ユーチェンバーシア
ペルム紀後期南アフリカに生息していた絶滅した獣弓類の属

ユーチェンバーシア
E. liuyudongiの頭骨、上面 (a)、側面 (c、e)、背面 (f)、およびE. mirabilisの頭骨、上面 (b; BP/1/4009)、側面 (d; NHMUK R5696)、背面 (g; NHMUK R5696)
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 単弓類
クレード: 獣弓類
クレード: †テロセファリア
家族： †アキドノグナ科
属: †ユーチェンバーシア・
ブルーム、1931年
タイプ種
†ユーチェンバーシア・ミラビリス
ブルーム、1931年
その他の種
  • † Euchambersia liuyudongi リューとアブダラ、2022

ユーチェンバーシア（Euchambersia）は、ペルム紀後期に現在の南アフリカと中国に生息していた絶滅した 獣弓類の属である。この属には2種が含まれる。タイプ種のE. mirabilisは、下顎を失った頭骨から1931年に古生物学者ロバート・ブルームによって命名された。後日、おそらく未成熟個体に属する2つ目の頭骨が記載された。2022年には、保存状態の良い頭骨から2つ目の種E. liuyudongiがジュン・リウとフェルナンド・アブダラによって命名された。本種はアキドノグナト科（Akidnognathidae）に属し、歴史的には同義のEuchambersiidae（ Euchambersiaにちなんで命名）とも呼ばれてきた。

ユーチェンバーシアは小型で吻の短い獣頭類で、このグループに典型的な大きな犬歯を有していた。しかし、獣頭類の中では、犬歯に隆起があり、頭蓋骨側面に大きな窪みがあることで特筆される。これらの構造は毒を送達する機構を支えていたと提唱されている。もしこの説が真実であれば、ユーチェンバーシアはこのような特徴を持つ最古の四肢動物の一つとなる。2017年には、ユーチェンバーシア・ミラビリスの頭蓋骨の内部構造が、この生物が毒を持っていたという仮説を裏付ける強力な証拠として提示された。しかし、窪みが何らかの感覚器官を支えていた可能性など、他の可能性も依然として有力視されている。

発見と命名

E.ミラビリスのホロタイプ頭骨の変形矯正を示すビデオ

Euchambersia mirabilisおよびEuchambersia overallのタイプ標本は、ロバート・ブルームにより、ノーバルスポント町近郊のグレートヘッド氏が所有する南アフリカのヴァンウィクスフォンテインの農場で発見された。それは単一の歪んだ頭骨で構成され、NHMUK R5696 としてカタログ化され、1931年にブルームによって記載された。[1] 2つ目のより小さな頭骨は、標本番号BP /1/4009 で、1966年に発見され[2] 、1977年にジェームズ・キッチングによって記載された。両標本とも下顎が欠損している。これらは、カルー累層群内のボーフォート群の上部システケファルス群集帯の同じ地層の岩石から採取されたものである。[3]システケファルスAZは、後期ペルム紀のウチアピン期に遡るものとされており、[4] 2億5620万年から2億5520万年前のものである。[5]

ブルームは、著名なスコットランドの出版者であり進化論の思想家であるロバート・チェンバースにちなんで、この属を「これまでに発見された中で最も注目すべき獣頭類」と考え、ユーチェンバース属と命名した。チェンバースの『創造の自然史の痕跡』は、ブルームにとって「非常に注目すべき著作」であるが「多くの人に嘲笑された」ものであった。[1]

2つ目の種E. liuyudongi は、 IVPP V 31137としてカタログ化された保存状態の良い頭蓋骨とそれに伴う下顎に基づいて、2022年に Jun Liu と Fernando Abdala によって命名された。6つの椎骨といくつかの肋骨片を含む頭蓋骨以降の遺物もこの標本から出土しているが、2人の著者はそれらを記載していない。種小名は、2020年にホロタイプ標本を発見した技術者 Liu Yu-Dong に敬意を表して名付けられた。この種は、内モンゴルのNaobaogou 層を起源とし、より広くロピンギアン期 (Wuchiapingian を含む) まで年代測定される。この層は堆積サイクルに基づいて3つの層に分けられ、古いものから新しいものの順に I、II、III 層と番号が付けられている。E. liuyudongiはI層に由来する。[6] Liuらは以前にもNaobaogou層の中部から発見された他の多くの新種について記述しており、それらは2009年以降の少なくとも3シーズンの野外調査で発掘された80個の標本の中に含まれていた。[7] [8]

