エロンガトゥス
恐竜の卵の化石

エロンガトゥス
時間範囲:白亜紀後期
Elongatoolithus Excellens はバルセロナのコスモカイシャに巣を作ります。
卵化石の分類 この分類を編集する
基本シェルタイプ: オルニトイド
形態型: 鳥脚類走鳥類
Oofamily: †エロンガトオリス科
オオゲヌス: †エロンガトゥリス・
ジャオ、1975
タイプ卵種
†エロンガトゥオリトゥス・アンドリューシ
趙、1975年
卵種

本文参照

エロンガトゥオリトゥスは、中国とモンゴルの後期白亜紀の地層で発見された恐竜の卵の卵原です。他のエロンガトゥオリトゥス科恐竜と同様に、小型獣脚類（おそらくオヴィラプトロサウルス類）によって産み付けられ、孵化するまで親恐竜によって育てられました。同心円状に重層的に配置された巣の中で発見されることが多いです。その名の通り、エロンガトゥオリトゥスは非常に細長い卵でした。分類学上の準名が付けられた最初の化石卵の一つとして、歴史的に重要な存在です。

説明

エロンガトオリトゥスの卵は小型から中型の卵で、最大で約17cm（6.7インチ）の大きさである。卵は非常に細長く、典型的には幅の2～2.2倍の長さがあり、わずかに非対称（一方の端がもう一方の端より尖っている）である。殻の外側の表面は、卵の長軸と平行に並ぶ節と隆起の細かい模様（線状隆起装飾）または不規則な鎖状（枝状隆起装飾）で装飾されている。卵の端では、装飾はランダムに散在する節（散散隆起装飾）となることがある。[1] [2] : 8–10 この装飾は、近縁種のマクロオリトゥスのものほど顕著ではない。[3]

一般的に、エロンガトオリトゥスの殻は2つの構造層から構成されています。内層は乳頭層（または円錐層）と呼ばれ、乳頭と呼ばれる円錐状の構造物で構成されています。外層は連続層と呼ばれ、鱗状または鱗質構造を持つ連続体に融合した殻単位で構成されています。[2] エロンガトオリトゥスでは、これら2つの層の境界が急峻で、連続層は乳頭層の2～6倍の厚さです。連続層には、卵の表面に平行な波状の成長線が観察されます。[4]エロンガトオリトゥスはアンガスティカナリキュート孔系を有し、卵殻には細くまっすぐな孔があります。[1]

卵種

E. elongatus の卵のペア、中国古動物学博物館

エロンガトオリトゥス属の卵種は複数知られている。これらは装飾に基づいて大きく2つのクラスに分類できる。ほとんどの卵種は卵の長軸に平行な線状の隆起を持つが、一部の卵種（特にE. sigillariusとE. excellens）は卵の長軸に直交する波状の隆起を持つ。[1]これらの2つのグループ内では、卵種は主に卵殻の厚さ、連続層と乳頭層の比率、そして卵全体の大きさによって異なる。[2]卵全体ではなく断片に基づいて卵種を同定することは困難である。[1]

