エンテモナエ

エンテモナエ
「プロタンセア・シンプレックス」、スコットランド、マル海峡
プロタンセア・シンプレックス、スコットランド、マール海峡
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 刺胞動物
亜門: 花虫綱
クラス： 六サンゴ類
注文： アクチニアリア
亜目: エンテモナエ・ロドリゲス＆デイリー、2014
スーパーファミリー

本文参照

エンテモナエ科は、イソギンチャク目（Actiniaria ）に属するイソギンチャク亜目の一種です。エンテモナエ科には、イソギンチャク類に典型的な腸間膜の配置を持つイソギンチャクが含まれます。[ 1 ]

エンテモナエ亜科は、花のような軟体動物で、主にサンゴや岩などの硬い表面に付着する無脊椎動物亜目に属する。エンテモナエ亜科は、イソギンチャク目（Actiniaria）に属するイソギンチャク亜目の一種で、プロタンテアエ、プチコダクテアエ、ニナンテアエといった旧グループに属するイソギンチャク類の大部分を含む。[ 1 ]

分類

エンテモナエ亜目には46の科があり、種内に大きな多様性が見られます。この多様性は、生育する水深、温度、そして環境に由来しています。

イソギンチャクの2つの亜目、エンテモナエ亜目とアネンテモナエ亜目の違いは、主に基底筋と中節縁括約筋を持ち、無柄帯と棘突起を欠いていることです。[ 2 ]しかし、エンテモナエ亜目ではこれらのタイプの基底筋と括約筋が欠如していることがまれにあり、その結果、外柱の質感が滑らかになっています。

スーパーファミリー

Enthemonae 亜目には、 Actinostoloidea、Actinoidea、Metridioidea の3 つの異なる上科があり、すべての上科の中にさらに別の科が含まれています。

ActinostoloideaとMetridioideaは、約1100種に及ぶActiniaria属のうち、57種にしか見られない稀な抱卵現象で知られています。これらの上科は主に南極海に生息し、体外で抱卵するだけでなく、12個の腸間膜と腺嚢に似た口板といった形態学的特徴も備えています。 [ 2 ]一方、Actinoideaは浅海性のEnthemonae亜科です。

エンテモナ亜目に属する上科および科には以下のものがある: [ 3 ]

構造

イソギンチャクの内部構造

イソギンチャクは単独の六サンゴ性ポリプであり、群体を形成する大多数のイソギンチャクとは異なり、骨格を持たない。イソギンチャクは二胚葉性動物であり、体は表皮と腹皮の2層からなる壁を持ち、それらは多数のアメーボサイトを含む細胞外中節によって隔てられている。[ 4 ]

体

体は円筒形または円錐台形で、口盤を有し、口の開口部の周囲には1～数本の触手が縁取りのように並んでいる。ほとんどの種では、基底部の先端が足盤まで伸びており、足盤は基質への付着部位として機能する。[ 4 ]

口

口の中の裂け目は、胃血管腔へと伸びている扁平な管である放咽頭管（アクチノファリンクス）につながっています。この2つの裂け目のような構造は口の端に沿って走っており、水が胃血管腔内を循環し、最終的に再び排出されるよう促しています。[ 4 ]

胃血管腔

胃血管腔は胃真皮細胞で覆われ、腸間膜と呼ばれる根隔壁によって両側の側腔と中央部に分けられています。腸間膜には不完全腸間膜と完全腸間膜があり、それぞれが対になって存在しています。完全腸間膜は、その内縁が上部にあり、肛門咽頭に付着します。一方、不完全腸間膜は肛門咽頭にまで達せず、足部または口腔板に付着します。[ 4 ]

筋肉

筋肉組織とは、身体または生物における筋肉の配置のことです。

アクチニアリア類のシンプルな体制は、形態学的特徴の多くが失われている高度な形態収斂を示している。これは、無関係な生物が独立して形態の類似性を生み出す進化であり、通常は類似した環境に適応することで生じる。[ 1 ]

エンテモナ科においては、その縁辺筋組織は系統学的に一貫していることが示されており、これらの特徴は何世紀にもわたって何度も失われてきたことが明らかになっています。エンテモナ科の縁辺筋組織という特徴は、エドワードシオイデア科とアクチノイデア科で失われましたが、これは体全体のサイズの縮小や生息地の変化によるものです。[ 1 ]

