エンテロシトゾーン・ビエネウシ

エンテロシトゾーン・ビエネウシ
科学的分類
王国：	菌類
分割：	微胞子虫
注文：	ツボカビ
家族：	エンテロチトゾーン科
属:	エンテロシトゾーン
種：	E. ビエネウシ
二名法名
	エンテロシトゾーン・ビエネウシ;

寄生菌の種

エンテロシトゾーン・ビエネウシは、ツボカビ目（微胞子虫門）の一種で、腸管上皮細胞に感染する偏性細胞内寄生虫である。[^1]

微生物学

エンテロシトゾーン・ビエネウシ（Enterocytozoon bieneusi）は、一般に微胞子虫として知られ、単細胞の偏性細胞内真核生物である。そのライフサイクルは、増殖性のメロゴニック期と、それに続くスポロロゴニック期から成り、小型で環境耐性のある感染性の胞子を形成し、これが伝播様式となる。胞子には長いコイル状の極性管があり、これが他のすべての生物と区別する特徴であり、宿主細胞への侵入において重要な役割を果たしている。エンテロシトゾーン・ビエネウシは、 1985年にフランスのエイズ患者で初めて発見され、その後、1996年に豚の糞便サンプルで発見された。この病原体は下痢を引き起こし、豚はより多くの胞子を排泄して病気の蔓延を引き起こす。この病原体は世界中で広く蔓延しているため、豚、ヒト、その他の哺乳類を含むさまざまな宿主で発見されている。E. bieneusiは、透過型電子顕微鏡（TEM）、光学顕微鏡、PCR、免疫蛍光法を用いて研究することができ、短期間の培養も可能です。病原体自体が他の疾患に感染するかどうかはまだ分かっていません。この病原体による感染は、養豚業界に広範囲にわたる経済的影響を与えると考えられます。フマギリンやアルベンダゾールなど、いくつかの治療法が感染症の治療に有効であることが示されています（Mathis et al. 2005）。

病気の発見

微胞子虫目に関する最古の文献は20世紀半ばに遡ります。E . bieneusiは1985年、フランスのエイズ患者から初めて発見されました。電子顕微鏡による研究で、微胞子虫に類似した寄生虫の発育段階の存在が明らかになり、研究者らはこれをE. bieneusiと命名しました（Desportes et al. 1985）。豚におけるE. bieneusiの存在は、1996年にスイスのチューリッヒで豚の糞便サンプルから初めて確認されました（Deplazes et al. 1996）。

培養

E. bieneusiの短期培養は、十二指腸吸引液および生検検体をE6およびHLF単層培養に接種することで達成された。短期培養は最長6ヶ月間持続した。数週間の培養後、長さ1～1.2μmのグラム陽性胞子様構造が観察された。成熟した胞子と、極性尿細管コイルの二列を有する胞子芽球が観察された（Visvesvara 2002）。長期培養は成功していないようである。

研究と検出方法

微胞子虫感染症の診断には、染色された臨床塗抹標本、特に糞便検体の光学顕微鏡検査が用いられます。微胞子虫の種を区別するには透過型電子顕微鏡検査が必要ですが、時間と費用がかかります。モノクローナル抗体およびポリクローナル抗体を用いた免疫蛍光法が用いられ、最近ではE. bieneusi （CDC）に対してPCR法が採用されています。

ライフサイクル

E. bieneusiの感染型は耐性胞子であり、環境中で長期間生存することができます。
胞子は極性管を伸ばして宿主細胞に感染します。
胞子は極性尿細管を通して感染性の胞子質を真核宿主細胞に注入します。
細胞内では、胞子質はメロゴニー（二分裂）またはシゾゴニー（多重分裂）のいずれかによって広範囲に増殖します。
この発育は宿主細胞の細胞質と直接接触して起こります。細胞質内では、微胞子虫が胞子形成によって成熟胞子へと成長します。
胞子形成期には、胞子の周囲に厚い壁が形成され、悪環境に対する抵抗力を獲得します。胞子の数が増加し、宿主細胞の細胞質を完全に満たすと、細胞膜が破裂し、胞子が周囲に放出されます。これらの遊離成熟胞子は新たな細胞に感染し、感染サイクルを継続します（Desportes 1985）。

伝送モード

Enerocytozoon bieneusiは環境耐性胞子によって輸送されます。

E. bieneusiの一般的な環境発生源には溝やその他の表層水などがあり、そのような発生源から微胞子虫のいくつかの種が分離されることから、この病気は水媒介性である可能性があることが示唆されています。

感染経路としては、糞口感染、経口感染、エアロゾルの吸入、糞便に汚染された食品の摂取など、様々な経路が考えられます（Mathis et al. 2005）。さらに、ヒト由来のE. bieneusi株とブタ由来のE. bieneusi株の間には密接な関係が見られることから、この寄生虫にはブタとヒトの間に感染障壁が存在しないことが示唆されます（Rinder et al. 2000）。

