エオアルクトス
| エオアルクトス | |
|---|---|
科学的分類 | |
| 界： | 動物界 |
| 門： | 脊索動物門 |
| 綱 | 哺乳綱 |
| 目 | 食肉目 |
| 科: | †亜パリクトス科 |
| 属: | † Eoarctos Wang et al., 2023 |
| 基準種 | |
| †エオアルクトス・ヴォラックス 王ら、2023 | |
エオアルクトスは、ノースダコタ州とネブラスカ州で、始新世末期から漸新世前期にかけて生息していた、絶滅した食肉類の属である。本属はいくつかの化石から知られており、最も注目すべきは、ほぼ完全に保存された大型の雄の骨格である。体格と大きさはフィッシャーや小型のアライグマに匹敵し、推定体重は4.3kgで、陸生と走査型電子顕微鏡による移動が混在していたことを示す様々な特徴を有していた。最も顕著な特徴は、巨大な前臼歯と亜肉食性の臼歯、そして頑丈な下顎を備えた独特の歯列である。これらは、硬い殻を持つ獲物を捕食していたことを示しており、おそらく知られている最古の軟体動物食肉類である。 [ 1 ]
発見と語源
エオアルクトスの化石は1940年代に初めて発見されました。ノースダコタ州のフィッテラー牧場化石遺跡でその独特の顎が発見されたのです。しかし、数十年後まで記述されることはなく、時折、Subparictis dakotensisという種として言及されることもありました1982年、古生物学者ロバート・エムリー率いる研究チームが、ほぼ完全で保存状態の良い雄のアークトイドの化石を発見し、後にホロタイプ（名付け標本）USNM 637259に指定された。エムリーと、その化石が新種であることに気づいた同僚のリチャード・テッドフォードは、その記述を計画したが、すでに遅々として進まなかったプロジェクトは、2011年にテッドフォードが死去したため未完のままとなった。しかし、エムリーは他の数名の古生物学者にプロジェクトを継続するよう依頼し、エオアルクトス・ヴォラックスの記述は2023年にようやく出版された。これまでのところ、記述者によって「子猫カワウソクマ」とニックネームが付けられたこの分類群の化石は、オレラン期後期またはホイットニー期前期のフィッテラーランチ産地と、ネブラスカ州ラウンドトップ近郊のチャドロン期チャドロン層の露頭でのみ発見されている。[ 1 ] [ 2 ]
属名はギリシャ神話の暁の女神エオスと「熊」を意味するアルクトスを組み合わせたもので、種小名のvoraxはラテン語で「貪欲な食人」を意味する。[ 1 ]
説明
頭蓋骨と歯列
エオアルクトスの頭骨の全体的な比率は、ヘスペロキオンなどの初期のイヌ科動物のものと類似しているが、吻と前頭盾はより幅広く、前頭骨の後眼窩突起と後眼窩狭窄部の間の眼窩領域はより細長い。吻は比較的短いように見えるが、これは吻が広がった結果であり、短くなったわけではない。非典型的には、頭蓋骨同士の縫合部は若い成体個体でも非常に強く癒合しており、これは硬骨食への適応である可能性がある。前上顎骨と上顎骨は完全に癒合しているが、前上顎骨と鼻骨の間には癒合していない縫合部があり、これはかなり幅広い鼻骨突起を示し、現代のクマ科動物には見られない前上顎骨の後端と前頭骨の前端との間の隙間が生じている可能性が高い。幅広い前頭骨の平らな表面から、初期のイヌ科動物に典型的なドーム状の前額部がなかったことが示唆される。後眼窩突起のすぐ後ろにある隆起は鋭い尾根を形成し、そのすぐ前には細い溝があり、中央節に沿ってわずかに隆起している。矢状隆起は比較的高く、特に後端が高い。後眼窩狭窄部は、最小幅が 13.13 mm で、後眼窩突起の尾側 13.5 mm に位置しており、これは初期のイヌ科動物に見られる距離の 2 倍以上である。これは、エオアルクトスを含む多くのクマ亜科動物が、後眼窩領域が長く、脳がイヌ科動物よりも膨張していないためであると考えられる。頭頂間骨の横に広がる翼は、側頭筋の大きな付着部を形成している。比較的滑らかな上後頭骨盾は、深頸筋、特に大頭背直筋の付着部のための大きく幅広い凹部も形成している。強い頬骨弓を有し、右側の背縁は滑らかに湾曲し、左側には小さな後眼窩縁がある。鱗状突起縁の明確な内側縁は、明瞭で平坦な背外側を向いた領域を形成する。