卵の古病理学
卵の古病理学は、化石化した卵に見られる病気、損傷、変形の証拠を研究する学問です。化石記録には、卵を悩ませるさまざまな病理学的状態が記録されています。例として、異常な厚さの卵殻や、多層の卵殻を持つ化石卵などがあります。卵の古病理の特定は、健康な卵であっても化石化の過程または後に変化する可能性があるため、複雑です。古生物学者は、カソードルミネッセンスや薄切片法などの技術を使用して、化石卵の真の古病理を特定できます。化石卵から知られる古病理の多様性にもかかわらず、現代の卵を悩ませていることが知られている状態の大部分は、まだ化石では確認されていません。
識別
保存状態や続成作用の違いにより、化石記録の中で卵殻の病変を確実に特定することは困難である。二次卵殻が元の卵殻から分離している場合、多層卵殻の特定は複雑になることがある。この場合、2つの殻の構造が異なり、異なる種類の卵に由来すると間違われることさえある。 [ 1 ]潰れたり圧縮された卵から得られた卵殻が積み重なったものは多層卵殻のように見えることがあるが、顕微鏡で薄い断面を見ると、積み重なった殻は乳頭が反対方向を向いているのに対し、層状に重なって発達した卵殻は乳頭が同じ方向を向いている。[ 2 ]また、積み重なった殻では、殻を隔てる層は化石を取り囲む堆積物に似ており、多層では殻の間の層は周囲の堆積物よりも一次殻に似ている。[ 3 ]
カソードルミネッセンスは、病的な卵殻と続成作用によって変化した卵殻を区別するために用いられる。カメ類を除く硬質卵殻は方解石で構成されている。方解石質およびアラゴナイト質の構造は発光しないため、発光の兆候は殻の化学組成または構造の変化を示唆する。マグネシウム方解石はマンガン方解石に置き換わることがあり、マンガン方解石は鮮やかな赤橙色または黄橙色に発光する。多層卵では殻は同色に見えるが、殻と殻の間の殻膜はマンガン方解石に置き換わっており、鮮やかなオレンジ色に発光する。マンガンは発光の主な誘因であり、鉄はそれを阻害する。[ 4 ]
既知の古病理
異常な殻厚
異常に薄い卵殻は、過剰な蒸発を招き、胚または卵殻膜を脱水させる可能性がある。脱水した膜は卵のガス透過性に悪影響を及ぼす。卵殻の病理により、殻が非常に薄くなり、卵が潰れることもある。[ 5 ]異常に薄い卵殻はヒプセロサウルス・プリスクスの卵殻に起因しているとされ、一部の専門家はこれがこの種の絶滅の原因であると推測しており、植生の変化、気候変動、過密が殻の薄化の元々のきっかけであったとしている。しかし、病理に依存しない薄い卵殻の別の説明もある。後の研究者は、柱の基部の基底帽に吸収クレーターを発見したが、これは卵が孵化したことを意味する。一部の研究者は、より薄い「ヒプセロサウルス・プリスクス」の卵殻は、より厚い卵殻とは異なる分類群に由来すると仮定し、その後の研究者はこの考えを支持するようになった。卵殻の厚さのばらつきに関するもう一つの考えられる説明として、薄い卵は若い個体が産んだため、古い個体よりも薄くなったという点が挙げられます。また、同じ種内でも卵殻の厚さに自然変異が見られることがあります。[ 6 ]環境ストレスが恐竜の卵殻を薄くした可能性があります。これは恐竜の絶滅に影響を与えた可能性もあるものの、議論の的となっています。[ 7 ]
多層シェル
多層卵は化石記録から知られており、最初にフランスの白亜紀後期から報告され、その後インドとアルゼンチンでも報告された。より最近では、モンタナ州の白亜紀後期の地層とユタ州のジュラ紀後期の地層でこの病理が発見されている。[ 7 ]多層卵は、異質な層の気孔管が元の層のものと十分に整列せず、ガスが胚まで移動できないため、胚の窒息を引き起こす可能性がある。[ 8 ]多層恐竜の卵は、発見順に、フランス、スペイン、モンゴル、インド、アルゼンチン、カナダ、モンタナ州、ユタ州で知られている。[ 9 ]多層恐竜の卵のほとんどは、離散球状形態型のメガロリチッド科である。これらの病変を示す他のタイプの化石卵には、柱状、糸状球状、樹枝状、および長球状形態型がある。多層化石卵は、余分な層が不完全であったり、気孔溝が適切に整列していない点で、現生の卵に似ている。これらの卵の殻膜は溶解しているか、二次的な方解石に置き換わっている。スペインとモンタナで発見された病的な標本では、余分な殻層は元のものと同じ厚さである。アルバータ州の標本では、元の4分の3の厚さしかない。ユタ州の標本の病的な層は、元の半分しかない。卵は裂けているが、片側はまだつながっている。