脱出と共進化の放射
ガータースネークは逃避と放散の共進化の一例です。[なぜ? ]

逃避と放散の共進化とは、一次生産者とその消費者の間の共進化的な「軍拡競争」が種分化速度を加速させることで種の多様化に寄与するという仮説です。この仮説のプロセスでは、宿主が新たな防御機構を進化させ、それによって「逃避」し、その後異なる種へと「放散」することを可能にします。

歴史

この仮説は、ポール・エーリッヒとピーター・レイヴンによる1964年の論文「蝶と植物：共進化の研究」に端を発しています。[1]この論文は概念の概要を示していましたが、「逃避と放散」という用語自体は1989年にジョン・N・トンプソンによって初めて提唱されました。[2] [要出典]この理論は化学生態学と植物進化生態学に大きな影響を与えてきましたが、決定的な証拠を集めるのが難しいこと[3]や、生態学的「逃避」と進化的多様化を結びつけるメカニズムの不確実性[4]により、依然として議論の的となっています。

理論

逃げる

捕食者からの生態学的逃避には、様々な防御機構が考えられます。植物は、二次代謝産物やアレロケミカルという形で化学防御を行います。これらのアレロケミカルは草食動物の成長、行動、健康を阻害し、植物が逃避できるようにします。[5] 植物アレロケミカルの例としては、草食動物のタンパク質合成を阻害できるアルカロイドがあります。その他の植物防御には、触覚刺激に反応して葉を閉じる触角運動などの機械的防御があります。間接的なメカニズムには、草食動物が利用できないように葉を落とすこと、届きにくい場所での成長、擬態などがあります。植物以外の生物の場合、逃避を可能にする防御機構の例には、カモフラージュ、警告行動、[6]感覚や身体能力の向上、さらには死んだふりなどの防御行動などがあります。これらの防御機構の一つを用いる生物の例として、警告行動によって自己防衛する粒状毒ガエルが挙げられます。逃避行動と放射状共進化が起こるためには、新たに発達した防御機構が、以前に確立されたものではなく、新しいものである必要があることを理解することが重要です。

適応的表現型可塑性から生じる誘導防御は、植物が複数の敵から身を守るのに役立つ可能性があります。[7]表現型可塑性は、生物が環境の変化を経験し、その行動、生理機能など​​を変化させる変化を余儀なくされたときに発生します。これらの誘導防御により、生物は脱出することができます。

放射線

放散とは、単一の種が複数の形態へと多様化する進化過程である。急速に増殖する系統における生理学的および生態学的多様性を含む。[8]放散には、適応放散、調和放散、不調和放散など多くの種類があるが、逃避放散と放散共進化は必ずしもこれらの特定の種類に従うわけではない。

エールリッヒとレイヴンの原論文では、生態学的逃避がなぜ多様化を促進するのかという点について明確な答えは示されていませんでしたが、いくつかの説明が提案されています。[4] [9]新たな防御手段を獲得すると、捕食を可能にする適応を進化させてきた攻撃側の生物は、今度は、まだ遭遇するように進化していない新たな防御手段に直面することになります。これは防御側の生物に有利な状況をもたらし、以前の攻撃側の生物に抵抗されることなく急速に増殖する時間を与えます。これは最終的に、急速に増殖する系統内での生理学的および生態学的多様性、すなわち放散につながります。

重要性

エールリッヒとレイヴンの論文は、一世代の生物学者に大きな影響を与え、植物と昆虫の相互作用や化学生態学に関する研究の爆発的な増加に貢献しました。逃避と放散共進化の理論は、地球上にこれほど多様な生物が見られる理由を説明するものです。生物は逃避した後、複数の種に放散し、地理的に広がります。逃避と放散共進化の証拠は、植物と草食動物の系統群におけるスターバースト効果に見ることができます。[10]捕食者と被食者の関係の系統群を分析する際に、スターバースト効果は、その程度は様々ですが、逃避と放散共進化が起こっている可能性を示す優れた指標となります。このサイクルはいずれ終焉を迎えます。なぜなら、コスト（資源の配分や他の捕食者に対する脆弱性など）を伴う適応は、ある時点でその利益を上回るからです。[11]

逃避と放散の共進化は、植物と草食動物の系統発生が、祖先昆虫が祖先植物を利用するという並列分岐説を支持する可能性がある。これは、研究者が祖先生物間の関係について仮説を立てることを可能にするため、重要である。 [12] 残念ながら、逃避と放散の共進化を祖先関係の仮説に具体的に用いた例は、まだ知られていない。

