エルドニオイド
円盤状の動物の絶滅系統

エルドニオイデア
時間範囲:カンブリア紀–デボン紀
モロッコ後期オルドビス紀のエルドニア・ベルベラの化石
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
上門: 第二口蓋形成
語幹グループ: 外来診療所
クレード: †カンブロエルニダ
クラス： †エルドニオイデア
・ジク、1991
家族

エルドニオイド類またはベルンブレリッド類は、円盤状のカンブロエルニド科（カンブリア紀からデボン紀）の絶滅した系統群です。「エルドニオイド」と「エルドニイド」という用語は、やや非公式かつ互換的に使用されてきましたが、厳密にはそれぞれエルドニオイド綱とエルドニイデ科の生物を指します。エルドニオイドの生活様式は未だに解明されていません。一部の研究者は、エルドニオイドをクラゲに似た浮遊性のプランクトン性捕食者と解釈していますが[1] 、一方で、エルドニオイドは生涯の大半を海底に潜伏して生活し、受動的な腐食動物であったと主張する研究者もいます[2] 。

解剖学

Stellostomites eumorphus（＝Eldonia eumorpha）の断面図。A
：縦断面、
B：背板付近の横断面、
C：腹板付近の横断面、
D：腹板下面

エルドニオイド類は、クラゲのような形をした浅いドーム状の体で特徴付けられ、その下にはオ​​フセットした口があり、糸状の触手がそれを補っている。 [1]体内には、消化管を囲む特徴的なC字型の空洞と、中央の環状管の周囲に配置された中空の放射状構造がある。ほとんどのエルドニオイド類は軟体で、ラーガーシュテッテン（Lagerstätten）でのみ保存されているが、少数の種は鉱化堆積層に生息していた可能性がある。[3] [2]歴史的に、エルドニオイド類の類縁関係は謎に包まれていたが、近年、カンブロ エルニド科後口類と推定されている。[4] [5]

エルドニオイド類の基本的な体型は、内臓を挟んで密閉された2つの円形の円板を中心に構成されています。[1]腹側（下部）の円板は下から見ると凹状で、背側（上部）の円板は上から見ると凸状であり、ドーム状の輪郭を形成しています。体縁は滑らかですが、腹側円板の下では縁がわずかに内側に折り返されている場合があります。堆積物の充填や保存状態の違いにより、体内の中空構造と固体の組織層を区別することができます。[1]

椎間板構造

エルドニア・ルドウィギの化石。目立つコイル状の袋、放射状の葉、中央の環状管が見られる。

腹側板は、放射状に配置された多数の細長い内部構造の基盤として機能する。[1] [4] [6]これらの細長い構造は「放射状嚢」[3] [1]（「放射状ローブ」[7]または「内部ローブ」[7]とも呼ばれる）として知られ、おそらく中空の空洞であった。これらは、ほとんどの化石で最もよく見られる特徴の一つである。これらの嚢は、「隔壁」または「腸間膜」と呼ばれる薄い靭帯壁によって互いに仕切られている。[1]ほとんどのエルドニオイド種では、各放射状嚢は板の縁付近で二股に分かれている。[1]放射状嚢は板の中心に向かって細くなるが、一点に収束することはない。代わりに、腹側板の中央部にある小さな環状の空洞または管と交差している。[1]放射状の袋と環状の空洞は、おそらく流体力学的骨格に似た液体で満たされていたか、または（可能性は低いが） [ 1 ] [4]棘皮動物のような水管系であったと考えられる。[3]

背板は通常、腹板よりも硬く、歪みにくい。いくつかの分類群では、背板に1つ以上の不規則な同心円状（リング状）の皺が見られるが、これは成長線か圧縮によるものである可能性がある。[3] [2] [1] [4] [8] [7]いくつかの解釈によれば、一部のロータディスキス類では、放射状の隆起、皺、または溝が背板の一部を装飾している。[2] [8] [7]「パロプソネミド類」はさらに複雑な背板を有し、放射状と同心円状の装飾を非常に精巧に組み合わせている。[8] [7]エルドニア類とステロストーミテス類では、背板は放射状の内部構造を有し、腹板上部の放射状嚢を模倣しているように見える。背板はほぼ完全に固体であると解釈されており、放射状の構造は非常に細い管状の管であると特定されている。これは腹側板に見られるものとは対照的で、腹側板には比例して大きな放射状の空洞と細長い固体の隔壁がある。[1]