この卵のいくつかの特徴は、埋葬されたときにまだ母親の体内にあったことを示唆している。[ 10 ]多層化した恐竜の卵に対して「卵内卵子」という言葉が使われてきたが、これは不正確な用法である。卵殻の病変は化石標本では判別が困難です。[ 11 ]多層卵は、離散球状卵型で最も多く見られ、他の卵型ではそれほど多くありません。このタイプの卵は竜脚類に由来するとされています。この卵の数が比較的多いことは、これらの卵がこのような病変を起こしやすかったことを示唆している可能性がありますが、これはおそらく、標本数が多かったためでしょう。ユタ州で発見された、母親の体内にまだ残っている病変のある卵は、他に類を見ない事例です。[ 12 ]
西ドイツの漸新世の地層からは、27個の多層ヤモリの卵が発見されている。西ドイツで発見されたもう1個の多層卵はヤモリの卵ではない。これらの卵の殻は孵化卵の典型的な破裂様式で、当初の記述者たちは、病的な卵殻が発育中の胚にとって致命的ではないと解釈した。2001年の卵殻病変の化石調査において、カール・F・ヒルシュはこれらの著者らを批判し、多層卵では胚が孵化する可能性は「極めて低い」と結論付けた。たとえ二次殻層の孔が一次殻層の孔と完全に一致していたとしても、卵殻は依然として厚すぎて、もがく新生児が脱出することはできないだろうとしている。[ 10 ]
球状外成長単位は、他の点では正常な卵にも見られることがあります。コロラド州のジュラ紀の標本では稀ですが、モンタナ州後期白亜紀の標本では殻層のほぼ全体を占めています。[ 13 ]アルバータ州のミルク川地域から回収された卵殻は、部分的に溶解し、その後、方解石が堆積した可能性があります。[ 14 ]
記録されていない病状
卵の表面の凹凸や異常な形状は、子宮のけいれんや収縮によって引き起こされることがあります。卵にはしわ、膨らみ、隆起、結節が見られることがあります。また、拘束されたり、結合したり、切断されたりしている場合もあります。これらの病的な卵は、健康な卵のようにしっかりと連結されていない殻単位や内部微細構造を持つことがよくあります。これらの現象は化石卵では見つかっていません。[ 15 ]卵内卵子は保存性が低く、化石記録ではまだ観察されていません。[ 7 ]卵内卵子という用語は、恐竜の多層構造の卵に使用されていますが、これは不正確な用法です。化石標本では卵殻の病変を認識することが困難です。[ 11 ]ヒルシュは、現代の卵子に発生することが知られている病的な現象の大部分は化石記録には現れていないと結論付けています。[ 16 ]
参照
脚注
- ^「多層および積み重ねられた卵殻」Hirsch (2001)、386ページ。
- ^「多層および積み重ねられた卵殻」Hirsch (2001)、386～387ページ。
- ^「多層および積み重ねられた卵殻」Hirsch (2001)、387ページ。
- ^「病理学的および続成的に変化した卵殻」Hirsch (2001)、387ページ。
- ^「薄い卵殻」ヒルシュ（2001年）380ページ。
- ^「薄い卵殻」ヒルシュ（2001年）381ページ。
- ^ a b c「要約」、Hirsch (2001)、378ページ。
- ^「厚い卵殻」、ハーシュ（2001年）、382ページ。
- ^「Thick Eggshell」、Hirsch (2001)、382～383ページ。
- ^ a b「Thick Eggshell」、Hirsch (2001)、383ページ。
- ^ a b「Thick Eggshell」、Hirsch (2001)、384ページ。
- ^「ディスカッション」、Hirsch (2001)、389ページ。
- ^「球状化外成長単位」Hirsch（2001年）385ページ。
- ^「球状化外成長単位」、Hirsch (2001)、385～386ページ。
- ^「外部異常性」、Hirsch (2001)、379ページ。
- ^「ディスカッション」、Hirsch (2001)、387～389ページ。
参考文献
- ケネス・カーペンター（1999年）『卵、巣、そして赤ちゃん恐竜：恐竜の繁殖（過去の生活）』インディアナ大学出版局、ISBN 0-253-33497-7。
- Hirsch, KF, 2001, 「病理学的有羊膜類の卵殻 – 化石と現代」：Tanke, DHおよびCarpenter, K.編『中生代脊椎動物の生命』、インディアナ大学出版、pp. 378–392。