多くの場合、「逃亡」した生物は、捕食者がそれに応じて別の適応を進化させ、そのプロセスが継続するため、継続的に選択圧を受けます。捕食者が発達させるこれらの「攻撃的な」特性は多岐にわたります。例えば、草食動物は解毒能力を向上させる適応を発達させ、植物の防御を克服することができます。その結果、逃亡と放射共進化が継続します。「進化的軍拡競争」という用語は、2つの種が共進化する間、相対的な適応度を維持するためには継続的な進化が必要であるという考えを説明するためによく用いられます。この考えは、赤の女王仮説とも関連しています。逃亡と放射共進化を通じた2つの生物間の対抗適応は、多様性を推進する大きな原動力です。

逃避と放散の共進化は、他の進化メカニズムよりもはるかに多くの生物学的多様性を生み出します。例えば、共生関係にある種間の共種化は多様性にとって重要ですが、自然選択による相互進化と比較すると、共種化による多様性ははるかに限定的です。[13] 新たな適応に伴う急速な多様化の証拠は、16の異なる植物系統における樹脂管とラテックス管の進化によって示されています。樹脂管またはラテックス管を持つ植物は、昆虫食の草食動物から容易に身を守ることができます。管を持つ植物の系統と管を持たない植物の系統を比較すると、管を持つ植物ははるかに多様性が高く、逃避と放散の共進化を裏付けていることが明らかです。[14]

例

草食植物

エルリッヒとレイヴンのクラシックバタフライモデル

逃避的共進化と放散的共進化の最も一般的な例は、植物と草食動物の共生関係です。最も典型的な例は、エーリッヒとレイヴンの原著論文「蝶と植物：共進化の研究」で概説されている蝶と植物の関係です。エーリッヒとレイヴンは1964年、蝶の宿主植物が多様な化学的防御機構を備えており、それによって草食動物の攻撃から逃れることができることを発見しました。宿主植物の化学的防御機構に対抗する新たな解毒機構を発達させた蝶は、宿主植物の資源を活用することができました。[1] 蝶と宿主植物における段階的な適応と反適応のプロセスは継続的であり、広大な多様性を生み出しています。

熱帯樹木も逃避行動や防御行動をとる可能性がある。高光量下で生育する樹木は、化学的防御は少ないものの、葉の展開が同期して急速に進み、展開過程における葉の栄養価が低いと予測された。低光量下で生育する種は、様々な化学的防御が高度に発達し、栄養価が低く、葉の展開が同期していない。樹木が生育する光量に応じて、化学的防御か葉の展開による防御かが左右された。低光量下で生育する樹木は、草食動物から身を守るために様々な化学物質を発達させた。これは光を利用しない防御である。この研究は、防御と、それが生物の逃避行動や他種への伝播との関係性を明確に示している点で重要である。草食動物がより速い速度で適応している場合、新しい防御が発達したからといって、必ずしも植物種が逃避行動をとることができるとは限らない。[15]

トウワタは草食動物を追い払うためにラテックスの管を持っています。

トウワタは、乳液で満たされた管を持ち、昆虫食の草食動物を寄せ付けません。乳液は昆虫の口器を詰まらせるだけでなく、カルデノリドを含むため毒性も持ちます。カルデノリドは必須酵素であるNa + /K + ‐ATPaseを阻害し、ナトリウムとカリウムの濃度を低下させます。そのため、トウワタは「逃避」し、極めて多様な種を生むことができました。100種を超えるトウワタが存在し、この植物の多様性を示しています。逃避と放散進化は、これほど多くの種を生み出す上で非常に大きな役割を果たしています。[16]

魚ミジンコ

鍵となる適応とは、生物群の多様化を可能にする適応である。ミジンコの一種Daphnia lumholtziは、魚類が存在する際に放出される化学物質に反応して、硬い頭部棘を形成することができる。これらの表現型的に可塑的な形質は、これらの捕食者に対する誘導防御として機能する。ある研究によると、捕食者がいない場合、 Daphnia pulicariaはD. lumholtziよりも競争力が優れていることが示された。しかし、魚類による捕食が存在する場合、この外来種は防御力を形成し、その地域で優勢なミジンコとなった。この優勢性の転換は、魚類による捕食に対する誘導防御が、D. lumholtziの侵略成功における鍵となる適応である可能性を示唆している。鍵となる適応として適格な防御形質は、逃避と放散共進化の例である可能性が高い。[17]

