| エミドプス 時間範囲:
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| ロイヤル・オンタリオ博物館の頭蓋骨 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| クレード: | †異常歯症 |
| クレード: | †ディキノドン類 |
| 家族： | † Emydopidae クローバーとキング、1983 |
| 属: | †エミドプス・ ブルーム、1912年 |
| 種 | |
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| 同義語 | |
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エミドプス（Emydops）は、ペルム紀中期から後期にかけて現在の南アフリカに生息していた、絶滅したディキノドン類 獣弓類の属である。本属は一般的に小型で草食性であり、 2本の牙を持つというディキノドン類の類縁形質を共有している。その後数年で、本属は14種を含むまでに拡大した。これらの種の多くは、歯の違いや前頭骨と頭頂骨の位置に基づいて分類された。 [1] 2008年の研究では、エミドプスはE. arctatus （1876年にイギリスの古生物学者リチャード・オーウェンによってCistecephalus arctatusとして初めて記載された）と新たに記載されたE. oweniの2種に。 [2]
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歴史と発見
エミドプスは1912年にロバート・ブルームによって初めて発見・命名され、その中でE. minorという種が記載された。[2] [3] [4]後にこの属にはさらに13種が含まれると示唆されたが、フロビッシュとライス（2008年）はE. oweniとE. arctatusのみがエミドプスの有効な種であると示唆している。[2]
南アフリカのカルー盆地の後期ペルム紀トロピドストマ群集帯におけるEmydopsの地層範囲の始まりを示すE. minorの出現により、中期ペルム紀から後期ペルム紀のボーフォード西部のタピノケファルス群集帯と中期ペルム紀プリステログナトゥス群集帯付近で発見された標本はEmydopsに属すると主張されている。[5]標本がタピノケファルス群集帯のものであれプリステログナトゥス群集帯のものであれ、どちらもEmydopsの地層範囲がこれまで認められていたよりも古くから始まっていたことを示している。 [5]
説明
頭蓋骨
エミドプスの頭蓋骨は小さく、長さは最大 5 cm (2 インチ) です。
エミドプスの前上顎骨と上顎骨は、より成熟したディキノドン類のそれらよりも目立たず、犬歯の周囲で最も発達した明確な外縁として下方に発生する。前方では、外縁はわずかに下方に続き、上嘴の先端を形成する。[6]眼窩は頭蓋骨のかなり前方に位置し、前方上方を向いている。[1]側頭葉は顔面に対して大きく、巨大な三叉神経外側背筋が付着している。背側から見ると、側頭葉の空洞は大きく、頬の腹外側部は深く陥没している。[6]
ディキノドン類はキノドン類から収斂進化を遂げ、前縁の口蓋骨によって形成された幅広く平らな水平板からなる二次口蓋を有する。さらに、口蓋骨によって後縁に延長し、後方へ緩やかに下方に傾斜している。 [6]
エミドプスの角骨の反射板は、他の小型ディキノドン類と同様に大きく扇形である。しかし、多くのディキノドン類とは異なり、エミドプスの角骨の反射板は、広く薄く、支持されていないシート状であり、シートが折り畳まれて角骨の縁の肥厚部に向かって前方に収束するのではなく、長く自由な縁で終端している。[6]また、下顎の歯骨側棚が広くなっていることも、本属のもう一つの特徴である。[1]
歯列
エミドプスの頭骨のほとんどには、ディキノドン類の特徴である一対の犬歯牙が見られる。エミドプスの上顎には、一般的に3本の犬歯後歯が存在する。これらは下顎歯と平行に一直線に並んでいる。断面で見ると、上顎犬歯後歯の歯冠は鋸歯状ではなく、丸みを帯びているか、わずかに幅広である。[6]一方、エミドプスの下顎は7本の実用的な歯で構成されており、歯冠は洋ナシ型と表現される。前縁は広く鈍く、後縁は鋭く強い鋸歯状である。[6]
E. oweniのホロタイプ標本は、2対の牙を持つという点で珍しい。2対目の牙は他のディキノドン類には見られず、この標本に特有の特徴である。この余分な牙は病的な特徴と考えられており、個体の突然変異の結果であると考えられており、種を決定づける特徴とは考えられていない。[2]
系統学
分類学
ロバート・ブルームは1912年、鋸歯のない犬歯後部を持つ小型ディキノドン類を記載した際に、初めてEmydopsという名称を思いついた。 [2] [3] [4] E. minorとE. oweniより前の12種の妥当性は、1993年にKingとRubidge（1993年）およびKeyser（1993年）によって小型ディキノドン類の2つの重要な改訂版が発表されるまで不確かであった。 [2] [3] [7] Keyser（1993年）は、この属をEmydosesと命名し、以前に記載された種すべてではなく一部の種のみを含めることを提案した。 [2] [3] Ray（2001年）はこの名称を拒否し、分類学上の安定性を理由にEmydopsを維持するべきだと主張した。[1] [2]最終的にAngielczykら（2005年）は、E. arctatus [8]がEmydopsの他の記載された種よりも優先される可能性があることを述べた論文を発表した。 E. oweni 以前の種はすべて再研究され、分類学的地位が再評価されました。FrobischとReisz（2008）は、 E. oweniの発見以前の13種はすべてE. arctatusに属すると主張しています。[2]