説明

仮想的な体を示したE.ミラビリスの復元

E. mirabilisは獣頭類としては小型で吻部が短く（吻部は頭蓋骨長の約半分）、模式頭蓋骨の復元長は約11.6cm（4.6インチ）であり、化石の潰れや変形を考慮に入れている。2つ目の頭蓋骨はより小型の個体のもので、長さは8cm（3.1インチ）であった。頭蓋骨の癒合が見られないことから、おそらく未成熟であったと考えられる。[2] E. liuyudongiの模式頭蓋骨は長さ7cm（2.8インチ）で、吻部は頭蓋骨長の40%未満である。[6]

当初の記載によれば、 E. mirabilisの眼窩はかなり小さかった。通常、眼窩の後ろと底部を取り囲む後眼窩骨と頬骨の枝は、非常に縮小しているか、完全に欠落しているように見える。一方、眼窩の上部は前頭骨で形成され、前頭骨も小さい。頭蓋には松果体孔がない。Whaitsia と同様に、口蓋の翼突骨と口蓋骨は、顎のさらに側方の経口蓋骨からいかなる開口部によっても分離されていない。[1] E. liuyudongi はこれらの骨のいくつかの細部においてE. mirabilisと異なる。前頭骨は前頭骨を後眼窩骨と接触しないように分離しており、頭蓋後部の眼窩後窓は丸みを帯びておらず、スリット状になっている。さらに、E. liuyudongiでは脳頭の上翼突骨と前頭骨が分離している。[6]

歯

E. mirabilisの2番目の標本（AC）とタイプ標本（DF）の保存および復元された歯列

E. mirabilisの頭骨は不完全な状態で保存されているが、CTスキャンの結果、前上顎骨にはそれぞれ5本の切歯があり、その歯槽は第1切歯から第5切歯にかけて徐々に大きくなっていたことが示唆されている。他の獣歯類と同様に、切歯の冠は円錐形である。また、ゴルゴノプス類やスキラコサウルス類獣頭類とは異なり、切歯には鋸歯がない。切歯の内縁はわずかに凹んでおり、後縁には隆起があるように見える。小型の標本には、鼻腔内にずれた切歯が保存されている。この切歯はより強く反り返っており、上縁に摩耗の跡があることから、おそらく下顎切歯であることが示唆される。第4切歯の後ろにも歯根吸収を伴い、代替歯が成長している。 [2]

E. mirabilisのタイプ標本には右側の犬歯が保存されている。[2]他の獣頭類と同様に、その犬歯は非常に大きく、サーベルタイガーのような噛みつきで獲物を捕食する特殊な捕食生活を送っていた。[9]犬歯の断面は円形で[3]、前面の側面に顕著な隆起がある。この隆起のすぐ横には浅い窪みがあり、歯の先端近くで広くなっており、一部の研究者によって解釈された溝と同じ構造であると思われる。[2] [10]しかし、 E. mirabilisとは異なり、E. liuyudongiの犬歯には隆起も溝もなかった。[6]獣歯類は通常、犬歯が常に機能するように、交互に[11] (または二叉) パターンで歯が生え変わる。 [12] [13] E. mirabilisの頭蓋骨には犬歯の発達の兆候が見られず、両方の犬歯が存在し同時に機能することに依存していたことを示唆している。[2]

上顎窩および関連する管

CTスキャンによるE. mirabilisの頭蓋骨2つ（A、BP/1/4009、B、NHMUK 5696、ホロタイプ）の上顎管の3D再構成。他の獣弓類（C、バウリア 、D、オリビエロスクス 、E、トリナクソドン）の上顎管と比較。

切歯と犬歯の背後には、上顎にも下顎にも追加の歯はなかった（E. liuyudongiによって確認されている）。[6]犬歯の背後に歯がある獣頭類の歯がある場所には、上顎の側面に大きな窪み、つまり窩があり、その下側は涙骨の一部とおそらく頬骨の一部によって区切られていた。[1]この窩は、E. mirabilisのタイプ標本では顎の長さの 48% で、2 番目の頭骨では 38% である。両方の頭骨において、この窩は 2 つの部分に分かれており、上部は浅い隆起で、下部はより大きく深い窪みとなっている。犬歯の背後から始まる広い溝が窩の底部に接し、口の内部へと続いている。窩の底部は大きく陥凹しており、前面と背面の両方に小さな開口部、すなわち孔がある。[2] E. liuyudongiでは、この窩はさらに深く、上顎の骨片が窩の上部を覆い、頬骨に接している。また、窩の内壁は鼻腔へと大きく開口している。窩は吻のほぼ中間の高さまで達する。[6]