体腔

ほとんどのエルドニオイド類では、体の中心部は固いが、他の種では、腹側または背側の円板に向かって細くなる硬い中央空洞がある。[3] [2] [1]すべてのエルドニオイド類は、体の中央を環状に取り囲む、厚くて簡単に見分けられるコイル状の袋を持っている。このコイル状の袋は馬蹄形の空洞で、口から肛門まで右回り（時計回り）に曲がっている。[3] [2] [1] [4] [6]この袋は消化管を覆っているが、ほとんどの化石では消化管は細く、識別が困難である。最も保存状態の良いエルドニオイド類では、腸は食道または咽頭（前部）、胃（中部）、腸（後部）の3つの領域に分けられる。[3] [1] [4]胃は通常、消化管の中で最も広い部分であり、それを取り囲むコイル状の袋の部分は暗い色に染まっています。[3]口と肛門は互いに近くに位置し、腹側の円板を通して開いています。[1]

摂食触手

口の周囲に摂食する触手は少数が口の近くから突き出ている。その基本的な形は低木状で、一対の主軸が互いに分岐し、さらに細い糸に分かれている。[2] [1] [4]何人かの研究者は口の周囲に摂食する触手を「ロフォフォア」と呼んでいるが、これは腕足動物やコケムシなどのロフォフォア類の中空の糸状の触手を指す用語である。[3] [2] [1]ロタディスカスでは、一対のしっかりと巻かれた螺旋構造が触手の基部に繋がっている。これらの構造は、現生歩行動物に見られる体腔孔と呼ばれる穴を覆っている。ロタディスカスは、体腔孔と、ホヤ類や頭索動物に存在する追加の咽頭開口部、および脊椎動物の下垂体の一部との相同性を確立するのに役立っている。さらに、触手は体腔から発達しており、冠脚類よりも歩行動物に近いことを示唆している。さらに、触手が口から離れていることや、先細りの構造も類似点である。[5]

分類

エルドニオイド類は種構成が頻繁に変動し、他の動物との関係は議論の的となっている。一部の研究者は、エルドニオイド類は初期のナマコ類（ナマコ）に相当すると主張したが、一方で、ロフォフォラ類（ロフォフォアと呼ばれる繊毛触手を持つ冠状動物の一種）との類似性を強調する研究者もいた。[2] [1] 2010年、エルドニオイド類は、カンブリア紀の他の2つの珍しい属、ヘルペトガスター属とフロギテス属と関連付けられた。これらは合わせて、非公式なクレードであるカンブロエルニド類を構成している。カンブロエルニド類はおそらく後口動物、具体的には棘皮動物や半索動物に関連する幹群または冠群 歩行動物である。[4] [5]

エルドニア科は、1911年に命名された円盤状の化石エルドニアに関連して最初に確立された科である。エルドニアは、カナダのカンブリア紀のバージェス頁岩で発見された多くの謎の軟体動物の1つであった。[3]また、モロッコの後期オルドビス紀タフィラルト生物群の主要構成要素でもある。エルドニアは当初鉢虫類（クラゲ）と間違えられ、このグループの中で最初に刺胞動物と誤認された唯一の種ではなかった。他には、 Velumbrella（クラゲと間違えられる）、Discophyllum （サンゴと間違えられる）、およびParopsonema （クラゲのようなアシナガバガニのようなヒドロ虫と間違えられる）などがある。[6]エルドニイド類はエルドニイド類より広義で、ロタディスカス、[2]ステロストマイト、[1]パラロタディスカス、[1]、セプトゥスも含まれます。[8]エルドニアを別にすれば、最も豊富でよく保存されているエルドノイド種は中国のカンブリア紀のものです。ステロストミテ・ユーモルファスとロタディスカス・グランディスは雲南省の澄江生物相から、パラロタディスカス・ギジョウエンシスは貴州省の凱里層から出てきます。[7]

Dzik (1989) は、エルドニオイデア綱を「ベルンブレリッド」（すなわちエルドニイド）とカンブリア紀の杯型動物ディノミスクス（Dinomischus）を含む綱として命名した。エルドニオイデア綱はさらにディノミスチダ目（Dinomischusのみを含む）とベルンブレリダ目に細分化された。後者目はエルドニイデア科とロタディスキダ科に分割された。[9]その後の多くの研究者は、ディノミスクスとエルドニイデア科の近縁関係に疑問を抱いている。2018年のエルドニオイデア綱の評価では、エルドニイデア科とロタディスキダ科が、非公式のグループであるパロプソネミド類と並んで認められた。[7] [5]