系統発生
以下は、Kammerer et al. (2013) によるクラドグラムである。[9] Kammerer et al. (2013) のデータマトリックス、すなわち解析に使用された特性リストは、ディキノドンの包括的な分類学的改訂に従った Kammerer et al. (2011) のデータマトリックスに基づいていた。[10]このため、Kammerer et al. (2013) によって発見された関係の多くは、Kammerer et al. (2011) によって発見されたものと同じである。ただし、Tiarajudens、Eubrachiosaurus、Shaanbeikannemeyeria、Zambiasaurus、および多くの「外群」分類群（アノモドン類の外側に位置付けられる）を含むいくつかの分類群が解析に追加され、他の分類群は再コード化された。Kammerer et al. と同様に、 （2011）によれば、カンネメエリ形類以外の ディキノドン類の相互関係は弱い支持しか得られず、分析ごとにばらつきがある。[9]
| 異常歯症 |
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古生物学
給餌
ディキノドン類は咀嚼器官のおかげで、 ペルム紀後期のほとんどの期間、四肢動物の 草食動物として優勢であった。
エミドプスが食事をする際、外内転筋が垂直方向の力（顎挙上）を及ぼすと、嘴の部分で物質の切断が行われた。[6]咀嚼サイクルの後半では、外内転筋がさらに強い水平方向の力（顎後退）を及ぼすと、歯骨歯も切断を行った。 [6]
エミドプスの下歯は洋ナシ型と表現される。前縁は広く鈍く、後縁は鋭く強い鋸歯状をしており、顎が後方に動いた場合にのみ歯が切断に効果的であったことを示唆している。[6]
古環境
エミドプスはより古い群集帯に由来すると推測されているが、南アフリカのカルー盆地の後期ペルム紀 トロピドストマ群集帯から発見されたことはよく知られている。[5]この群集帯では、プリステロドン、ディイクトドン、トロピドストマ、エンドチオドンなどの他の草食ディキノドン類も発見されている。
参考文献
- ^ abcd Ray, S. (2001). 「インド産小型ペルム紀ディキノドン類」.古生物学研究. 5 (3): 177– 191. doi : 10.2517/prpsj.5.177 .
- ^ abcdefghi Fröbisch, J.; Reisz, RR (2008). 「エミドプス（単弓類、異歯類）の新種とディキノドン類の歯の変異性と病理に関する考察」Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (3): 770– 787. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[770:ANSOES]2.0.CO;2. S2CID 85594758.
- ^ abcd ブルーム, ロバート (1932). 『南アフリカの哺乳類類似爬虫類と哺乳類の起源』 ロンドン: HF & G. ウィザービー. 376 pp.
- ^ ab Keyser, AW (1993). 「小型エンドチオドン科の再評価」南アフリカ地質調査所紀要. 82 : 1–53 .
- ^ abcアンギエルチク, ケネス・D.; フロビッシュ, ヨルグ; スミス, ロジャー・MH「 南アフリカ、カルー盆地におけるディキノドン類エミドプス（獣弓類：異顎亜綱）の地層範囲について」『パレオントロジー・アフリカーナ』41 : 23–33。
- ^ abcdefghi 、AW州クロンプトン。ホットン 3 世、ニコラス (1967)。 「2つのジキノドン類（爬虫類、獣脚目）の咀嚼装置の機能的形態」。ポスティラ。109 .
- ^ キング, ジリアン・M.; ルビッジ, ブルース・S. (1993). 「犬歯以降の小型ディキノドン類の分類学的再考」.リンネ協会動物学誌. 107 (2): 131– 154. doi :10.1111/j.1096-3642.1993.tb00218.x.
- ^ オーウェン、リチャード (1876).大英博物館所蔵南アフリカ爬虫類化石の図解入り解説目録. 大英博物館.
- ^ ab Kammerer、CF;フロビッシュ、JR;ケンタッキー州アンギエルチク (2013)。 「三畳紀の北アメリカ産のカンネメイエリ目ディキノドン類（アノモドンティア）であるユーブラキオサウルス ブラウニの妥当性と系統学的位置について」。プロスワン。8 (5) e64203。Bibcode :2013PLoSO...864203K。土井：10.1371/journal.pone.0064203。PMC 3669350。PMID 23741307。
- ^ Kammerer, CF; Angielczyk, KD; Fröbisch, J. (2011). 「ディキノドン（獣弓類、異歯類）の包括的な分類学的改訂とディキノドン類の系統発生、生物地理学、生層序学への示唆」Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (Suppl. 1): 1– 158. Bibcode :2011JVPal..31S...1K. doi :10.1080/02724634.2011.627074. S2CID 84987497.
