エマウサウルス

エマウサウルス
時代範囲:トアルシアン前期~テヌイコスタトゥム
エマウサウルス・エルンスティの歯骨
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †ジェナサウリア
クレード: †チレオフォラ
属: †エマウサウルス・ハウボルド、1990
種：
† E. エルンスティ
二名法名
†エマウサウルス・エルンスティ
ハウボルド、1990年

エマウサウルスは、ジュラ紀前期（トアルシアン前期）に生息した甲羅竜の一種である。化石はドイツ北部、メクレンブルク＝フォアポンメルン州のレームハーゲン層で発見されている。エマウサウルスはトアルシアンの甲羅竜として唯一知られており、同時代の同層から発見された唯一の正式名称を持つ恐竜でもある。 [ 1 ]

発見と命名

エマウサウルスの地平線がマークされたグリメンの横顔

タイプ種であり唯一の種であるE. ernsti は、 1990年にハルトムート・ハウボルドによって命名・記載された。[ 2 ]属名は、グライフスヴァルト大学の Ernst Moritz Arndtとギリシャ語のsauros / σαυρος (トカゲ)の頭文字から構成されている。種小名は地質学者 Werner Ernst の名前に由来する。彼は1963年の夏、トアルシアンの地層からグリメン近郊のローム採掘場で、職長 Werner Wollin からホロタイプ標本SGWG 85 を入手した。頭骨の右側、右下顎、尾椎、神経弓、橈骨、中足骨、鉤爪、肋骨の断片、鱗板、板により知られ、EMAU SGWG 85 として知られる。[ 1 ]

説明

人間と比較した大きさ

エマウサウルスはおそらく半二足歩行から四足歩行の動物で、全身が皮骨の装甲に覆われていた。他の甲羅亜綱と同様に草食動物で、特に低地に生息し、ソテツやベネティタレス目といった地上植物に関連した食べ物を食べていたと考えられる。[ 1 ]エマウサウルスのホロタイプ幼体の体長は2～2.5m（6.6～8.2フィート）、体重は50～90kg（110～200ポンド）と推定されている。[ 3 ] [ 4 ] [ 1 ]成体の体長は3～4m（9.8～13.1フィート）、体重は最大240kg（530ポンド）と推定されている。[ 1 ]最近のいくつかのデータでは、ホロタイプは幼体ではなく亜成体のものである可能性が示唆されている。[ 5 ]復元の大部分はスケリドサウルスに基づいているが、エマウサウルスはスケリドサウルスの若い標本の一部がそうであると考えられていたように、より二足歩行の動物だった可能性がある。成体はおそらくより四足歩行だった。残念ながら、タイプ標本は移動様式を推測するには不完全すぎる。[ 6 ]装甲には3つの円錐形の甲板と1つの高くてとげのある要素が含まれる。[ 7 ] 2019年、デビッド・ノーマンはスケリドサウルスの形態を調べ、エマウサウルスと比較した。エマウサウルスの上顎骨は全体的に、スケリドサウルスに見られるものと似た形態をしている。エマウサウルスの分離した上顎骨には前内側に向いた頑丈な突起があり、正中線で対応するものと接してくさび状の構造を形成し、歯槽縁の間に明らかなずれはない。エマウサウルスでは、前頭骨の構造がよく保存されていない。輪郭において、そのプロポーションはスケリドサウルスに似ているが、これは多くの鳥盤類にも当てはまる。エマウサウルスの涙骨は不完全だが、長く湾曲した頬骨突起が含まれており、明らかに頬骨の前端を包み込んでいた。[ 8 ]エマウサウルスの頭蓋後部 についてはほとんど知られていないが、スケリドサウルスに似た、多分節の歯状突起（軸椎に縫合されている）などの部分が発見されている。[ 9 ]エマウサウルス一連の指定された骨板を有するが、スクテロサウルスのような「肩甲骨板」は欠いている。発見された主要な骨板は、尾部または背部から由来したものと思われる。[ 10 ]