この特徴はエオアルクトスに特有のものであると思われるが、他の多くの分類群では同様によく保存された頬骨弓が欠如しているため、比較は困難である。頬骨弓のこの領域には筋肉の付着部はなかったが、硬い食物の処理に関連しており、おそらく咬筋の付着部と関連していたと思われる。上行枝と頬骨弓の間にある。咬筋が付着する外側の瘢痕は顕著で、頬骨の全長にわたって走っている。この属のもう1つのユニークな特徴は、基蝶形骨表面に渡る、気泡間に位置する明瞭で大きな筋瘢痕領域である。現代のオオカミとパンダでは、この瘢痕は頭長筋と腹側頭直筋の付着部として機能するが、エオアルクトスではこれらの現生肉食動物よりもさらに前方に位置している。エオアルクトスは中程度に膨らんだ気泡を有し、その腹面を横切って対角線の長さの半分に渡って明瞭な隆起が走っていた。[ 1 ]
下顎の鉤状突起は、その大きさ、高さ、幅が比例してかなり大きく、側面から見ると長方形の輪郭を呈している。前縁は内外方向に厚く、大きな咬筋があることを示している。この咬筋は非常に深く、腹側と背側の部分に分けられる。また、浅側頭筋も発達していた。水平枝の腹側縁には、独特の縦溝がある。溝の舌側と頬側の骨は明らかに隆起しており、そのため、2 つの縦縁が溝の両側を囲んでいる。これらの縁は溝の後半部分では非対称で、頬側の縁は隆起しており、全体的な筋肉付着部は背側と舌側にわずかに傾斜している。骨の組織が筋肉の付着部を示唆しているため、この溝の原因として最も可能性が高いのは、二腹筋の付着部である。しかし、二腹筋の起始部である傍後頭突起の外側面は拡大していない。このような明瞭な溝は他の肉食動物には見られないが、絶滅した硬膜食性のカワウソであるSiamogaleは、異常に肥厚した水平枝と粗い腹面を共有している。この異常な特徴のもう1つの説明として、オトガイ舌筋の付着が挙げられる。水平枝は非常に肥厚しており、内外方向の厚さが6.9 mmであるのに対し、深さはわずか12.7 mmで、厚さと深さの比は0.54となり、Siamogaleや骨を砕くイヌ科のBorophagusに匹敵する。しかし、顎の巨大なプロポーションを考えると、結合はかなり弱い。注目すべきことに、2つの半下顎骨は癒合していないが、これはおそらく最大運動時の片側咬合のためである。[ 1 ]
上顎切歯のうち、I1 と I2 は歯冠の高さを除いて寸法が似ているが、I3 はほぼ 2 倍の大きさである。下顎切歯にも同じ寸法が見られ、第 3 切歯は最初の 2 本の 2 倍の大きさである。歯冠の頂点にはノミのような刃先があり、切断刃となっている。舌側はシャベルのような凹面となっている。頑丈な犬歯はHesperocyonに比べて相対的に短く湾曲も少なく、エナメル質表面には他の顎下科で見られるような明確な溝がない。下顎犬歯は前方に突出し、球根状の基部を持つ。多くの顎下科では犬歯に性的二形の兆候が見られるが、 Eoarctosではそうではないようである。他の亜顎下科と同様に小臼歯は頑丈で大きくなっているが、この発達はEoarctosでは科の他の種よりも進んでいる。これらの歯は、歯の長さに比べて幅が広く、アークトイド類に典型的に、周囲を帯状組織で囲まれているが、イヌ科に見られる前部および後部の副咬頭はない。他の派生した亜パクリクトス類と共有するもう1つの特徴は、上顎小臼歯のエナメル質表面に見られる広範なギザギザの構造である。P1は上顎小臼歯の中で最も小さく、わずかに大きいP2との間を隔てる歯間隙はほとんどない。ノトシオンと同様に、P3は追加根で支えられた顕著な舌側の隆起を持つが、この特徴はエオアークトスでより極端に発達している。近心および舌側で最も厚い帯状組織がP4を取り囲んでいる。プロトコーンは舌側に退縮し、パラコーンは頬舌方向に肥厚しているため、歯の咬合輪郭が全体的に広くなっている。下顎小臼歯のうち、単根性のp1は他の歯に比べてサイズが小さい。その他の小臼歯は二重根を持ち、p1～p3は前縁から咬合面に沿って隆起を有し、咬合面から見るとほぼ単一の隆起のように見える。p2とp3は互いに寸法と形状が似ているが、p4は著しく大きい。他のウルソイド歯と同様に、上顎大臼歯は近遠心方向に長くなっているように見え、さらにやや長方形の輪郭をしている。M1とM2はどちらも、近遠心方向に大きく拡大した前プロトクリスタと後プロトクリスタ、および拡大したパラコヌールとメタコヌールを備えたプロトコーンを持つが、舌側帯状部は短縮している。下顎第一大臼歯（m1）は冠が低く、三角錐は距骨の半分にも満たない高さである。パラコヌールとプロトコヌールによって、明瞭だが低い肉食刃が形成されている。歯の摩耗面は、M1のP4肉食刃とパラコヌール、およびパラコーンの舌側表面と接触していることを示す。m2の注目すべき特徴は、大きく縮小した三角錐が歯の近舌角に極端に移動していることである。m1と比較して、m2は前後方向の長さが縮小しており、m3は完全に欠落している。これらの大臼歯は、低肉食性への適応を示している。[ 1 ]