  • E. andrewsi （型標本） - この卵種は、プロトケラトプス・アンドリューシにちなんで命名されました。これは、プロトケラトプス類恐竜によって産み付けられたという、現在では時代遅れの仮説に由来しています。卵殻の厚さは1.10～1.49mm（0.043～0.059インチ）で、その4分の1が乳頭層です。 [5]大きさは、長さ138～151mm（5.4～5.9インチ）、幅63～77mm（2.5～3.0インチ）です。 [6] [4]
  • E. excellens は「優美な細長い卵」を意味し、体長9～11cm（3.5～4.3インチ）、幅4cm（1.6インチ）と、エロンガトオリトゥス属卵種の中で最も小さく、おそらくエロンガトオリトゥス科の中でも最も小さい種である。 [7]卵殻もそれに応じて薄く、厚さは0.3～0.9mm（0.012～0.035インチ）で、主に0.4～0.7mm（0.016～0.028インチ）の範囲である。卵の赤道面には、 E. sigillariusに似た特徴的な波打つような隆起模様がある。 [3]
  • E. frustrabilisは「欺瞞的な細長い卵」を意味し、 E. elongatusやE. andrewsiに類似するが、より大きく、長さ150～170 mm (5.9～6.7 in)、幅60～70 mm (2.4～2.8 in)である。 [3]殻の厚さは0.8～1.5 mm (0.031～0.059 in)で、卵の極部で最も厚くなる。 [3]モンゴルのジャドフタ層に生息するElongatoolithus属の中で最も一般的なタイプである。 [8]
  • E. elongatusは中国に広く分布する卵種である。 [9]殻の厚さは平均0.91mm（0.036インチ）で、そのうち6分の1が乳頭層である。 [5]完全な卵は長さ14～15cm（5.5～5.9インチ）、幅6.1～6.7cm（2.4～2.6インチ）である。 [4]
  • E. magnusは湖南省原産の卵種です。その名（「大きな細長い卵」を意味する）が示すように、 E. magnusの卵は大きく、長さ162～172mm（6.4～6.8インチ）、幅63～82mm（2.5～3.2インチ）です。殻の厚さは0.68～0.90mm（0.027～0.035インチ）で、その約1/6が乳頭層です。乳頭層と乳頭層の境界は不明瞭です。 [10]
  • E. sigillariusは、モンゴル（ネメグト層）で発見された、保存状態の悪い単一の卵塊から知られています。学名はラテン語で「装飾された」を意味し、卵殻の特徴的な波紋または斑点模様に由来しています。卵殻の厚さは、赤道域では0.4～0.8 mm（0.016～0.031インチ）ですが、卵全体では0.3～1.1 mm（0.012～0.043インチ）の範囲です。完全な卵は長さ15～17 cm（5.9～6.7インチ）、幅6～7 cm（2.4～2.8インチ）です。 [3]
  • E. subtitectorius は「細長い卵」という意味で、モンゴル産の卵種で、卵殻に非常に明瞭な条線が見られます。殻は比較的薄く、厚さはわずか0.7～0.8 mm（0.028～0.031インチ）程度（装飾部を除く）。本種は断片的にしか発見されていないため、卵全体の大きさは不明です。 [4] [3]
  • E. taipinghuensisは、発見地に近い中国安徽省の湖、太平湖にちなんで命名されました。体長は17cm（6.7インチ）、幅は6～7cm（2.4～2.8インチ）です。 [11]

古生物学と子育て

子育て

巣に座っているキチパティの親の化石

エロンガトゥオリトゥスはオヴィラプトロサウルス類によって産み付けられた可能性が高い。卵のほとんどは胚や親の痕跡を残さず保存されているが、エロンガトゥオリトゥスの巣が成体のオヴィラプトロサウルスの骨格と共に発見されている例がいくつかある。親鳥は卵を抱卵するために巣の中で育っていたとみられる。[2]モンゴルの上部白亜紀では、キチパティの成体の骨格が、おそらくE. frustrabilisのものとみられる卵の巣と共に発見されている。[8]多くの現生鳥類と同様に、エロンガトゥオリトゥスの巣は複数の雌の卵を含む共同巣の父親によって世話されていたと考えられる。[12]

巣

エロンガトオリトゥスの卵巣は複数知られている。[4] [5] [10]これらは、多層の円形の巣に卵を配置するという、典型的なエロンガトオリトゥス科のパターンに従っている。[2]エロンガトオリトゥス・アンドリューシのタイプ標本は、少なくとも2層の円形に配置された11個の卵を含む、保存状態の良い巣である。[6] [5]エロンガトス・エロンガトゥスのタイプ標本は、同様の構造を持ち、保存状態の良い13個の卵の巣である。これらの卵は化石化する前に孵化したため、壊れていると思われる。[13]他のエロンガトオリトゥス科と同様に、卵はペアで発見されている。これは、親が一度に2個の卵を産んだためである。現代の鳥類とは異なり、恐竜は2つの機能的な輸卵管を持っていたため、同時に2個の卵を産むことができた。これは、中国で発見されたオヴィラプトロサウルスの化石の骨盤内にエロンガトオリトゥス科の卵が2個保存されていたことからも明らかである。[14]

ほとんど全てのエロンガトゥリス科の巣は親によって埋められなかったと考えられる。[15]しかし、田中ら（2015）による卵殻孔密度の統計的分析によると、 E. elongatusの卵は埋められた可能性がある。[15]

分類

化石卵は、リンネ分類法に準じた独自の準分類体系に分類されます。エロンガトオリトゥスと、近縁の卵発生器であるマクロオリトゥスおよびナンシウンゴオリトゥスは、この体系で初めて記載された卵発生器です。これらの卵発生器はすべて、エロンガトオリトゥス科に分類されます。[5]