分類

分岐論的解析により、エマウサウルスはティレオフォラ（Thyreophora）の基底的メンバーであり、スクテロサウルスよりも派生的だが、スケリドサウルスよりは派生的ではないことが示されている。[ 11 ]スケリドサウルス、エマウサウルス、スクテロサウルスは、限られた数の解剖学的特徴のみで評価できるため、ほとんどの樹形図の基底に集められている。[ 12 ] この標本の分岐論的地位は、その若い性質のために比較的議論の余地がある。明らかにティレオフォラのメンバーであるが、成体の標本が発見されればその位置は修正される可能性がある。エマウサウルスはスケリドサウルスよりも派生的である可能性があり、ステゴサウルスの姉妹分類群である可能性もある。[ 13 ]エマウサウルスはスクテロサウルスやスケリドサウルスと共に、非エウリュポダ類の基幹甲状骨亜綱であるとする一般的な見解が確立しており、これはその後の鳥盤類と甲状骨亜綱の関係に関するほぼ全ての体系的なレビューによって強化されている。[ 14 ]エマウサウルスとスクテロサウルスはスケリドサウルスよりも基底的である。[ 14 ]エマウサウルスは、スケリドサウルスや基底剣竜のファヤンゴサウルスと共に、アンキロサウルス類の外群に置かれている。[ 15 ] Vickaryous et al. (2004) は、頭蓋骨と頭蓋骨以降の特徴、広範囲の分類群を含むことから、イングループアンキロサウルスのデフォルトの系統解析を行い、イングループ関係は作成しなかったが、この解析ではホロタイプレソトサウルスとファヤンゴサウルスをアウトグループとして使用し、スケリドサウルスとエマウサウルスを無視した。[ 14 ] 2020年に、ノーマンは、スケリドサウルスがスクテロサウルスやエマウサウルスとともに、ティレオフォラの幹ではなくアンキロサウルス類の幹に位置し、エマウサウルスがスケリドサウルスの基底姉妹分類群であることを発見した。[ 16 ]これは、エマウサウルスが側面図で歯骨の背縁が蛇行しており、第 1 中手骨の比率が細長くもずんぐりもしていない「中程度」であるためである。[16 ]あるいは、エマウサウルスはスクテロサウルスの基底的な姉妹分類群である可能性があるが、エマウサウルスとスケリドサウルスの類似性を考えると、この可能性は低い。 [ 16 ]しかし、同じ年にスクテロサウルスの標本が70点以上記載され、エマウサウルスがこのスクテロサウルスの姉妹分類群として発見され、どちらも系統学的にはThyreophora内だがThyreophoroidea外に位置するという強力な証拠があったため、この説には異論があった。 [ 6 ] Norman (2020)の結果に従った系統樹を以下に示す。

チレオフォラ

古生態学

オリオン座に属する無名の獣脚類に襲われているエマウサウルスの復元図
レームハーゲンメンバー生物群

エマウサウルスは、より基底的なスクテロサウルス属に見られる直線的な形態とは異なり、曲がりくねった顎の輪郭を有しており、これはアンキロサウルス形類ではより進化したものである。[ 16 ]顎の変化は、祖先と比較したこの恐竜の食生活の変化と食物処理の進化を反映した一連の改変であると考えられている。 同時代のソルザット層に豊富に生息していたと思われるベネタイトやソテツなどのコリアセウス植物相を食べるのに適応していたようである。[ 17 ]この属の骨格の残りの部分はよく整備されておらず、例えば椎骨では、剣竜類に見られる神経弓と棘の高さの比例的な変化の証拠が見られない。[ 16 ]この動物は皮骨で覆われていたが、発見された少数の化石からは、胴体全体にどの程度広く分布していたかは分からない。[ 16 ]エマウサウルスは、保存された中手骨の比率に基づくと、前肢は物を掴むためではなく体重を支えるための適応を示し、円錐形でわずかに湾曲した爪節骨を持っている。[ 16 ] 部分的に知られている近位ペダル指骨は短くブロック状で、スケリドサウルスの足に見られるものとほぼ同じ比率である。[ 16 ]一連の特徴は、一緒に重力ポータル性と四足歩行を示唆しており、エマウサウルスを低地徘徊性草食動物にしている。擬似二足歩行も否定されておらず、この動物はわずかに背の高い植物に届くことができた。[ 16 ]しかし、後の研究では、スクテロサウルスとの関係の可能性が高いことからこの仮説を批判し、分類群が不完全であるため二足歩行または四足歩行を推測しないよう推奨している。[ 6 ]

古環境

エマウサウルスのホロタイプは、いわゆる「エマウサウルスのタイプ遺跡」で発見された。この遺跡は、レームハーゲン層からの頁岩の流入を示し、トアルシアン前期に遡る。[ 18 ]この遺跡は瀝青質頁岩でできた境界で、[ 2 ]おそらくラグーン状の古代の海岸の影響を受けた環境を示し、同じ地域のソルザット層と同時期のものである。同じ場所から木材の化石も発見されており、流木や、トアルシアン時代の他のヨーロッパの環境に生息していたアラウカリア科に関連するものなどが含まれている。[ 2 ]無脊椎動物相は、昆虫、二枚貝、巻貝、アンモナイト（ティルトニセラ属、エレガンティセラ属、ロボリトセラ属）で構成されている。[ 2 ]脊椎動物相も多様で、魚類ではサウロリンクス属[ 19 ] 、グリメニクティス属[ 20 ]、グリメノドン属[ 21 ]の化石が発見されている。爬虫類の化石には、分類不明のイクチオサウルスとプレシオサウルス、ロマレオサウルス科プレシオサウルス、分類不明のメソエウクロコディルス類（おそらくシチュアノスクスと関連）、分類不明のタラットスクス類[ 22 ]、おそらく翼竜[ 23 ]、獣脚類と重力竜類の化石があり、後者は北アフリカのタゾウダサウルスと関連している。[ 24 ]その後の発見には甲状腺骨皮骨があり、これは首または肩の側面を表すと解釈されている。[ 5 ]

参考文献

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