頭蓋骨以降
エオアルクトスの全体的な体格はアライグマやフィッシャーに似ており、首は特殊化されておらず、主に陸生運動をしており、原始形態的特徴と高度な特徴が混在していました。その陰茎骨はヘスペロキオンのものと全体的に類似していましたが、近位端の尿道溝がより深く、後のクマ類ほど発達していませんでした。[ 1 ]
肩甲骨はほぼ台形の輪郭で、緩やかに湾曲した棘によって対角線に分割され、頭尾の境界はほぼ平行である。頭側に突出した棘上窩は他のアークトイド類のものと類似しているが、イヌ科に見られるより直線的な頭側境界とは異なる。さらに、内側に伸びて尾側でわずかに鉤状になるよく発達した烏口突起を有しており、これは現代の肉食動物やアムフィキノドンには見られず、ヴィベラヴスなどの初期の肉食動物に見られる。エオアークトスの鎖骨は機能的で、ミアキド科の祖先から受け継がれた原形質であるが、現代のクマ類には見られない。頑丈な上腕骨は丸い頭と大きく広がった外側顆上隆起、大きな内側上顆を持ち、走行性肉食動物のような細身の体型ではなかった。大結節は発達が乏しく、かなり低く、アムフィキノドンの大結節に似ているが、ヘスペロキオンで見られるものとは異なる。大結節の隆起は非常に不明瞭であるため、三角筋結節が目立たず、そのため上腕骨は初期の肉食動物に見られるものよりもまっすぐである。上腕骨幹部の遠位3分の1は、近位に拡大した外側顆上隆起で占められており、その近位端は鋭く立ち上がり、扇形の輪郭を形成している。この輪郭は現代のクマ類にも見られるが、これらはエオアルクトスよりもさらに遠位に位置する隆起を有する。大結節から伸びる明確な三角筋結節と胸筋の稜は、掘り出し物食動物とは異なり、弱く発達しており、三角筋隆起の縮小は、この動物が樹上性ではなく陸生であったことを示唆している。尺骨と橈骨はともに強靭で、骨幹は強固である。尺骨の比較的長い肘頭は前方に傾き、頭側から見ると内側に大きく傾斜している。滑車切痕はヘスペロキオンのような走行動物のように深く狭くはなく、また肘頭は水生動物や底生動物のように細長く大きくなっているわけでもない。[ 1 ]
手首の骨のうち、左楔状骨はアライグマのものと類似しており、左豆状骨は大きな頭部を持ち、尺側手根屈筋の付着部として腹側後方に突出している。樹上性霊長類のものよりも頑丈で、短く、腹側への突出が少ない。中手骨は広く広がったと思われ、中足骨は中手骨よりかなり長い。第4中手骨は楔状骨と接合するための面が著しく拡大しており、内外最大幅は他のほとんどの肉食動物とは異なり、背腹長とほぼ等しい。そのため、第5中手骨が鉤状骨と接合する余地はない。頭部の腹側にある不明瞭な腹隆起は、走行性のイヌ科動物のように遠位面まで伸びていないことから、エオアルクトスの姿勢は蹠行性で、基節骨が過伸展できなかった可能性が高い。中指（MC II と MC III）は側指よりも長く、MC III と MC II および IV のサイズ差が大きいのはこの属特有の特徴である。手の指骨は足の指骨よりも短い。走行性対樹上性適応の指標として用いられる MC III と第3基節骨の長さの比は 1.88 で、ナマケグマ（1.88）やアライグマ（1.95）に匹敵する。爪は深く、中節骨にはネコ科動物に見られる退縮のための適応が欠けている。 [ 1 ]
