電気緊張電位
電気緊張電位の例

生理学において、電気緊張とは、ニューロン内および心筋細胞間、あるいは平滑筋細胞間における電荷の受動的な拡散を指します。受動性とは、電圧依存的な膜コンダクタンスの変化が寄与しないことを意味します。ニューロンやその他の興奮性細胞は、2種類の電位を生成します。

  • 電気緊張電位（または段階的電位）は、イオン伝導度の局所的な変化（例えば、局所電流を生じるシナプスまたは感覚伝導）によって生じる非伝播性の局所電位です。膜に沿って広がると、指数関数的に小さくなります（減少します）。
  • 活動電位、伝播されるインパルス。

電気緊張電位は、ニューロンの膜電位の変化を表しますが、活動電位による新しい電流の生成にはつながりません。[ 1 ]しかし、すべての活動電位は、電気緊張電位が膜を閾値電位以上で脱分極し、電気緊張電位が活動電位に変換されることによって開始されます。 [ 2 ]脳内の一部のニューロンのように、長さに比べて小さいニューロンは電気緊張電位のみを持ちます（網膜のスターバーストアマクリン細胞はこれらの特性を持つと考えられています）。長いニューロンは、電気緊張電位を利用して活動電位をトリガーします。

電気緊張電位の振幅は通常 5～20 mV で、持続時間は 1 ミリ秒から数秒までです。[ 3 ]電気緊張電位の挙動を定量化するために、膜時定数 τ と膜長定数 λ という 2 つの定数が一般的に使用されています。膜時定数は、電気緊張電位が受動的に 1/e つまり最大値の 37% まで低下するのにかかる時間を測定しま す。ニューロンの一般的な値は 1 ～ 20 ミリ秒です。膜長定数は、電気緊張電位が開始位置で 1/e つまり振幅の 37% まで低下するのにかかる距離を測定します。樹状突起の長さ定数の一般的な値は 0.1 ～ 1 mm です。[ 2 ]電気緊張電位は活動電位よりも速く伝導されますが、急速に減衰するため長距離のシグナリングには適していません。この現象は、Eduard Pflügerによって初めて発見されました。

合計

電気緊張電位は電気緊張拡散によって伝播し、これは細胞内における異性イオンの引力と同種イオンの斥力に相当します。電気緊張電位は空間的にも時間的にも加算されます。空間的加算は複数のイオン流入源（樹状突起内の複数のチャネル、または複数の樹状突起内のチャネル）の組み合わせであり、時間的加算は同じ場所への繰り返し流入による全体的な電荷の漸進的な増加です。イオン電荷は一箇所に流入し、他の場所に拡散して拡散するにつれて強度を失っていくため、電気緊張拡散は段階的な反応です。これを、ニューロンの軸索に沿って活動電位が全か無かの法則で伝播するのと対比することが重要です。 [ 2 ]

EPSP

電気緊張電位は、正電荷によって膜電位を上昇させ、負電荷によって膜電位を低下させます。膜電位を上昇させる電気緊張電位は、興奮性シナプス後電位（EPSP）と呼ばれます。これは、興奮性シナプス後電位が膜を脱分極させ、活動電位の発生確率を高めるためです。これらの電位が加算されると、膜を十分に脱分極させ、閾値電位を超えることで活動電位が発生します。EPSPは、細胞内に流入するNa +またはCa 2+によって引き起こされることが多いです。 [ 2 ]

IPSP

膜電位を低下させる電気緊張性電位は、抑制性シナプス後電位（IPSP）と呼ばれます。IPSPは膜を過分極させ、細胞が活動電位を発生しにくくします。IPSPは細胞内へのCl - の流入や細胞外へのK + の流出と関連しています。IPSPはEPSPと相互作用し、その効果を「打ち消す」ことができます。[ 2 ]

情報伝達

電気緊張電位は連続的に変化する性質を持つのに対し、活動電位は二値的な応答を示すため、それぞれの電位にどれだけの情報量をエンコードできるかという問題が生じます。電気緊張電位は、活動電位よりも一定時間内に多くの情報を伝達できます。この情報伝達速度の差は、電気緊張電位の場合、ほぼ1桁も大きくなることがあります。[ 4 ] [ 5 ]

ケーブル理論

軸索の細胞膜を挟んだ抵抗と容量を示す図。細胞膜は隣接する領域に分割されており、各領域は膜を挟んだ細胞質と細胞外液との間に独自の抵抗と容量を持っています。これらの領域はそれぞれ、抵抗を持つ細胞内回路によって接続されています。
単純なケーブル理論の仮定に基づいて構築されたニューロンの等価回路。