細菌ファージ

この理論は、細菌とファージの関係といった微視的レベルにも適用できる。細菌はファージへの耐性によって多様化し、逃れることができた。宿主と寄生虫の多様性は、感染と耐性の範囲によって異なっていた。この研究が人類にもたらす意義は、感染性生物の進化を理解し、疾患を予防する上で重要であるということである。[18]

参考文献

  1. ^ ab Ehrlich, PR, Raven, PH (1964). 蝶と植物：共進化の研究. Evolution, 586-608.
  2. ^ トンプソン、1989
  3. ^ Suchan, Tomasz; Alvarez, Nadir (2015). 「EhrlichとRavenの50年後、植物と昆虫の共進化が種の多様化の主要な要因であるという根拠はあるか？」Entomologia Experimentalis et Applicata . 157 (1): 98– 112. Bibcode :2015EEApp.157...98S. doi : 10.1111/eea.12348 . ISSN  1570-7458.
  4. ^ ab Janz, Niklas (2011). 「Ehrlich and Raven Revisited: Mechanisms Underlying Codiversification of Plants and Enemies」 . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 42 (1): 71– 89. doi :10.1146/annurev-ecolsys-102710-145024 . 2020年10月18日閲覧。
  5. ^ ヘイグ、テリー「植物のアレロケミカル」持続可能な農業と林業におけるアレロパシー、シュプリンガー・ニューヨーク、2008年、63-104ページ。
  6. ^ Mappes, Johanna, Nicola Marples, John A. Endler. 「警告行動による複雑な生存戦略」Trends in Ecology & Evolution 20.11 (2005): 598-603.
  7. ^ アグラワル、アヌラグ・A.「誘導性植物防御：誘導と適応的表現型可塑性の進化」病原体および草食動物に対する誘導性植物防御：生化学、生態学、農業。アメリカ植物病理学会出版、セントポール、ミネソタ州（1999年）：251-268頁。
  8. ^ シュルター、ドルフ『適応放散の生態学』オックスフォード大学出版局、2000年。
  9. ^ Marquis, Robert J.; Salazar, Diego; Baer,​​ Christina; Reinhardt, Jason; Priest, Galen; Barnett, Kirk (2016). 「エールリッヒとレイヴンへの頌歌、あるいは草食昆虫が植物の種分化をどのように促進するか」. Ecology . 97 (11): 2939– 2951. Bibcode :2016Ecol...97.2939M. doi : 10.1002/ecy.1534 . ISSN  1939-9170. PMID  27870033.
  10. ^ トンプソン、ジョン・N.「共進化：共進化的軍拡競争の地理的モザイク」カレントバイオロジー15.24（2005）：R992-R994。
  11. ^ 「共進化」種間相互作用。Np、nd Web。1993年11月4日。http://neko.bio.utk.edu/~ijuric/EEB460_ [永久リンク切れ]
  12. ^ 昆虫生態学：行動、個体群、そしてコミュニティ RF Denno、MD Eubanks著
  13. ^ トンプソン、ジョン・N.「共進化」eLS（2001年）。
  14. ^ ファレル、ブライアン・D、デイビッド・E・デュサード、チャールズ・ミッター。「植物防御のエスカレーション：ラテックスと樹脂の通路は植物の多様化を促進するか？」アメリカン・ナチュラリスト（1991年）：881-900。
  15. ^ クルサー、トーマス・A.、フィリス・D.・コーリー。「熱帯雨林の若葉における防御症候群の収束」生化学系統学・生態学31.8（2003）：929-949。
  16. ^ アグラワル、アヌラグ・A.「トウワタ（Asclepias syriaca）における特殊な草食昆虫群による自然選択」進化生態学研究7.5（2005年）：651。
  17. ^ エンゲル、カタリーナ、ラルフ・トルリアン。「北米におけるミジンコの侵入成功の鍵となる適応としての誘導性防御？」英国王立協会紀要B：生物科学 276.1663 (2009): 1865-1873。
  18. ^ ベスト、A.他「宿主‐寄生虫分布域の進化」アメリカンナチュラリスト176.1（2010）：63-71。
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