動物、特に豚は、他の生物への病気の伝播において人獣共通感染症のリザーバーとしての役割を果たす可能性がある（Abreu-Acosta et al. 2005）、（Lores et al. 2002）。垂直感染と水平感染の両方が起こり得る。

ホスト

宿主としては、豚、魚、鳥、牛、ヒト（ホモ・ネアンデルターレンシスを含む）^[2]、類人猿などの他の哺乳類が挙げられる。^[3]

宿主への影響

エンテロシトゾーン・ビエネウシは豚によく見られる寄生虫で、自然治癒するものから重篤なものまで、様々な下痢を引き起こします。これは、実験的にエンテロシトゾーン・ビエネウシに感染させた豚において腸管病変が見られなかったことから明らかです（Mathis et al. 2005）。この病気に感染した豚は、より多くの胞子を排泄しました。

処理

キチン合成酵素阻害剤はこの病原体に対して有効であると考えられる。フマギリンとアルベンダゾールによる治療は豚において有望であると考えられる（Mathis et al. 2005）。

有病率

豚に非常に多く見られ、豚などの動物において自然発生的な病原体であると考えられています（Lores et al. 2002）。豚の群れの中には、E. bieneusiの有病率が37%に達した例もあります（Mathias et al. 2005）。今のところ大規模な流行は記録されていません。チェコ共和国で行われたPCR検査では、検体の94%にE. bieneusiが存在することが明らかになりました。これは、豚にE. bieneusiが広く存在し、自然発生している可能性を示唆しています（Sak et al. 2008）。

経済への影響

これは豚における比較的新しい発見であるため、その経済的影響はまだ研究されていません。米国の養豚業は年間180億ドルの収益があり、米国には約75,000の養豚場があります。^{[引用が必要]}病気は容易に広がるため、たとえ数頭の豚が感染しても壊滅的な被害をもたらす可能性があります。さらに、これらの豚はE. bieneusiの人獣共通感染症のリザーバーとなり、他の動物や人間への感染を引き起こす可能性があります。豚から他の人間や動物への感染はまだ研究されていないため、これはこの国の健康に大きな影響を与える可能性があります。^{[どれ？ ]}さらに、養豚産業が主要な経済要素であり、人間と豚が密集した環境で生活している中国などの世界の他の地域では、この病気は非常に容易に広がり、経済に大きな影響を与える可能性があります。^{[引用が必要]}

参考文献

アブレウ＝アコスタ、N.、ロレンソ＝モラレス、J.、レアル＝ギオ、Y.、コロナド＝アルバレス、N.、フォロンダ、P.、アルコバ＝フロレス、J.、イスキエルド、F.、バティスタ＝ディアス、N.、デル・アギラ、C.、バリダレス、B. (2005)。スペインのカナリア諸島テネリフェ島の免疫正常者から採取した臨床サンプル中の Enterocytozoon bieneusi (微胞子虫)。王立熱帯医学衛生協会論文集、99(11)、848-855。土井：10.1016/j.trstmh.2005.05.010
Breitenmoser, AC, Mathis, A., Burgi, E., Weber, R., & Deplazes, P. (1999). 豚におけるエンテロシトゾーン・ビエネウシの高頻度発生率、ヒトで同定されているものとは異なる4つの遺伝子型. Parasitology , 118 (Pt 5)(Pt 5), 447-453.
Deplazes, P., Mathis, A., Muller, C., & Weber, R. (1996). エンセファリトゾーン・クニクリの分子疫学と豚の糞便サンプルにおけるエンテロシトゾーン・ビエネウシの初検出. The Journal of Eukaryotic Microbiology , 43(5), 93S.
Desportes, I., Le Charpentier, Y., Galian, A., Bernard, F., Cochand-Priollet, B., Lavergne, A., Ravisse, P., & Modigliani, R. (1985). AIDS患者の腸管上皮細胞における新微胞子虫：Enterocytozoon bieneusi ng, n. sp.の出現. The Journal of Protozoology , 32(2), 250-254.
Keeling, PJ, & Fast, NM (2002). 微胞子虫：高度に還元された細胞内寄生虫の生物学と進化. Annual Review of Microbiology , 56, 93-116. doi :10.1146/annurev.micro.56.012302.160854
Lores, B.、del Aguila, C.、Arias, C. (2002)。スペイン、ガリシア州の家畜の糞便サンプルに含まれる Enterocytozoon bieneusi (微胞子虫)。オズワルド・クルス研究所の記念碑、97(7)、941-945。
Mathis, A., Weber, R., & Deplazes, P. (2005). 微胞子虫の人獣共通感染症の可能性. Clinical Microbiology Reviews , 18(3), 423-445.2005
Pagornrat, W.、Leelayoova, S.、Rangsin, R.、Tan-Ariya, P.、Naaglor, T.、Mungthin, M. (2009)。タイのバンコクの孤児院におけるエンテロシトゾーン・ビエヌシの保菌率。臨床微生物学ジャーナル、47(11)、3739-3741。
Rinder, H., Thomschke, A., Dengjel, B., Gothe, R., Loscher, T., & Zahler, M. (2000). ヒトとブタ由来のエンテロシトゾーン・ビエネウシの遺伝子型的近縁性とウシにおける初検出. The Journal of Parasitology , 86(1), 185-188.
Sak, B., Kucerova, Z., Kvac, M., Kvetonova, D., Rost, M., & Secor, EW (2010). チェコ共和国におけるエンテロシトゾーン・ビエネウシの血清陽性率. Emerging Infectious Diseases , 16(2), 335-337.
Sak, B., Kvac, M., Hanzlikova, D., & Cama, V. (2008). チェコ共和国の養豚場で発生したエンテロシトゾーン・ビエネウシ感染症の初報告. Veterinary Parasitology , 153(3-4), 220-224.
Visvesvara, GS (2002). 臨床的に重要な微胞子虫のin vitro培養. Clinical Microbiology Reviews , 15(3), 401-413.