大腿骨の比率は他の弧状動物と類似しているが、イヌ科動物よりも幅が広く短い。大転子はイヌ科と同様に大腿骨頭と同じ高さであるが、現代のクマ科動物に見られる状態とは異なる。しかし、イヌ科動物でよく発達している大転子間隆起は、転子窩が特に急勾配であったり陥没したりしていないため、ほとんど区別がつかない。中程度に発達した小転子はフィッシャーマンズと同様に内側に突出し、第3転子はクマ科動物のものよりもわずかに発達している。滑車は、イヌ科動物とクマ科動物の中間の大きさと深さである。大腿骨頭は、後肢の運動中にかなり低い外転を示し、全体的に運動がより制限されている。しかし、外側を向いている寛骨臼は、まだ外転が可能であることを示唆している。全体的に、特徴は様々な移動様式の組み合わせを示しており、主に走査型電子顕微鏡（scansoral）で移動していたが、木登り能力も保持していたことを示している。他のホソク足類と同様に、脛骨にはイヌ科に典型的な突出した結節がなく、頭蓋縁は比較的直線的で、走行性イヌ科に見られる近位脛骨の拡張は見られなかった。脛骨幹がわずかに内側に湾曲しているため、脛骨と腓骨の間の距離が広くなっている。滑車の向きから、後肢を反転させる能力があった可能性が示唆されるが、Wangらは、この特徴が現代の肉食動物ではあまり見られないため、可能性は低いと考えている。距骨頭は強く湾曲しており、足根関節にかなりの柔軟性があったことを示唆している。[ 1 ]
系統発生
エオアルクトスは、北米に限局する早期に分岐したクマ類の亜科（Subparictidae）に属します。この科、そして他の様々な初期のクマ類の分布は、北米がこれらの肉食動物の多様化に大きな役割を果たしたことを示しています。この多様化は、関連するイヌ科の多様化とともに、始新世と漸新世の境界付近で起こりました。この時期には、開けた環境がますます一般的になり、それに応じて陸生動物や走行動物さえも進化しました。エオアルクトスは、その科内で、硬骨食への適応を共有する ノトシオンの姉妹分類群として分類されています
以下はWang et al. (2023) によって復元された系統樹である: [ 1 ]
古生物学
移動
距骨孔の存在、頭の遠位面に竜骨のない中足骨、そして幅広い指と足指など、多様な特徴から、エオアルクトスは蹠行性動物であったことが示唆されます。これはほとんどのイヌ科動物に共通する特徴で、一部のイヌ科動物とおそらく半イヌ亜科、そして両生類のキノディクティスのみが趾行性姿勢を進化させました。四肢の関節は、走行性肉食動物とは異なり、広範囲に回転することができ、このホッキョクグマは追跡型の捕食者ではなかったことを示しています。また、半掘殻性および半水生種に典型的な強力な四肢と柔軟な脊椎骨も欠いています。しかし、木登りができたことを示す兆候はあります。これらのほとんどは、深い爪や全長の鎖骨など、初期の肉食動物に典型的な原始形態学的特徴ですこの爪は薄く、背腹方向に深く、ネコ科の動物の爪と非常によく似ているが、エオアルクトスは爪を引っ込めることができなかった。また、キンカジューに見られる掴むのに適した尾など、他の肉食動物が備えているような極端な樹上性適応も欠いている。さらに、上腕骨の三角胸筋隆起が縮小していることや、第3中手骨が長いことなど、より陸生的な生活様式を示唆する特徴もあり、これはエオアルクトスがかなり長距離を移動し、広い行動圏をカバーすることができたことを示しているが、これらは現代のクマ科動物ほど発達していない。全体的に、エオアルクトスはアライグマや漁師と生活様式が似ており、ほとんどの時間を地上で餌を探して過ごしていたが、危険に直面した際には木に逃げることができたと考えられる。[ 1 ]
病理と食事
エオアルクトスの化石の多くは、頻繁に歯の損傷を受けていた兆候を示しており、ホロタイプを含む比較に必要な頭蓋骨部分が保存されている6つの標本のうち2つは、小臼歯の喪失と、一時的に硬い物を食べることができなかった可能性のある広範囲で痛みを伴う感染症を示している。ホロタイプは、いくつかの小臼歯の歯冠と2本の完全な歯を失っており、歯槽骨密度が大幅に低下していた。ホロタイプで観察された損傷は、小臼歯で硬い貝殻を砕いているときに受けたものであり、右下歯のp3-4が折れ、その結果、開放創や根尖感染症、骨髄炎、下顎管の重度の閉塞などの感染症が生じたと考えられる。この間、動物は食物を咀嚼するために左側の歯を使わざるを得ず、別の硬い物を砕いているときに左上の歯を折った。他の傷や捕食の痕跡が見られないことから、この2つの別々の傷のせいで食物を消化できず、餓死に追い込まれた可能性が高い。しかし、同様の傷を負った別の標本は、小臼歯を失ったにもかかわらず老齢まで生き延びた。これは、硬い物を砕く主な作業が、摩耗が激しい第一下顎臼歯に移ったためである。以上のことから、エオアルクトスは硬い殻を持つ食物、おそらくは軟体動物を食べていたことが示唆され、歯がまだ破損に耐えられるほど強くなかったとはいえ、硬殻食性のホクトリ類としては最古のものであると考えられる。硬殻食性への適応は、はるかに大型の分類群で最も一般的に見られるため、これらの適応は驚くべきものである。果物や死肉で食事を補っていた可能性もある。[ 1 ]
