エピソードのような記憶

エピソード様記憶は、人間のエピソード記憶に匹敵する動物の記憶システムです。この用語は、クレイトンとディキンソンによって初めて提唱され、エピソード中に「何が」起こったのか、「どこで」起こったのか、「いつ」起こったのかに関する情報を符号化し、取り出す動物の能力を指しています。[1]動物のこの能力が「エピソード様」であると考えられるのは、この記憶形態が意識的な想起を伴うかどうかを知る方法が現在ないためです。意識的な想起は、エンデル・タルヴィングによるエピソード記憶の元の定義の 重要な要素です。

人間のエピソード記憶との違い

動物の記憶が「エピソード記憶に類似」とみなされるためには、記憶の内容、構造、柔軟性を反映する3つの行動基準を満たす必要がある。[2] 内容とは、特定の過去の経験に基づいて、何が、どこで、いつ起こったかを思い出すことを指す。構造とは、統合された「何・どこで・いつ」の表現を形成することを指し、柔軟性とは、情報を多様に使用できることを指す。したがって、動物がこれらの行動基準を満たすためには、「何・どこで・いつ」の記憶を形成できるだけでなく、「何・どこで・いつ」の出来事を統合された枠組みに統合できなければならない。動物は、人間向けに開発されたエピソード記憶テストに参加するための言語能力を持っていないため、エピソード記憶の評価はこれらの行動特性に頼らなければならない。

エピソード記憶のような記憶システムの証拠は、クレイトンとディキンソン（1998）によって初めて示されました。彼らは、ウエスタンカケス（Aphelocoma californica）がさまざまな種類の食物を隠した場所を記憶し、その腐敗しやすさと隠してからの経過時間に応じて、それらを識別して回収することを実証しました。最近の研究では、これらの鳥類におけるエピソード記憶についてさらに調査が進められていますが、アカフサハチドリ、ハト、霊長類、ネズミ、ミツバチなど、他の種におけるこの記憶システムの証拠も探究されています。

ヒトのエピソード記憶に関わる全体的な組織構造や脳構造は、動物の脳の構造とも比較されてきました。海馬を含む内側側頭葉の役割など、多くの類似点が見出されています。しかしながら、ヒトのエピソード記憶との比較には慎重な見方も少なくありません。この研究分野には多くの批判があり、行動基準や非言語的テストのみに基づいてこの情報をどれほど正確に得られるのかという疑問も生じています。[3]

神経メカニズム

海馬の領域
ラットの脳における海馬の細分化。情報は歯状回（DG）から始まり、CA3、CA1、そして最終的に海馬台へと経路を辿って投射される。

過去の経験を符号化し、想起する能力は、海馬やその他の海馬傍回皮質領域を含む脳構造である内側側頭葉の回路に依存しています。これらの脳領域の構成は、内側側頭葉と大脳新皮質の間で情報が伝達される主要な経路と同様に、哺乳類種間でほぼ共通しています。[4]動物の脳構造と人間のエピソード記憶に関与する構造の間にはこのような強い類似性があるため、一部の動物が「何時・どこで・何を」記憶する能力を有するだけでなく、このエピソード記憶に似たシステムは、かつて考えられていたよりも人間のエピソード記憶に類似している可能性があると考えられます。[5]

アイヒェンバウム（2000） [6]によると、ほぼすべての大脳新皮質領域から投射された情報は、嗅周皮質、嗅後皮質、嗅内皮質を含む海馬傍回領域の1つまたは複数の領域に集約されます。この情報はその後、歯状回から始まり、CA3領域、CA1領域、そして最終的に海馬台へと続く経路で繋がれた海馬の各領域に投射されます。その後、情報は再び海馬傍回領域に戻り、最終的にこの領域への入力源であった大脳皮質の同じ領域へと送られます。この構成は、霊長類、ラット、その他の哺乳類種で観察されています。[4]