エロンガトゥスには8つの卵種が含まれる。タイプ卵種はZhao 1975によってE. andrewsiと命名されたが[5]、その後のいくつかの文献ではタイプ卵種としてE. elongatusが記載されている。 [3] [1]当初エロンガトゥスとして記載された5つの卵種は、実際にはプリズマトゥーリトゥス科に属し、E. chichengshanensis、E. chimeiensis、E. jiangchangensis、E. laijiaensis、そしてE. tiantaiensis （これらはPrismatoolithus tiantaiensisとして再統合されている）である。[7] [16]

歴史

1954年、中国の古生物学者楊忠建は莱陽で複数の卵の化石を発見した。その中には彼が「卵石」エロンガトゥスと名付けた細長いタイプも含まれていた。彼は、それらがプロトケラトプスが産んだとされるモンゴルの卵の化石との類似性に注目し、「O」エロンガトゥスは似たタイプの恐竜が産んだのではないかと推測した。 [13]その後、1965年に楊は南雄で類似のタイプの卵を発見した。[6] 1975年、中国の古生物学者趙子奎は、卵の化石を卵種、卵属、卵科に分ける、現代の卵殻分類の準分類システムのプロトタイプを発表した。彼は、楊の「O」の大部分を含む卵属をエロンガトゥスと名付けた。ヤン（1965）が記載した保存状態の良い巣に基づいてE.アンドリューシ（E. andrewsi）と、残りのO.エロンガトゥス（E. elongatus）の標本の大部分に基づいてE.エロンガトゥス（E. elongatus）の2つの卵属に分類した。部分的に保存されたO.エロンガトゥスの巣2つは、独自の卵属であるナンシウンゴオリトゥス（Nanhsiungoolithus ）に再分類された。彼はまた、モンゴルと北アメリカから発見されたいくつかの種類の卵化石も、おそらくエロンガトゥス（Elongatoolithus）に帰属する可能性があると指摘した。[5]

1979年、中国の古生物学者、曾徳敏と張金建は、湖南省で発見された9個の卵の巣に基づき、別の卵種であるE. magnusを発見し、命名した。彼らはまた、未確定の卵種であるElongatoolithusの標本についても記載した。 [10]

1991年、ロシアの古生物学者コンスタンチン・ミハイロフは、化石卵の現代的で正式な分類体系を作成した。彼は趙の命名規則を用い、エロンガトオリトゥス、マクロオリトゥス、ナンシウンゴオリトゥスをエロンガトオリトゥス科に残した。彼は、モンゴルの卵のいくつかがエロンガトオリトゥス科もしくはエロンガトオリトゥスに帰属できると述べた。また、エロンガトオリトゥス科が獣脚類の卵であることを認め、プロトケラトプスの卵と推定される多くの構造上の違いを示した。[17] 1994年、ミハイロフはモンゴルで発見された細長い卵の化石を記述および検討し、エロンガトオリトゥス属の4つの新しい卵種（E. excellens、E. frustrabilis、E. subtitectorius、E. sigillarius）を命名し、他に2つの無名の種についても言及した。[3]また1994年には、エロンガトゥオリトゥスの獣脚類としての親子関係が、エロンガトゥオリトゥス科の卵の中にオヴィラプトル科の胚が発見されたことで確認され、[18]ミハイロフ（1997）は暫定的にこれをエロンガトゥオリトゥスと名付けた。[1]

中国の古生物学者Yu Xinqiは、1998年に安徽省で新たに発見された化石に基づいて、E. taipinghuensisと命名しました。 [11]

2000年、中国の古生物学者Fang Xiaosi、Wang Yaozhong、Jiang Yan'genは、卵が豊富な天台盆地から、卵種E. tiantaiensisを含むいくつかの卵分類群を記載しました。[19] 2003年に、Fangと彼の同僚は、E. chichengshanensisとE. laijiaensisも記載しました。[20]しかし、Wangら2010は、これらの卵種をElongatoolithusに分類することに疑問を呈しました。彼らは、E. chichengshanensisは新しいグループに属するべきであり、E. laijiaensisは類似性を決定するためにさらなる研究が必要であり、E. tiantaiensisはPrismatoolithidaeに移動させる必要があると主張しました。[21] 2011年、Wangらは正式にE. tiantaiensisをPrismatoolithus tiantaiensisに再統合しました。[16] 2016年に田中らはE. chichengensisとE. laijiaensis、さらにE. chimeiensisとE. jianchangensis （Fangら[22]によって2007年に命名されていた）をPrismatoolithidaeに移動させた。 [7]

参考文献

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