トルトゥラ・セルヌア
| トルトゥラ・セルヌア | |
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科学的分類 | |
| 王国： | 植物界 |
| 分割： | コケ植物 |
| クラス： | コケムシ類 |
| サブクラス: | ディクラニダエ科 |
| 注文： | ポティアリス |
| 家族： | ポッティア科 |
| 属: | トルトゥラ |
| 種： | T. cernua |
| 二名法名 | |
| トルトゥラ・セルヌア （ヒューベナー）リンドブ。 | |
| 同義語[ 1 ] | |
リスト
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Tortula cernua はナローリーフスクリューモス[ 2 ]やフラミンゴモス[ 3 ]としても知られ、ポッティアセア科の広く分布するコケの一種です。1833年に初めて記載され、独特の縁取りのある楕円形の葉と斜めに下向きに曲がった胞子嚢が特徴です。この種は、植物間で精子を移動させることで受精を助ける可能性のあるトビムシを伴う珍しい繁殖戦略を示します。ヨーロッパ、北米、南米、アジアで見られますが、絶滅危惧種に指定されている英国を含む多くの地域では希少とされています。主に石灰質の基質、特に歴史的な工場跡地からの石灰を多く含む廃棄物で成長し、成長には特定の化学的および環境的条件を必要とするため、生息地の消失に対して脆弱です。
分類学
Tortula cernua は、1833年にドイツの植物学者ヨハン・ヴィルヘルム・ペーター・ヒューベナーの著書Muscologia Germanicaで初めて種として記載され、最初はDesmatodon属に分類されました。最初の記載でヒューベナーは、ゴットフリート・ラインホルト・トレヴィラヌスが1826年夏に南チロルのシュレルン（当時はシュレヘルンゲビルゲと呼ばれていました）で発見した標本に基づいて、 Desmatodon cernuusの詳細な説明を提供しました。彼は、この魚は高さがわずか1インチを超える非常に短い単茎であると説明しました。葉は房状に密集し、屋根瓦のように重なり合って直立して広がり、基部は小さくほぼ鱗状で、上部にいくほど大きく幅広くなり、長楕円形、鋭く尖り、中空で縁は全縁であると説明されました。彼は、基部が竜骨状で先端まで伸びて赤褐色になる強い神経（肋骨）に注目した。蒴果は非常に短い卵形で、ほぼ球形で、強く湾曲し、ほぼ水平で、滑らかで、黄緑色で、成長すると薄茶色になり、赤みがかった輪状の口のところで狭まっていると説明された。口縁歯は短く、幅広の披針形で、尖っていて、紫色で、隆起した横縞があり、基部に繊細な穿孔があると説明された。[ 4 ]セクストゥス・オットー・リンドバーグは1879年にこの種をトルトゥラ属に移した。 [ 5 ] 1993年、リチャード・ヘンリー・ザンダーはこれをトルトゥラ属のポッティア科 の分類に含めた。[ 6 ]
Entosthodon neoscoticusという分類群は、配偶体の大きさや外観がEntosthodonに形態的に類似していること、またFunariaの特徴である莢膜の非対称性に基づき、 Margaret Sibella Brownによって最初に記載された。[ 7 ]しかし、その後の研究でTortula randiiと同種であると判定された。RT Wareham (1939) はPottia randii を裸口性 (口縁歯を欠く) と記載したが、 E. neoscoticusのタイプ標本の再検査により、小さいながらも明瞭な口縁歯の存在が明らかになった。この観察結果は、環帯近くに原始的な乳頭状の口縁を指摘した Britton と Williams による以前の報告と一致していた。これらの発見によりEntosthodon neoscoticus はEntosthodonには属さず、 Tortula randiiのシノニムであることが確認された。[ 8 ]北米の蘚苔類学者は、通常、Tortula randii をTortula cernuaのシノニムとして扱っていますが、このシノニムはヨーロッパの研究者によって異論が唱えられています。[ 9 ]
説明
