴放電抑制と時間情報の保持」. The Journal of Neuroscience . 9 (3): 1029–1044 . doi :10.1523/JNEUROSCI.09-03-01029.1989. PMC 6569966. PMID 2926477  . 

さらに読む

  • アービブ、マイケル・A. (1989). 『メタフォリカル・ブレイン2：ニューラルネットワークとその先』（第2版）. ニューヨーク: ワイリー. ISBN 978-0471098539. pp. 23–26 [セクション付随放電]、p. 33、pp. 297–299 [セクションサッケード生成のための制御システム]
  • Jékely, G.; Godfrey-Smith, P.; Keijzer, F. (2021). 「初期神経系進化における再帰と自己の起源」. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 376 (1821). doi :10.1098/rstb.2019.0764. PMC  7934971. PMID  33550954 .
  • ロバート・H・ワーツ著「霊長類の視覚における付随放電」に関するScholarpediaの査読済み論文
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