CTスキャンにより、 E. mirabilisの開口部は顔面の感覚をつかさどる三叉神経につながる管につながっていることがわかった。前向きの管は眼窩下神経の3つの主な枝にも分岐しており[14]、これらはすべて犬歯の窩につながる。分岐は管に沿って約3～6ミリメートル（0.12～0.24インチ）のところで起こり、2つの頭骨のもう1つの相違点である。最上部の枝である外鼻枝は、模式頭骨では4つの枝に分岐しているが、2番目の頭骨では分岐していない。トリナクソドン、バウリア、オリビエロスクスなどの他の獣弓類では、外鼻枝は通常3つ、あるいはそれ以上の枝に分岐している。これらの管はすべて、犬歯の根元や上顎の残りの部分に神経や栄養分に富んだ組織を運んでいたと考えられる。[2] [14]

分類

1934 年に、リューウェ・ディルク・ブーンストラによって、ユーチャンベルシアは新たに命名されたユーチャンベルシア科に割り当てられました。[15] [16]ブーンストラは当初、名前を Euc​​hambersidae (これは不適切なラテン語である) と綴り間違えたが、その後1940 年にFriedrich von Hueneによって修正された。 1974年、クリスティアーネ・メンデスは、これらのグループを、彼女が再定義したモスコロリ科のより広範なグループ内で密接に関連した亜科（アンナセラプシダ科、モスコロリ科、ユーチャンベルシ科と改名）として認識した（ただし、彼女はそれをアンナセラプシ科とも呼んだ）。[17]

1986年にジェームズ・ホプソンとハーブ・バーグヒューセンが行った系統解析では、メンデスのモスコヒニダエ科には3亜科があるとする仮説が支持されたが、彼らはユーチェンバーシダエ（Euchambersiidae）という名称を使用することを選択した。2009年、アダム・ハッテンロッカーは、アナセラプシダエ（Annatherapsididae）、モスコヒニダエ（Moschorhinidae）、ユーチェンバーシダエ（Euchambersiidae）という名称は、アキドノグナトゥス（同じく同科）が同科の他のどの種よりも先に命名されたため、アキドノグナトゥス科のジュニアシノニムであると主張した。 [17]この名称は研究者の間で広く受け入れられている。[17] [18] [19]ハッテンロッカーとクリスチャン・シドールは後に、アンナセラプシドゥスとアキドノグナトゥスを除くアキドノグナトゥス科全体をモスコヒニナエ科（Moschorhininae）として再定義した。[20]

E. mirabilisのホロタイプであるNHMUK 5696の右犬歯のCTスキャン（上）と、BP/1/4009の切歯（おそらく下顎のもの）のCTスキャン（下）

2008年、ミハイル・イヴァクネンコはアキドノグナティデ科を（ユーチャンバーシイデ科として）アキドノグナティデ科の姉妹群としてアキドノグナティデ科の上科に含めた。[ 16 ]しかし、他の研究者はアキドノグナティデ科をアキドノグナティデ科に含めていない。ハッテンロッカーとシドールによる系統発生によると、アキドノグナティデ科はクトノサウルス科に最も近く、この2種はアキドノグナティデ科とバウリオイデア科を含むグループの姉妹群を形成していることが判明した。[20]リューとアブダラは2022年にE. liuyudongiの記述のために新たな系統解析を行った。彼らは、2種がアキドノグナティデ科内で統一されたグループを形成し、残りのトポロジーはハッテンロッカーとシドールによって発見されたものと類似していることを発見した。彼らの分析によって復元されたトポロジーは以下に示されており、グループラベルはHuttenlockerとSidorに従っています。[6]