特に海馬は進化的によく保存された構造を有する。[5]ヒトと非ヒト霊長類では、海馬は類似した細胞型と類似した構造設計を有する。齧歯類における海馬の構造も非常に類似しているが、齧歯類では細胞数が約10分の1で、両半球間の接続が多い。

動物の病変研究もまた、エピソード記憶における特定の脳構造の重要性に関する証拠を提供しています。内側前頭前皮質に病変のあるラットでは、「場所」の要素に障害が見られ、この領域が物体の位置に関する情報の想起に寄与していることが示唆されています。[7]同様に、海馬の病変は3つの要素（何、どこ、いつ）すべてに深刻な影響を与え、海馬は新しい記憶を形成する際に新しい出来事、刺激、場所を検知し、後にその情報を呼び出す役割を担っていることが示唆されています。[要出典]

研究

ウエスタンカケス（アフェロコマ・カリフォルニア）

ワシントン州シアトルのカリフォルニアウエスタンカケス
エピソード様記憶は、ウエスタンカケス（Aphelocoma californica）で初めて実証されました。

精神的なタイムトラベルとエピソード記憶に似た記憶に関する最近の研究では、未来を計画する能力を持つ人間以外の動物がいるかどうか、またどのような条件下でそうするかということに焦点が当てられている。頻繁に検討されている種の一つに、北アメリカ西部原産のカラス科の鳥類であるウエスタンカケス ( Aphelocoma californica )がある。脳が大きく、寿命が長く、非常に社会的なこれらの鳥は、将来の消費のために食物を隠し、後日、通常は数週間、場合によっては数ヶ月先に、隠した食物の隠し場所を回復するために記憶を頼りにする。[8]彼らは隠し場所の空間的な場所と内容を記憶し、隠し場所の間にどの同種の動物が見ていたかを思い出すなど、エピソード記憶の特徴である「何時、どこで、何があったか」の記憶を形成する能力を示す。

エピソード記憶の柔軟性は、腐りやすい食べ物と腐らない食べ物の貯蔵に関する Clayton らの研究で実証されています。[2]カケスは腐りやすい食べ物と腐らない食べ物を貯蔵することが許されましたが、貯蔵してから取り出すまでの間に、腐りやすい食べ物の種類が当初考えられていたよりも早く劣化することを発見しました。彼らは、もし鳥が柔軟な宣言的記憶システムを使用しているのであれば、貯蔵したものと場所に関するエピソード情報が、劣化速度に関する新しい知識を得る前にエンコードされていたとしても、食べ物の腐りやすさに関する知識を更新し、それに応じて回収時の探索行動を変更できるはずだと推論しました。結果はこの推論を裏付け、これらの鳥はエンコード後に情報を更新できる柔軟なエピソード記憶システムを備えていることを実証しました。

Dallyらによる実験では、カケスの社会生活の重要性を検証するため、カケスがキャッシュ中に観察していた観察鳥の状態を記憶しているかどうかを検証した。これは、「何時、どこで、どこで」という記憶の枠組みに「誰」という要素を加えたものである[8]。予測通り、カケスは初期のキャッシュ期間中、観察鳥の順位に応じて行動を調整することが分かった。観察鳥が優勢な状況では、キャッシュ盗難のリスクが最も高かったが、カケスは観察鳥から最も遠いトレイにキャッシュを主に保管し、回収期間中に最も多くのアイテムを再び回収した。この研究の後半では、カケスが特定のキャッシュを作成した際にどの個体がそこにいたかを覚えているかどうかを検証した。カケスは、この研究の前半と同様に観察鳥の目の前にキャッシュを保管したが、数時間後に3つの条件に分けられた。それぞれの条件では、カケスは隠れた場所、最初にキャッシュを保管していた観察鳥の前、または新しい対照群の鳥の前でキャッシュを回収した。回収時に再びキャッシュされた割合は条件間で有意に異なり、観察条件では対照条件と比較して有意に多くのキャッシュが回収されたことが分かりました。これは、回収段階において、貯蔵鳥は、回収するのを観察していた観察鳥が、最初にキャッシュを回収するのを観察していた鳥と同一人物であるかどうかを記憶し、キャッシュの盗難を防ぐための追加行動をとることを示唆しています。