Tortula cernuaは、独特の葉と生殖器官の構造を特徴としています。葉は楕円形で、先端は広く尖ったものから丸みを帯びたものまで様々で、しばしば小さな尖端または鋭い突起を形成します。葉の縁は中央部で内側に巻き込み、周囲の組織よりも細く長方形に近い2～3列の特殊細胞によって縁取られています。これらの境界細胞は壁が厚く、1層または2層に重なっています。[ 10 ]
各葉の中央には、先端まで達するか、わずかに先端を越える顕著な葉脈（肋）が走っている。葉脈は先端付近では著しく狭く、湾曲した上面には3～4個の細胞が見られる。先端付近の葉身細胞（葉身細胞）は六角形または長方形で、幅は約16～24マイクロメートル（μm）（13～28μmの範囲）であり、通常は滑らかだが、ごくわずかな表面の凹凸が見られることも稀にある。[ 10 ]
この種は自殖性であり、雄と雌の生殖器官が同じ植物上で異なる場所で発生する。野外観察では、このコケとトビムシ（Colembola）との関係が記録されている。ノルウェー北部では、トビムシの一種であるXenylla humicolaの群れが、植物が産生する性別特異的な揮発性化合物に引き寄せられて、稔性のシュートの頂葉の間を移動しているのが観察されている。これは、トビムシが顕花植物における昆虫による受粉と同様に、植物間で精子を移動させることで受精を助けている可能性を示唆している。T . cernuaは自殖性のため自家受粉できるが、トビムシを介した受精は、異なる遺伝的個体間の交雑受精を促進する可能性があり、これは、この種の特徴である孤立した不安定な生息地パッチにおける遺伝的多様性の維持に特に重要である可能性がある。[ 11 ]
胞子を作る構造物（胞子体）は、長さ0.6～1.2cmの茎（剛毛）の上で植物体の上部に保持される。胞子嚢は短い円筒形で湾曲しているか、卵形で2辺が対称形で、通常は斜め下向きに曲がっているが、時には地面とほぼ平行になっていることもある。胞子嚢の本体（壷）の長さは1～1.8mmである。[ 10 ]植物は1年に2世代の胞子体を生成する。1つは今シーズンの受精による初期胚、もう1つは前シーズンの受精による減数分裂胞子体である。前年の空の胞子体も植物体に残存することがある。[ 11 ]
胞子の放出を制御する特殊な構造である外套膜は、本種では弱く発達している。外套膜は16本の歯状突起から成り、ねじれておらず、基部近くまで2～3本の枝に分かれ、様々な穿孔を有する。これらの歯状突起は非常に短く、長さはわずか100～200μmで、基底膜は非常に薄いか、あるいは全く存在しない。莢膜の上部には、直径0.2～1.5mmの蓋（蓋蓋）がある。胞子は球形で、微細な突起が密集しており、直径は25～35μmである。[ 10 ]
胞子体がなければ、T. cernua を確実に識別することはできません。本種は、明確な縁取りのある葉と、水平に伸びてわずかに湾曲した蒴果に接する細長い細胞を持つ葉、そしてオレンジ色から褐色の口縁歯の組み合わせによって最もよく区別されます。この歯はねじれておらず、乾燥すると真っ直ぐになり、32本の枝に深く裂け、しばしば不規則な穿孔が見られます。[ 12 ]
分布と生息地
この種は世界中に広く分布し、南北アメリカ、ヨーロッパ、アジアに生息しています。ヨーロッパでは大陸全土で見られますが、記録はまばらで孤立した個体が多いのが現状です。スイスでは1942年に最後に観察されましたが、歴史的には中央アルプス東部とティチーノ地方の丘陵地帯から標高200～1,500メートル（660～4,920フィート）の亜高山帯まで分布していました。これらの地域では、古く湿った壁や岩に生育し、モルタルや粘土などの石灰質の石材や砂質ローム質土壌を好みます。[ 12 ]
イギリスでは、T. cernuaはコケ植物レッドリストで絶滅危惧種に分類されており、 1981 年野生生物および田園地帯法の附則 8 に基づいて保護されています。イギリスの個体群は、サウスヨークシャー、ノッティンガムシャー北部、ダービーシャー北東部にまたがる狭い地域に限定されています。これらの地域では、この種は特に、歴史的な石灰窯の副産物として主に見つかる、pH値の高い(通常 8.7 ～ 9.2) 細かい石灰廃棄物上で生育します。この基質は、他のほとんどの植物種にとって住みにくい独特の化学的性質を持っています。燃焼プロセスからのマグネシウムが濃縮されており、植物によるカリウムの吸収を制限する高いマグネシウム:カルシウム比を持ち、リンの利用性が著しく制限され、鉄含有量が非常に低いです。基質は風化すると特徴的なピンク色になり、細かく柔らかい質感になります。[ 3 ]