テロセファリア

古生物学

E.ミラビリスのタイプ標本（右）と第2標本（左）に属する頭蓋骨のCTスキャン

ヴェノム

ユーチェンバーシアの大きな上顎窩は、その機能について常に議論の的となっている。しかし、ほとんどの研究者は、そこに何らかの分泌腺があったということで一致している。ブルームは当初、上顎窩に耳下腺唾液腺があったのではないかと主張したが[1] 、この説はブーンストラとジャン＝ピエール・レーマンによって否定された。彼らは耳下腺は眼の後ろに位置する傾向があると指摘し、上顎窩には変化した涙腺とハーダー腺があったとそれぞれ提唱した[2]。しかし、ハーダー腺は通常眼窩内に位置しているため、後者の可能性も低い。フランツ・ノプサは、上顎窩に毒腺（涙腺由来の可能性がある）があり、犬歯の隆起と犬歯の後ろの切れ込みによって毒が受動的に犠牲者の血流に流れ込むのではないかと提唱した。[21]この仮説は20世紀を通じて広く受け入れられ[18] [22] [23] [24] 、ユーチェンバーシアの特徴的な形態は、関連するテロセファリア類のメガワイツィア[16]やイチベンゴプス[27]を含む様々な先史時代の動物の毒を持つ適応の可能性を支持するために使われました[10] [25] [ 26]。

ブルームが最初に描いたE.ミラビリスの犬歯の断面（左上）、その後の「溝付き」再構成（中央上）、CTスキャンに基づく新しい再構成（右上）、他の哺乳類の犬歯と比較（下）

この解釈の多くは、犬歯が隆起ではなく溝状であるという誤った仮定に基づいている。[3]ユーチェンバーシアの溝状犬歯は、様々な毒蛇の牙や、現生のソレノドンの毒を運ぶ切歯と類似していると考えられる。[24] 1986年以降に出版された文献に一貫して現れているこの解釈は、ジュリアン・ベノワによって、ブルームの頭蓋骨の過度に再構成された図が、実際の標本の文脈を無視して広められた結果であると判断された。そのため、彼はユーチェンバーシアの毒咬傷仮説を再評価する必要があると考えた。[3]さらに、ベノワは、溝のある犬歯と隆起のある犬歯は必ずしも毒のある動物と関連しているわけではないと主張しました。それは、カバ、ホエジカ、ヒヒに見られるように、これらの犬歯が毛づくろいや歯を研ぐ役割を果たしていることからも明らかです。[3] [24] [28]後者2つでは、隆起犬歯の他に、目の前に毒とは全く関係のない明確な窩も伴います。[24] [29]さらに、無毒のヘビの溝のある歯と隆起のある歯は、魚や無脊椎動物のような滑りやすい獲物を捕らえるときに吸引抵抗を減らすために使用されます。[30]

E. mirabilisの2番目の標本（AB）とタイプ標本（CD）における上顎窩（青）を満たす毒腺の仮説的復元図と上顎管（緑）

その後、ベノワらはユーチェンバーシアの既知の標本のCTスキャンを行い、毒仮説を支持するより具体的な裏付けを得た。スキャンによって明らかになった上顎窩に出入りする管は、主に三叉神経と血管を支えていたと考えられる。[31] [32] [33]しかし、管が犬歯の根元にも直接つながっているという事実は、管が毒の送達において二次的な役割を果たしていたことを示唆している。全体として、ユーチェンバーシアは毒腺（上顎窩に収まっている）、毒の送達機構（上顎管）、毒を送達するための傷を与えるための器具（隆起した犬歯）を有していたようで、これらはヴォルフガング・ブッヒャーが定義した毒動物の基準を満たしている。[34]ベノワらユーチェンバーシアが実際に毒を持っていたことを決定的に証明するものではないと指摘した。特に前述の反論を考慮すると、ユーチェンバーシアに提案されている毒送達システムと類似した毒送達システムを持つ現生動物は存在しない（ほとんどの動物は下顎から毒を送達するが[35] [36]、ヘビは特殊な管を持っている[2] [37]） 。

Benoitらが提唱する別の仮説では、何らかの感覚器官が上顎窩を占めていたとする。獣弓類では唯一[14]、上顎内の管が上顎窩の裏側に露出しており、これは三叉神経を通す管が頭蓋骨の輪郭の外側、窩を横切って伸びていたことを示唆している。Benoitらは、この管がマムシ類などのヘビのピット器官に類似した特殊な感覚器官を支えていた可能性がある[38] 、あるいは神経細胞の神経節だったのではないかと仮説を立てた。この器官が、マムシ類のピット器官のように、ユーチェンバーシアの頭頂眼の代わりとして機能していた可能性もある。 [39]しかし、このような拡張した感覚器官は四肢動物では前例がなく、頭頂眼を持たない他の数少ない獣頭類にも上顎窩は存在しない。[40]そのため、ベノワらは毒液仮説の方がより妥当であると判断した。[2]