ハチドリ

アカハチドリの研究では、アレンジメントの中のどの花に蜜の報酬が含まれているかを学習し、記憶できることが分かりました。花の種類や色といった視覚的な手がかりは、位置の学習速度を高めましたが、学習に必須ではありませんでした。ハチドリは、同じ花がアレンジメントに使われていても、中央の花にのみ報酬が含まれていることを記憶していました。造花は、小さな段ボール製の円盤をそれぞれ異なる色で塗装し、その中央に少量のショ糖溶液を満たした注射器の先端を取り付けて作られました。[9] 花の間隔を広げても、ハチドリはアレンジメント中の花の相対的な位置を記憶していました。造花のアレンジメントを移動させた場合、ハチドリは、以前報酬の花があった場所に空の花が配置されたとしても、どの花に蜜が含まれているかを覚えていました。[10]

ホバリングするハチドリ
ハチドリは、特定の花がどこにあったか、またどれくらい最近訪れたかを思い出す能力を示します。

アカフサハチドリは、最後に花を訪れた時期や花の蜜の更新頻度に基づいて、採餌戦略を調整することができます。造花は、空になった後、10分間隔または20分間隔で蜜が補充されました。ハチドリは花の種類を区別し、それに応じて採餌戦略を調整することができました。時間の経過とともにハチドリは花の蜜の更新スケジュールを学習し、20分間隔で更新される花よりも10分間隔で更新される花をはるかに頻繁に訪れるようになりました。[10]これは、ハチドリが無駄な移動を避け、エネルギーを浪費しないように計画を立てていることを示唆しています。同様の認知能力と採餌戦略は、別の種類のハチドリであるミヤマハチドリ の研究でも観察されました。[11]

ハト

鳩の写真
ハトは過去の経験を振り返って、将来の良い結果を生み出すことがわかっています。

ハトはエピソード記憶に似た性質を示すことも示されている。[12]ハトは餌の提示前に示された刺激に反応して、その後その刺激の将来の例をつつく。餌なしで刺激が提示された場合、ハトは将来の刺激の提示ではつつかないことを選択する。ケンタッキー大学の研究では、餌の有無にかかわらず、特定の色彩が提示された場合にハトが以前の行動を思い出せるかどうかを調べることを目的としていた。実験の第一段階では、ハトが1つの刺激（垂直線）に反応してつつき、別の刺激（水平線）に反応して少なくとも4秒間つつくのを控えるように訓練した。[12]提示された刺激の後に、赤と緑のキーの両方が続いた。つつく刺激（垂直線）の後に緑のキーをつつくと餌の報酬が得られ、つつかない刺激（水平線）の後に赤い刺激をつついても餌の報酬が得られた。これにより、実験者はハトに過去の行動について効果的に質問することができました。ハトは、正しい反応を組み立てて報酬を受け取るために、以前の刺激が何であったか、そしてどのように反応したかを思い出す必要がありました。

これは、刺激と反応が学習された連想として対になるかどうかを単純に判断し、その連想に対する記憶をテストする他の記憶課題とは異なります。この実験は、エピソード記憶あるいは類似の記憶構造が明確に利用されていることを示しており、ハトは過去の経験を振り返り、将来の肯定的な結果を生み出すことが示されました。