Tortula cernuaは、樹木や崖などによる乾燥からの保護を必要とするが、これは本種特有の要件というよりは、むしろ生息場所の管理に関係している可能性がある。本種は一年生で、繁殖には胞子を利用する。実験室環境では、胞子は湿った土壌と接触するとすぐに発芽する。本種は適切な場所で長期間生存できるが、競争相手としては弱く、Didymodon tophaceusや維管束植物などの他のコケ類に圧倒される可能性がある。生息場所内では、個体群は時間の経過とともに移動する可能性がある。[ 3 ]
英国における本種の長期的な生存は、歴史的遺跡に依存しています。なぜなら、高アルカリ性の石灰窯の廃棄物はもはや生産されておらず、特別な許可なしに環境中に投棄することは法的に不可能だからです。1960年代には、チェシャー州プラムリー・ライム・ベッドにある塩ベースの化学産業から排出される石灰廃棄物に一時的に本種が出現しましたが、現在ではその場所には生息していません。[ 3 ]
参考文献
- ^ 「Tortula cernua (Huebener) Lindb」World Flora Online . 2020年6月25日閲覧。
- ^ 「NatureServe Explorer 2.0」 . NatureServe Explorer 2.0 . 2025年2月5日閲覧。
- ^ a b c dヒースコート, スティーブン; ブロックール, トム (2019年11月). 「Tortula cernua：2018年のドン渓谷のフラミンゴ」.フィールドコケ類学. 122 : 16–22 .
- ^ヒューベナー、ヨハン・ヴィルヘルム・ペーター（1833年）。Muscologia Germanica (ドイツ語)。ライプツィヒ：フリードリヒ・ホフマイスター。 p. 117.
- ^ソーダ州リンドバーグ (1879)。Musci scandinavici in systemate novo Naturali dispositi (ラテン語)。ウプサラ: 元職権者 Iesaiae Edquist。 p. 20.
- ^ザンダー、リチャード・ヘンリー (1993).ポッティアセア科の属. バッファロー、ニューヨーク州: バッファロー自然科学協会. p. 330. ISBN 978-0-944032-51-0。
- ^ブラウン、マーガレットS. (1932). 「エントストドン・ネオスコティカス新種」.コケ類学者. 35 (2): 17–18 . doi : 10.2307/3239791 . JSTOR 3239791 .
- ^ Crum, Howard; Anderson, Lewis E. (1955). 「Funariaceaeの分類学的研究」The Bryologist . 58 (1): 1– 15. doi : 10.2307/3240096 . JSTOR 3240096 .
- ^ Müller, Frank (2014). 「スロバキアで新種のTortula randii (Pottiaceae) およびTortula cernuaとの区別に関するコメント」Herzogia . 27 (2): 413– 417. doi : 10.13158/heia.27.2.2014.413 .
- ^ a b c d “トルトゥラ・チェルヌア（ヒューベナー）・リンドバーグ” .北アメリカの植物相。 2020-11-05 。2025 年2 月 5 日に取得。
- ^ a b Bisang, Irene; Hedenäs, Lars (2015). 「Tortula cernua (Huebener) Lindb. におけるトビムシの大量発生：動物媒介受精の可能性に関する野外観察」Journal of Bryology . 37 (4): 339– 341. doi : 10.1179/1743282015Y.0000000012 .
- ^ a bホフマン、ハーゲン;ルーティ、マーティン P;シュナイダー、N (2012)。「トルトゥラ・セルヌア（ヒューベナー）・リンドブ」。スイスコケ植物ワーキンググループ。2025 年2 月 5 日に取得。