ケーブル理論は、ニューロンの軸索を電流がどのように流れるかを理解するのに役立ちます。[ 6 ] 1855年、ケルビン卿は大西洋横断電信ケーブルの電気的特性を記述する方法としてこの理論を考案しました。[ 7 ]ほぼ1世紀後の1946年、ホジキンとラシュトンはケーブル理論がニューロンにも適用できることを発見しました。[ 8 ]この理論では、ニューロンを半径が変化しないケーブルとして近似し、偏微分方程式で表すことができます。[ 6 ] [ 9 ]

τ∂V∂t＝λ2∂2V∂×2−V{\displaystyle \tau {\frac {\partial V}{\partial t}}=\lambda ^{2}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}-V}

ここで、V ( x , t ) は、時刻t、ニューロンの長さ方向の位置xにおける膜両端の電圧であり、λ と τ は、刺激に対するこれらの電圧の減衰特性の長さと時間スケールである。右の回路図を参照すると、これらのスケールは単位長さあたりの抵抗と容量から決定できる。[ 10 ]

λ＝rメートルrℓ{\displaystyle \lambda ={\sqrt {\frac {r_{m}}{r_{\ell }}}}}
τ＝ rメートルcメートル{\displaystyle \tau =\ r_{m}c_{m}\,}

これらの式から、ニューロンの特性がニューロンを流れる電流にどのような影響を与えるかを理解できます。長さ定数λは、膜抵抗が大きくなり、内部抵抗が小さくなるにつれて増加し、電流はニューロン内をより深く流れます。時定数τは、膜抵抗と容量が増加するにつれて増加し、電流はニューロン内をよりゆっくりと流れます。[ 2 ]

リボンシナプス

リボンシナプスは、感覚ニューロンによく見られるシナプスの一種で、電気緊張電位からの入力に動的に反応できるよう特別に設計された独特な構造をしています。リボンシナプスは、シナプスリボンと呼ばれる細胞小器官を内包していることにちなんで名付けられました。この細胞小器官は、シナプス前膜近傍に数千個のシナプス小胞を収容することができ、膜電位の幅広い変化に迅速に反応できる神経伝達物質の放出を可能にしています。[ 11 ] [ 12 ]

参照

参考文献

  1. ^ electrotonic - 医学辞書におけるelectrotonicの定義 - 無料オンライン医学辞書、シソーラス、百科事典
  2. ^ a b c d e fスペレラキス, ニコラス (2011).細胞生理学ソースブック. アカデミックプレス. pp.  563– 578. ISBN 978-0-12-387738-3。
  3. ^ポールズ、ジョン (2014).臨床神経科学. チャーチル・リビングストン. pp.  71– 80. ISBN 978-0-443-10321-6。
  4. ^ Juusola, Mikko (1996年7月). 「緊張性活性シナプスを介した段階的電位伝達による情報処理」. Trends in Neurosciences . 19 (7): 292–7 . doi : 10.1016 / S0166-2236(96)10028-X . PMID 8799975. S2CID 13180990 .  
  5. ^ Niven, Jeremy Edward (2014年1月). 「段階的電位から活動電位への変換が神経情報符号化とエネルギー効率に及ぼす影響」 . PLOS Computational Biology . 10 (1) e1003439. Bibcode : 2014PLSCB..10E3439S . doi : 10.1371/journal.pcbi.1003439 . PMC 3900385. PMID 24465197. S2CID 15385561 .   
  6. ^ a b Rall, Wilfrid (1998). 「樹状ニューロンのケーブル理論」. Koch, Christof; Segev, Idan (編). 『ニューロンモデリングの方法：イオンからネットワークへ』 . MIT Press. pp.  9– 62. ISBN 978-0-262-11231-4。
  7. ^ケルビンWT (1855). 「電信理論について」.王立協会紀要. 7 : 382–99.
  8. ^ Hodgkin, AL (1946). 「甲殻類神経線維の電気定数」Proceedings of the Royal Society B . 133 (873): 444–79 . Bibcode : 1946RSPSB.133..444H . doi : 10.1098/rspb.1946.0024 . PMID 20281590 . 
  9. ^ガビアーニ、ファブリツィオ (2017).神経科学者のための数学. アカデミック・プレス. pp.  73– 91. ISBN 978-0-12-801895-8。
  10. ^パーヴェスら 2008年、52～53頁。
  11. ^マシューズ、ゲイリー（2005年1月）「リボンシナプスの構造と機能」Trends in Neurosciences 28 ( 1): 20– 29. doi : 10.1016/j.tins.2004.11.009 . PMID 15626493. S2CID 16576501 .  
  12. ^ Lagnado, Leon (2013年8月) . 「初期視覚におけるスパイクとリボンシナプス」. Trends in Neurosciences . 36 (8): 480– 488. doi : 10.1016/j.tins.2013.04.006 . PMID 23706152. S2CID 28383128 .  
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