しかし、2番目の種であるE. liuyudongiの保存状態の良い標本では、吻部にも眼窩にも毒腺の痕跡は見られませんでした。眼窩前腺（臭腺）のみが発見され、「臭腺仮説」を裏付けています。ただし、新種の歯列と頭蓋骨に関する更なる知見を得るにはCTスキャンが必要です。[6]

古生態学

南アフリカ

ディキノドン類の獲物を用いたE.ミラビリスの復元

E. mirabilisが知られているシステケファルス群集帯は、多数の比較的直線的な小川に覆われた氾濫原である。これらの小川の水位はおそらく季節によって変動していたと考えられる。[4]システケファルス群集帯に保存された花粉から判断すると、ピティオスポリテス属（おそらくグロッソプテリスに類似する植物に由来）の花粉分類群は非常に多く、発見された花粉の約80%から90%を占めていた（ただし、その堆積物は花粉の保存には理想的ではなかったと思われる）。[41]

システケファルスAZには、ホフメイリア、ホモドントサウルス、イクティドストマ、イクティドスコイデス、イクティドスコプス、マクロスケレサウルス、ポリキノドン、プロアロペコプシスといった他の獣頭類も共存していた。しかし、より多く存在したのはゴルゴノプス類であり、アエルログナトゥス、アエルロサウルス、アロポサウルス、アルクトグナトゥス、アルクトプス、セルドルヒヌス、クレランディナ、キョノサウルス、ディノゴルゴン、ゴルゴノプス、リカエノプス、レオントケファルス、パルドケファルス、プロルビゲア、ルビゲア、スキュラコプス、スキムノグナトゥス、シコサウルスが含まれていた。[4]

これまでで最も数が多かった草食動物はディキノドン類の ディイクトドンで、システケファルスAZから1900体以上の標本が知られている。その他のディキノドン類には、アウラケファロドン、システケファルス、ディキノドン、ディキノドントイデス、ディガロドン、ディナノモドン、エミドプス、エンドチオドン、キングオリア、キッチンガノモドン、アウデノドン、パレミドプス、ペラノモドン、プリステロドン、ラキオケファルスなどがある。ビアルモスクス類のレムロサウルス、リカエノドン、パラブルネティア、ルビジナ、そしてキノドン類のキノサウルスとプロキノスクスも生息していた。非単弓類には主竜形類のヤングニアなどがある。パラレプティリアンのアントドン、ミレレッタ、ナノパリア、オウェネッタ、パレイアサウルス、そしてテムノスポンディルのラインスクス。[4]

中国

あまり特殊化していないJiufengiaはE. liuyudongiよりも地理的には近いが、時間的には新しい。

E. liuyudongiが知られているNaobaogou層は、内モンゴルにおける後期ペルム紀の河川湖沼堆積物群の一部であり、網状河川、氾濫原、氾濫原湖によって堆積した。[42] Naobaogou層からは1989年には既に化石化が報告されていたが[43] 、これらの化石は後に失われた。その後、LiuとAbdalaは、 E. liuyudongiに加えて、Shiguaignathus [7]とJiufengia [44]、そしてロシアのPurloviaに近縁の非アキドノグナティド科の獣頭類Caodeyaoを記載することで、この層における獣頭類の存在を確認した。[45]より特殊化したE. liuyudongiとは異なり、LiuとAbdalaによる2022年の系統解析では、ShiguaignathusとJiufengiaはAkidnognathinaeのより特殊化の進んでいない（基底的な）メンバーであり、同時にこの層のより若いメンバーIIIに由来することが判明した。したがって、E. liuyudongiは、南北パンゲアの両方に存在するテロセファリア属と、北パンゲアに特殊化したアキドノグナティド属の両方の存在を示す証拠となる。[6]

システケファルスAZや他のペルム紀の古環境と同様に、ディキノドン類はナオバオゴウ層で最も一般的に保存された動物でした。[8] Daqingshanodonは1989年に記載されました。[43]その後発見された標本は、別々の種に属する可能性のある少なくとも7つの異なるタイプで構成されており、1つはTurfanodon jiufengensis、2つはDaqingshanodonに関連し、3つまたは4つはJimusariaに関連しています。[8]非シナプシドには、カプトルヒヌス類の Gansurhinus [46]、パラレプティリアンのElginia wuyongae [ 47]、クロニオスクス類の Laosuchus hunが含まれます。[48]

参照

参考文献

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