霊長類

人間との類似性から、研究者たちはヒト以外の霊長類のエピソード記憶能力を調べることに興味を抱いてきた。[13]しかし、これまで批判されていない研究はほとんど行われていない。例えば、シュワルツはゴリラを使った実験を行い、動物に、食べたばかりの食べ物とそれをくれた人を表す適切なカードを選択する課題を与えた。[14]ゴリラは食べ物とトレーナーを適切に識別したが、その出来事を思い出したのか、最も馴染みのある答えを選んだのかは不明である。メンゼルも類人猿にエピソード記憶の証拠を示したが、別の説明ではチンパンジーは空間意味記憶を示していた。[15]さらに、ハンプトンはアカゲザルを使ったテストで複雑な結果を得た。アカゲザルは食べ物の場所と種類に関する記憶を示したが、いつその知識を得たかに対する感受性が欠如していた。[16]そのため、ヒト以外の霊長類におけるこの種の記憶についてはさらなる研究が必要であった。

リンゴを持った3匹のチンパンジー
人間と霊長類は、エピソード記憶に関連する情報の符号化および保存のメカニズムの一部が同じである可能性があります。

クレイトンらがカケスを使った実験で用いた設計を改良し、チンパンジーとオランウータンを対象に実験が行われた。 [17] 5分後と1時間後に、類人猿には隠された冷凍ジュース、あまり好まれないブドウ、または空のプラットフォームのいずれかを選ぶ選択肢が示された。ジュースの方が好まれたが、1時間も経たないうちに溶けてしまった。被験者は男女ともにいた。実験が誤って熟知度を測定してしまうことがないように、複数回の試行中に餌の配置を変えた。霊長類が空のプラットフォームを選ぶことは稀で、5分後にはブドウよりもジュース溶液を好んだ。1時間後、ジュースを選ぶ霊長類は少数だったが、大多数の類人猿は依然として溶けたジュースに手を伸ばした。

この研究では、エピソード記憶を明らかにするために、ヒトと霊長類の課題における成績を比較することも目的としました。ヒトの成績は年齢に依存し、逆U字型の曲線を示します。これは、幼少期に能力が向上し、数年間安定した後、成人期を迎えるにつれて低下することを意味します。得られた知見の類似性は、これらの霊長類とヒトが情報の符号化および記憶メカニズムを共有していることを示唆している可能性があります。[17]今後、より大きなサンプル数と異なる実験を用いて、逆U字型の結果を再現する研究が行われる可能性があります。

フルーツコウモリ

エピソード記憶のような記憶の例のほとんどは飼育下の動物に基づいていますが、自由に採餌するエジプトフルーツコウモリ（Rousettus aegyptiacus）の研究では、餌の場所と入手可能性の知識だけでなく、食用樹木の季節性に関する時間的な理解に基づいて採餌を計画しているという証拠が見つかりました。[18]この研究では2つの実験が行われました。

最初の研究では、「タイムマッピング」（つまり、コウモリが最後に木を訪れてからの時間を追跡できるかどうか）を調査しました。著者らは、もしコウモリが時間を追跡する能力を持っていれば、飼育期間の長短に応じて、異なる樹種に異なる頻度で再訪するだろうと仮説を立てました（つまり、長期間飼育されたコウモリは、もはや餌を提供していない可能性が高いため、実の短い木には訪れないだろうということです）。研究の結果、この予測は正しいことが示されましたが、興味深いことに、実験前に屋外での経験が豊富な「経験豊富な」コウモリにのみ当てはまりました。

2つ目の実験では「未来計画」を調査した。研究期間中、毎晩の初めに果物の入ったボウルがコロニーに置かれた。一部のコウモリはこの提供を無視して夕方早くにねぐらを離れるが、他のコウモリは最初にボウルから餌を食べることを選択する。早く離れたコウモリは水を求めており、遅く餌を食べてから離れたコウモリはタンパク質を求めている可能性が高いため、著者らは、異なる時間に離れたコウモリが「未来計画」の能力を持っている場合、異なる食物選択を示すだろうという仮説を立てた。15匹のコウモリをそれぞれ平均45夜追跡した。その結果、早くコロニーを離れたコウモリは、果実の水分含有量が高い木を最初に訪れ、遅く離れたコウモリは、まずタンパク質が豊富な果実の木を探したことが示された。著者らは、これはコウモリがねぐらを離れる前に何を食べ、どこへ飛ぶかを選択していることを示していると主張している。