基底筋は全てのエンテモナエ科に共通する特徴であり、各亜系統において幾度も失われている。それにもかかわらず、内胚葉性および中庸膜性辺縁筋は、我々の系統における辺縁括約筋を最適化するために、辺縁筋から独立して代替的に派生したと考えられる。これらは中庸膜性筋として発生し、系統の中で内胚葉性筋へと変化した。この過程はヘキサコリリア科において約3回発生し、いずれの場合も中庸膜性筋の発達をもたらした。[ 1 ]

ヴェノム

エンセモナ科は、薬理活性とアミノ酸配列に基づいて分類される、分子多様性に富むスーパーファミリーに依存して毒を産生する。しかし、それらが標的とする正確な受容体は不明であるか、不完全である。[ 5 ]

毒システム

刺胞動物はすべて集中的な毒システムを持たず、代わりに2種類の異なる細胞（刺胞細胞と外胚葉腺細胞）を使用して、体全体に多数の毒組織を生成します。[ 6 ]

刺胞は毒液を放出する主要な組織であり、極めて強力な毒液を放出する反転した管状のカプセルを内包する。刺胞は全ての刺胞動物に存在し、高度に複雑な毒液で満たされた細胞小器官を形成する。[ 7 ]刺胞亜綱において最も機能的かつ一般的な毒組織は触手であり、獲物を捕獲したり、脅威となるものを動けなくしたり、消化に利用したりする。[ 8 ] 

もう一つの細胞は外胚葉腺細胞で、独特の毒素群を産生します。刺胞細胞に比べて腺の容量が大きいため、これらの毒素はより多く放出され、毒の到達範囲が広がります。

一般的に、エンセモナエの毒は人間には無害であり、ほとんどの場合、触手と接触した部分に皮膚の発疹や浮腫を引き起こすだけです。

毒組織

これらの組織に含まれる毒は、タンパク質、ポリペプチド、その他の非タンパク質性化合物の複雑な組み合わせです。これらの成分は、「イソギンチャク由来の細胞溶解性ペプチドおよびタンパク質毒素」において4つの機能カテゴリーに分類されています[ 9 ]。

ホスホリパーゼA2

神経細胞と筋肉細胞の膜を劣化させ、筋肉の損傷や炎症を引き起こします。

細胞溶解素

細胞膜上で細胞溶解を引き起こします。

神経毒

受容体と相互作用し、電位依存性イオンチャネルおよび連結イオンチャネルとの相互作用を通じて神経伝達の変化を引き起こします。

非タンパク質化合物

毒液との相互作用により痛みを引き起こします。これらにはプリンや生体アミンが含まれます。

酵素

Enthemonae 科には集中的な腺系がないため、一般的な役割を果たす酵素と毒を注入する役割を果たす 酵素を区別することが困難です。

PLA 2はリン脂質を遊離脂肪酸とリゾリン脂質に加水分解する触媒作用を担う。これらは毒液中に集積されている。[ 5 ]

給餌と食事

栄養源の獲得方法は柔軟ですが、本質的には捕食動物であり、毒のある触手を使って獲物を捕らえます。餌の構成は、生息する海洋生息地によって異なります。イソギンチャクの口は、獲物を捕らえ、カニ、軟体動物、さらには一部の小魚などの大型動物を摂取するために伸縮します。[ 10 ]

一部のエンセモナエ科魚類は日和見主義的で雑食性であると考えられており、その餌の大部分は粘液分泌物の酸で捕らえられた有機残骸から得ています。[ 5 ]

生息地

潮汐帯から水深33,000フィート（約10,000メートル）を超える深海まで、あらゆる深海に生息する多様な生物群系に属する。3つの上科と最大48の科から成り、イソギンチャク亜目の中ではAnenthemonae亜目と並んで最大の亜目の一つとなっている。Enthemonae亜目は温暖な熱帯海域に最も広く分布しているが、より冷たく深い海域にも生息する上科がいくつか存在する。[ 2 ]

再生

イソギンチャク亜目はすべて有性生殖と無性生殖の両方が可能です。

有性生殖

有性生殖は単純明快なプロセスで、卵子が受精してプラヌラ、さらにポリプ、そして成虫へと進化し、成虫の口から完全なイソギンチャクが放出される。[ 11 ]