注記

^ Lanternier F, Boutboul D, Menotti J, et al. (2009年2月). 「固形臓器移植患者における微胞子虫症：エンテロシトゾーン・ビエネウシの2症例とレビュー」Transpl Infect Dis . 11 (1): 83–8 . doi :10.1111/j.1399-3062.2008.00347.x. PMID 18803616. S2CID 205423324.
^ ウェイリッヒ、ローラ S.;デュシェーヌ、セバスチャン。スブリエ、ジュリアン。アリオラ、ルイス。ラマ、バスティアン。ブリーン、ジェームス。モリス、アラン G.アルト、カート W.キャラメリ、デイビッド。ドレリー、ファイト。ファレル、ミリー。ファラー、アンドリュー G.フランケン、マイケル。ガリー、ネビル。ハーク、ヴォルフガング。ハーディ、カレン。ハルヴァティ、カテリーナ。わかったよ、ペトラ。ホームズ、エドワード C.ジョン・カイドニス。ラルーザ・フォックス、カルレス。デ・ラ・ラシージャ、マルコ。ロサス、アントニオ。セマル、パトリック。ソルティシアク、アルカディウシュ。タウンゼント、グラント。ウサイ、ドナテラ。ワール、ヨアヒム。ヒューソン、ダニエル H.他。（2017年）。「歯石中の古代DNAから推定されるネアンデルタール人の行動、食生活、および疾患」Nature . 544 (7650): 357– 361. Bibcode :2017Natur.544..357W. doi :10.1038/nature21674. hdl : 10261/152016 . PMID 28273061. S2CID 4457717.
^ モレイラ、ギリェルメ;クルーズ、アンドレイア VS;サントス・シルバ、セルジオ。モレイラ、ラファエラSS。メスキータ、ジョアン R. (2024-06-25)。「ポルトガルの動物園の非ヒト霊長類からの Enterocytozoon bieneusi の検出」。動物。14 (13): 1874.土井: 10.3390/ani14131874。hdl : 10216/161157。ISSN 2076-2615。PMC 11240438。PMID 38997986。

[pmid18803616-1] Lanternier F, Boutboul D, Menotti J, et al. (2009年2月). 「固形臓器移植患者における微胞子虫症：エンテロシトゾーン・ビエネウシの2症例とレビュー」Transpl Infect Dis . 11 (1): 83–8 . doi :10.1111/j.1399-3062.2008.00347.x. PMID 18803616. S2CID 205423324.

[2] ウェイリッヒ、ローラ S.;デュシェーヌ、セバスチャン。スブリエ、ジュリアン。アリオラ、ルイス。ラマ、バスティアン。ブリーン、ジェームス。モリス、アラン G.アルト、カート W.キャラメリ、デイビッド。ドレリー、ファイト。ファレル、ミリー。ファラー、アンドリュー G.フランケン、マイケル。ガリー、ネビル。ハーク、ヴォルフガング。ハーディ、カレン。ハルヴァティ、カテリーナ。わかったよ、ペトラ。ホームズ、エドワード C.ジョン・カイドニス。ラルーザ・フォックス、カルレス。デ・ラ・ラシージャ、マルコ。ロサス、アントニオ。セマル、パトリック。ソルティシアク、アルカディウシュ。タウンゼント、グラント。ウサイ、ドナテラ。ワール、ヨアヒム。ヒューソン、ダニエル H.他。（2017年）。「歯石中の古代DNAから推定されるネアンデルタール人の行動、食生活、および疾患」Nature . 544 (7650): 357– 361. Bibcode :2017Natur.544..357W. doi :10.1038/nature21674. hdl : 10261/152016 . PMID 28273061. S2CID 4457717.

[3] モレイラ、ギリェルメ;クルーズ、アンドレイア VS;サントス・シルバ、セルジオ。モレイラ、ラファエラSS。メスキータ、ジョアン R. (2024-06-25)。「ポルトガルの動物園の非ヒト霊長類からの Enterocytozoon bieneusi の検出」。動物。14 (13): 1874.土井: 10.3390/ani14131874。hdl : 10216/161157。ISSN 2076-2615。PMC 11240438。PMID 38997986。