脳
エオアルクトスの脳の外部形態は、基底的なイヌ目動物として予想された通りかなり単純で、比較的大きな小脳、小さな大脳、および大きな嗅葉を備えている。大脳の側面は滑らかで球状であり、大型の肉食動物に見られるような微細構造を欠いている。エオアルクトスは大脳に比べて比率的に大きな嗅球を全肉食動物中で最も持っていた可能性があるが、他の分類群の比較データがないため、これが嗅覚の発達と相関して嗅球自体が拡大した結果なのか、大脳が拡大していないためなのかは不明である。エンドキャスト（脳の鋳型）は全体的にヘスペロキオンのものと類似しており、初期の両端脚類であるダフォエヌスのものほど複雑ではない。しかし、その脳化指数は0.427であり、ヘスペロキオン（0.71）や同様に進化した肉食動物パラガレ（0.59～0.70）よりもはるかに低く、ヒアエノドン類のティノキオン（0.41～0.49）やミミズ類のプロキノディクティス（0.44～0.52）の値とほぼ同等である。この指数は、生息場所と併せて、エオアルクトスが単独性捕食者であったことを示唆している。さらに、ホロタイプ標本が歯の損傷後に餓死したことも、若い成体に対する社会的な保護が不足していたことを示唆しており、この説を裏付けている。[ 1 ]
古生態学
エオアルクトスとその科の他の種は、ヘスペロキオンやレプトキオンなどの初期のイヌ科動物と共存し、おそらくは競合していたが、はるかに一般的ではなく、地理的にもっと限定されていたようである。亜パリックトス科動物は主にホワイトリバー群の周辺部から発見されているため、ホワイトリバー群の大部分に極めて一般的であったイヌ科動物から空間的に隔離されることで競争を避けていた可能性がある。エオアルクトスは、広範囲に渡る樹冠を持つ森林地帯に生息していた可能性が高いが、近くのサバンナの周辺部にも生息していた可能性がある。彼らはおそらく、森林地帯での数km 2からより開けた地域での数十km 2に及ぶ広い行動圏を持ち、1日に数十kmの距離を移動することができていた。彼らはフィッテラーチャンネル地域に典型的な河岸地帯に沿って餌を探していた可能性があるが、半水生適応を欠いていたため、河岸沿いや浅瀬に入って軟体動物の獲物を探していた可能性が高い。その生息地は、有袋類のヘルペトテリウムやナノデルフィス、オレオドン類のミニオコエルス、反芻動物のレプトメリクス、イヌ科のオスボルノドン、コウモリのキネティアなど、様々な哺乳類と共有していた。さらに、フィッテラーランチ地域からは、少なくとも18の分類群（イスキロミス、ヘリスコミス、アグノトカストルの種を含む）を含む多種多様な齧歯類が知られている。スッポンのアパローネの化石や鳥類の卵殻も発見されている。[ 1 ]
参考文献
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o王暁明、ロバート・J.エムリー、クリント・A.ボイド、ジェフ・J.パーソン、スチュアート・C.ホワイト、リチャード・H.テッドフォード (2023).「ノースダコタ州フィッテラー牧場（漸新世前期）で発見されたエオアルクトス・ヴォラックス（新属および種）の極めて保存状態の良い骨格と、北米初期アークトイド類（食肉目、イヌ目）の系統分類学および系統発生」Journal of Vertebrate Paleontology . 42 (sup1): 1– 123. doi : 10.1080/02724634.2022.2145900
- ^ 「『子猫・カワウソ・クマ』？ 非常に奇妙な骨格の正体を解明」ナショナルジオグラフィック2023年6月2日。2023年6月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年6月8日閲覧。