下等無脊椎動物の生殖細胞の起源と発達は、表皮の分化した上皮細胞に由来する。イソギンチャクの単純な生殖器系には真の生殖腺が存在せず、その結果、生殖産物は腸間膜に蓄積される。[ 12 ]

生殖細胞の性別は、細胞分化過程の初期段階では必ずしも容易に判断できるとは限りません。しかし、発達中の卵母細胞は雄の生殖細胞とは異なり、核の変化が早期に始まり、隣接する細胞の大きさが大きく異なることがあります。[ 12 ]

無性生殖

比較すると、無性生殖には出芽、分裂、縦方向または横方向の二分裂など複数の方法があります。[ 13 ]

芽生え

これは、生物の断片が分離して新しい個体に発達する際に起こります。一部の個体は、付着している表面の基部に沿って伸び、中央で分裂して2つの新しいエンテモナになります。この方法は縦分裂と呼ばれます。

別の方法としては、基部から小さな組織片が折れて小さなイソギンチャクを形成するというものがあり、これは基底裂傷として知られています。

二分裂

分裂はしばしば不規則であり、急激な温度変化や光量変化といった環境条件の変化によって刺激されることがあります。この過程では、固着性イソギンチャクまたはゆっくりと移動するイソギンチャクの体盤の縁から、不規則な形状の小さな断片が分離します。ここでは、分離後の断片が、傷口の閉鎖部に新しい触手を形成する様子が見られます。その結果、二分裂によって生まれた新しい個体は、異常な数の触手と不規則な隔壁の配置を示します。[ 14 ]

触手の自律性による繁殖

触手の基部にある括約筋は、輪状筋の収縮によって分離する。分離した触手の基部の開口部は「組織プラグ」によって閉じられるが、その後、活発な細胞増殖が始まり、新たなイソギンチャクの体が形成されると、組織プラグは脱落する。[ 15 ]

共生関係

緑藻

エンテモナエ科のようなイソギンチャク類の生態学的繁栄は、宿主と単細胞緑藻類との共生関係によるものです。これらの藻類は光合成を行うため、両者間の栄養交換は、藻類の副産物である酸素とグルコースの栄養交換に基づいています。そして、イソギンチャクはそれに応じて、藻類に安全な隠れ家を提供するとともに、光合成に必要な太陽光をより多く浴びせるようにしています。[ 16 ]

ヤドカリ

エンテモナエと若いヤドカリは、幼い段階から共生関係を築くことがよくあります。これは、若いヤドカリがイソギンチャクの触手に殻を付着させ、ライフサイクル全体を通してパートナーとなることを意味します。このプロセスにより、2つの生物はほぼ同じ速度で成長することがよくあります。[ 17 ]

彼らが築く共生関係は片利共生として知られており、ヤドカリはエンテモナエ科の触手に含まれる毒によって捕食者から守られています。イソギンチャクは細長い触手をヤドカリの上に広げるだけでなく、毒のある触手をさらに外側に伸ばすことで、さらなる防御層を形成します。[ 17 ]

その代わりに、イソギンチャクはヤドカリが残した余分な食べ物から食料源を得るので、安定した食糧供給が得られます。

系統発生

Actiniaria には、Anenthemonae と Enthemonae として知られる 2 つのサブクラスが含まれており、次の画像に示すように、現在または今後調査する必要があるスーパーファミリーが多数あります。

参考文献

  1. ^ a b c d e Rodríguez, E.、Barbeitos, MS、Brugler, MR、Crowley, LM、Grajales, A.、Gusmão, L.、Häussermann, V.、Reft, A. & Daly, M. (2104)。イソギンチャクの中に隠れて：マタタビ目（刺胞動物門、花虫門、六芒星目）の最初の包括的な系統再構成により、六芒星の新しいグループが明らかになりました。
  2. ^ a b c Gusmão, ,LC、Berniker, L.、V, VD、Harris, O.、& Rodríguez, E. (2019). Halcampulactidae (actiniaria、actinostoloidea)、南極からの外部繁殖を持つ穴を掘るイソギンチャクの新しい科。極地生物学、42 (7)、1271-1286。 土井：10.1007/s00300-019-02516-1
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