分類学

以下の分類はSchroeder et al. (2018)に基づく: [7]

参考文献

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu 朱、趙、陳 2002
  2. ^ abcdefghij Dzik、Zhao、Zhu 1997
  3. ^ abcdefghij 陳、朱、周 1995
  4. ^ abcdefghij カロンら。 2010年
  5. ^ abcd Li et al. 2023
  6. ^ abc ハガドーン＆アルモン 2019
  7. ^ abcdefgh シュローダー、パターソン、ブロック 2018
  8. ^ abcd マクガバンとマレー 2010
  9. ^ ジク 1991

引用文献

  • Caron, J.; Conway Morris, S.; Shu, D.; Soares, D. (2010). Soares, Daphne (編). 「カナダ（ブリティッシュコロンビア州）と中国（雲南省）のカンブリア紀の触手動物化石：原始的後口動物として解釈」. PLOS ONE . 5 (3) e9586. Bibcode :2010PLoSO...5.9586C. doi : 10.1371/journal.pone.0009586 . PMC  2833208 . PMID  20221405.
  • 陳俊元；朱茂燕；周貴青 (1995). 「陳江ラーゲルシュテッテ産初期カンブリア紀クラゲ状後生動物エルドニア」(PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 40 (3): 213– 244.
  • Dzik, Jerzy (1991). 「化石証拠は初期後生動物の系統発生に関する従来の見解と整合しているか？」(PDF) . Simonetta, AM; Conway Morris, S (編).後生動物の初期進化と問題のある分類群の重要性. オックスフォード: Clarendon Press. pp.  47– 56.
  • ジク、イェジク。趙、元龍。朱、茂燕 (1997)。 「カンブリア紀中期エルドニオイド ロフォフォレート Rotadiscus の生活様式」(PDF)。古生物学。40 (2): 385–396 .
  • Hagadorn, James W.; Allmon, Warren D. (2019-01-01). 「ニューヨーク州デボン紀の三次元的に保存されたパロプソネミドの古生物学」 .古地理学、古気候学、古生態学. David J. Bottjer教授記念研究. 513 : 208– 214. Bibcode :2019PPP...513..208H. doi :10.1016/j.palaeo.2018.08.007. ISSN  0031-0182. S2CID  133683311.
  • Li, Yujing; Dunn, Frances S.; Murdock, Duncan JE; Guo, Jin; Rahman, Imran A.; Cong, Peiyun (2023年5月10日). 「カンブリア紀の幹群歩行動物と祖先後口動物の性質」Current Biology . 33 (12): 2359–2366.e2. Bibcode : 2023CBio...33E2359L. doi : 10.1016/j.cub.2023.04.048 . hdl : 10141/623055 . PMID  37167976. S2CID  258592223.
  • マクガバン、ブレンダン・アンラオイ。マレー、ジョン (2010)。 「アイルランド、ティロン州のオルドビス紀のバルダヘシアグ層から出土した非鉱物化円盤状化石」。アイルランド地球科学ジャーナル。28 : 1–12 .土井:10.3318/IJES.2010.28.1。hdl : 10395/2407。JSTOR  25780702。S2CID 129593969  。
  • シュローダー, ナタリー・I.; パターソン, ジョン・R.; ブロック, グレン・A. (2018). 「南オーストラリア州、下部カンブリア紀エミュー湾頁岩コンセルヴァト・ラーガーシュテッテ産のエルドニオイド類とそれに伴う痕跡化石」 .古生物学ジャーナル. 92 (1): 80– 86. Bibcode :2018JPal...92...80S. doi :10.1017/jpa.2018.6. ISSN  0022-3360. S2CID  197586878.
  • 朱、毛燕。趙、元龍。チェン・ジュンユアン (2002-03-01)。「中国南部のカンブリア紀の円盤状動物 Stellostomite eumorphus および Pararotadiscus guizhouensis の改訂」。ジオビオス。35 (2): 165–185。書誌コード:2002Geobi..35..165Z。土井：10.1016/S0016-6995(02)00025-6。ISSN  0016-6995。
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