ネズミ

ドブネズミ
ネズミは、エピソード記憶のような記憶の「何」「どこ」「いつ」という要素に基づいて識別する能力を示します。

BabbとCrystal（2005）による研究では、ラットが何を、どこで、いつ識別する能力も示すという証拠が示された。[19]放射状迷路を使用した実験では、迷路の8本の腕のうち4本に餌があった。その他の腕はラットがアクセスできないようにした。迷路の餌のある通路のうち、3本には標準的なラット用飼料ペレットがあり、1本の腕には高級チョコレート風味のペレットがあった。これが実験の最初の段階であり、強制選択段階（一部の通路にはアクセスできない）と定義された。第2段階は自由選択段階（ラットがすべての通路にアクセス可能）と定義された。各段階間の時間は識別の手がかりとなった。段階間の間隔が短い日（30分）もあれば長い日（4時間）もあったが、各日にテストされた間隔は1種類だけであった。短い間隔が設定された日には、以前はアクセスできなかった廊下がアクセス可能となり、通常のペレットが置かれた唯一の廊下となり、チョコレートペレットは補充されなかった。長い間隔が設定された日には、短い間隔の日と同様にペレットが補充されたが、さらにチョコレートペレットは元々あった場所に補充された。ラットはテスト段階前の間隔の長さに基づいて識別することができ、長い間隔後の段階では、ラットは高価値（チョコレート風味）ペレットの位置に関連付けられた迷路のアームを直ちに探索した。[19]

ミツバチ

研究によれば、ミツバチは概日周期のエピソード記憶のような記憶を持っているようです。

オーストラリアの研究者らは、ミツバチで概日周期のエピソード記憶のようなものを発見した。研究では、3つのY字型迷路で採餌中のミツバチを調べた。2つの迷路は、異なる時間配置の訓練ゾーンとテストゾーンを表していた。迷路Cは、転移テストの場所として機能した。ミツバチは午後2時半から5時半まで迷路Aに配置され、一方、迷路Bには午前9時半から12時半までミツバチが配置された。3つの迷路はすべて2つのコンパートメントがあり、迷路AとBの1つには、肯定的な決定をした際の報酬として砂糖溶液が入っていた。訓練中、肯定的なパターンを含むコンパートメントは30分ごとに変更された。迷路Aでは、肯定的な（報酬のある）パターンは青い水平パターンであり、否定的な（報酬のない）パターンは青い垂直パターンであった。さらに、迷路Bの陽性パターンは黄色の縦（報酬あり）パターン、陰性パターンは黄色の横（報酬なし）パターンでした。この実験におけるエピソード記憶の3つの側面は、朝か午後か（いつ）、迷路AかBか（どこで）、そして縦横のパターン（何）の使用です。

4つの実験のうち最初の実験では、黒のパターンを用いることで色の手がかりは除去されましたが、形の手がかりはそのまま残されました。科学者たちは、ミツバチが依然として肯定的なパターンを選択するかどうかを検証しました。この決定は、「何」「どこ」「いつ」という要素に基づいて行われます。残りの3つの実験では、手がかりのうち1つが他の手がかりとは独立して検討されました。

平均して 96 % のミツバチが各迷路で適切な時間に採餌することを学習したことがわかった。実験者は、このエラー率は、複数の給餌場所を決まった時間に訪れる採餌戦略によって説明できると示唆している。 [20]この時間に誤った区画を訪れたミツバチは少数で、通常は区画に入るのではなく、外で短時間ホバリングしただけだった。このテストに視覚パターンを追加することで、ミツバチは 80～88 % の時間で、どの迷路に正しい時間に入るべきかを学習したことがわかった。これらのテストの両方で色の手がかりを除去しても、結果は一貫していた。次に、ミツバチは実験 2 の新しい状況である迷路 C にこれらのルールを適用することで、学習したことを示した。実験 3 では、パターンと迷路の位置の手がかりを排除し、色の手がかりだけに基づいて、採餌ミツバチは依然として正しい決定を下すことができた。最後の実験では、ミツバチはパターン方向の手がかりのみを使用しました。パフォーマンスの低下は、色の手がかりがまだ存在していたときよりも、これがいかに困難であるかを示しました。

しかし、研究者たちは、ミツバチが特定の記憶を24時間周期の特定の時間帯と結び付けることで概日リズムに支配された時間感覚を持っているのか、それとも2つの出来事の間の経過時間を測定できるのかについては確信が持てなかった。このタイプの記憶が動物の他のエピソード記憶と異なるのは、通常は間隔時間で示されるのに対し、概日リズムで示されるタイミングが存在する点である。

ランドルフ・メンツェルもまた、ミツバチの時空間課題の学習を研究することで、エピソード記憶の証拠を示した。ミツバチは連続配置を学習し、連続パターンをエピソードへと変換した。ミツバチは識別能力を示し、4つの連続位置のうち3つにおいて刺激が独立して学習された。メンツェルは、構成要素をさらに分離することで、より明確な結果が得られる可能性があると示唆している。哺乳類におけるこのような連続パターンの構成は、時間と空間の精神的表象を示唆するものと解釈されてきた。[21]

批判

動物におけるエピソード記憶をめぐる多くの批判は、ビショフ＝コーラー仮説を軸に展開されている。ビショフ＝コーラー仮説は、人間だけが現在の動機から自分自身を切り離し、将来のニーズのために行動を起こすことができるとしている。[2]この仮説は、動物は将来のニーズを予測することができず、動物が示す未来志向の行動は、固定された行動パターンか、現在の動機状態によって促されるものであることを示唆している。

もう一つの批判は、多くの場合、動物は単にガルシア型学習、つまり条件付けされた味覚嫌悪を示しているだけかもしれないというものです。この種の行動反応は、対象者が食物の味とその食物によって引き起こされる負の症状を関連付ける際に発生し、将来的に有毒物質の摂取を避けるようになります。[22]とはいえ、カケスが、いずれ腐ってしまう別の好物よりもある食物を選ぶ場合、これは将来の計画ではなく、腐った食物による病気を避けるための味覚嫌悪である可能性があります。

サッデンドルフとバスビーは、エピソード記憶という用語を特に批判し、www記憶（何・どこで・いつ記憶）と呼ぶべきだと主張している。[3]彼らは、動物は具体的な出来事を実際に思い出すことがなくても、何が、どこで、いつ起こったかを知ることができると主張した。同様に、個人的な記憶は必ずしも正確ではない。したがって、個人的な過去の出来事を思い出すことは、必ずしも過去の出来事がいつ、どこで起こったかを覚えていることを意味しない。

今後の研究分野

精神的タイムトラベルの行動基準が提示され、非言語的テストも提案されているものの、現在の研究では動物における精神的タイムトラベルの柔軟性を十分に実証できていないと主張されています。今後の研究では、エピソード記憶のような記憶のこの要素に焦点を当て、動物が「何時」「どこで」「いつ」という記憶を形成できるだけでなく、これらの要素を統合された枠組みにまとめ、後からその情報を修正できることを実証する必要があります。[2]

将来の研究では、動物と人間の能力の類似点に遭遇した際には、類似点を同等性と誤解しないよう、これらの能力がどのように異なるのかを直ちに問いかけるべきだという提言もある。[23]このような強い批判が存在する一方で、同じ批判者の多くは将来の研究に楽観的な見方を示している。彼らは、研究者がこれらの批判と代替的な説明を考慮に入れれば、この能力の実証は可能かもしれないと示唆している。

参照

Wikisource には、1920 年のアメリカ百科事典の記事 「動物の記憶」のテキストがあります。

参考文献

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