鋏角類
節足動物亜門

鋏角類
時間範囲: 中期カンブリア紀～現在、5億800万～000万年前 フォルトゥニアン記録の可能性
PycnogonidaXiphosuraEurypteridAraneaeScorpionAcari
左から右、上から下：Ammothea hilgendorfi (Pycnogonida)、Limulus Polyphemus (Xiphosura)、Eurypterus remipes (Eurypterida)、Araneus diadematus (Araneae)、Buthus occitanus (Scorpiones)、Trombidium holosericeum (Acari)
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クレード: クモ形類
亜門: ケリケラタ・
ヘイモンス、1901
グループ
同義語
  • 鋏角目Schram and Hedgpeth, 1978

鋏角亜門（新ラテン語、フランス語 chélicère、古代ギリシャ語 χηλή （khēlḗ）「爪、鋏角」、κέρας （kéras）「角」に由来）[1]は、節足動物門の主要な亜門の一つである。鋏角亜門には、ウミグモ、カブトガニ、クモ類（ザトウクモ、サソリ、クモ、モグラ、ダニ、ダニ類など多数）に加え、ウミサソリ類やカスマタスパニエル類などの絶滅した系統も含まれる。    

Chelicerata split from Mandibulata by the mid-Cambrian, as evidenced by stem-group chelicerates like Habeliida and Mollisonia present by this time.[2] The surviving marine species include the four species of xiphosurans (horseshoe crabs), and possibly the 1,300 species of pycnogonids (sea spiders), if the latter are indeed chelicerates. On the other hand, there are over 77,000 well-identified species of air-breathing chelicerates, and there may be about 500,000 unidentified species.

すべての節足動物と同様に、鋏角類は体節と関節肢を持ち、キチンとタンパク質でできたクチクラで覆われている。鋏角類の体制は、前体部と後体部の 2 つのタグマから構成される。ただし、ダニ類はこれらのセクションの目に見える区分を失っている。このグループの名前の由来となった鋏角は、口の前に現れる唯一の付属肢である。ほとんどの亜グループでは、鋏角は摂食に使用される小さなハサミである。しかし、クモの鋏角は、ほとんどの種が獲物に毒を注入するために使用する牙を形成する。このグループは、節足動物に典型的な開放循環系を持ち、管状の心臓が血液を血体腔 (主要な体腔) に送り出す。海棲の鋏角類にはえらがあり、空気呼吸の形態は通常、書肺と気管の両方を持つ。現生の鋏角類の中枢神経系の神経節は、一般的に頭胸部で大きな塊に融合しているが、その形態には大きな変異があり、クモ類の中で最も古く、最も基底的なグループとされる中皮綱では、この融合は非常に限定的である。ほとんどの鋏角類は、触覚や振動、気流、環境中の化学変化に関する情報を得るために、変形した剛毛に頼っている。最も活発に狩猟を行うクモは、非常に鋭い視力も備えている。

Chelicerates were originally predators, but the group has diversified to use all the major feeding strategies: predation, parasitism, herbivory, scavenging and eating decaying organic matter. Although harvestmen can digest solid food, the guts of most modern chelicerates are too narrow for this, and they generally liquidize their food by grinding it with their chelicerae and pedipalps and flooding it with digestive enzymes. To conserve water, air-breathing chelicerates excrete waste as solids that are removed from their blood by Malpighian tubules, structures that also evolved independently in insects.[3]

海棲のカブトガニは体外受精に頼るのに対し、空気呼吸をする鋏角類は体内受精を行いますが、通常は間接受精です。多くの種は、交尾相手を引き付けるために複雑な求愛儀式を行います。ほとんどの種は産卵し、孵化すると小さな成虫のような姿になりますが、サソリ類や一部のダニ類は、幼虫が孵化するまで卵を体内に保持します。ほとんどの鋏角類では幼虫は自力で生き延びなければなりませんが、サソリ類や一部のクモ類では、メスが幼虫を守り、餌を与えます。

The evolutionary origins of chelicerates from the early arthropods have been debated for decades. Although there is considerable agreement about the relationships between most chelicerate sub-groups, the inclusion of the Pycnogonida in this taxon has been questioned, and the exact position of scorpions is still controversial, though they were long considered the most basal of the arachnids.[4]

Venom has evolved three times in the chelicerates; spiders, scorpions and pseudoscorpions, or four times if the hematophagous secretions produced by ticks are included. In addition there have been unverified descriptions of venom glands in Solifugae.[5] Chemical defense has been found in whip scorpions, shorttailed whipscorpions, harvestmen, beetle mites and sea spiders.[6][7][8]

一部のクモやサソリの毒は人間にとって非常に危険ですが、医学研究者たちは、癌から勃起不全に至るまで、様々な疾患の治療にこれらの毒を利用する研究を行っています。医療業界では、カブトガニの血液を汚染細菌の存在検査に使用しています。ダニは人間にアレルギーを引き起こし、人間や家畜に様々な病気を媒介する可能性があり、深刻な農業害虫でもあります。

説明

Formation of anterior segments across arthropod taxa based on gene expression and neuroanatomical observations,[10][11] Note the chelicera(Ch) and chelifore(Chf) arose from somite 1 and thus correspond to the first antenna(An/An1) of other arthropods.

セグメンテーションとクチクラ

鋏角類は、キチンとタンパク質の表皮で覆われた、関節のある肢を持つ体節のある体、胚の発達中に融合するいくつかの体節で構成される頭部、大幅に縮小した体腔、管状の心臓によって駆動される血液が循環する血体腔を持つ節足動物です。[ 9 ]鋏角類の体は、同様の機能を果たす2つの体節セットであるタグマで構成されています。先頭のタグマは前体部または頭胸部と呼ばれ、後部のタグマは後体部または腹部と呼ばれています。[12]しかし、ダニ類（Acari）では、これらのセクションの間に目に見える区別はありません。[13]

前体部は、胚の中で、眼と眼唇を有する眼体節（以前の文献では「アクロン」と呼ばれていた）[11]と、6つの眼後節（体節1～6）[10]が融合して形成される。鋏角類は触角を有する体節1を失ったと以前は考えられていたが[14]、その後の調査でこの体節は保持されており、一対の鋏角または鋏前肢[15]に相当することが明らかになった。鋏角は、しばしばハサミを形成する小さな付属肢である。体節2には、ほとんどの亜群で感覚機能を果たす一対の触肢があり、残りの4つの頭胸部節（体節4～6）には一対の脚がある。[10]基底形態では、眼体節の両側に1対の複眼があり、中央に4つの色素カップ単眼（「小さな目」）があります。 [12]口は体節1と2（鋏角と肢）の間にあります。

The opisthosoma consists of thirteen or fewer segments, may or may not end with a telson.[10] In some taxa such as scorpion and eurypterid the opisthosoma is divided into two groups, mesosoma and metasoma.[10] The abdominal appendages of modern chelicerates are missing or heavily modified[12] – for example in spiders the remaining appendages form spinnerets that extrude silk,[16] while those of horseshoe crabs (Xiphosura) form gills.[17][10]

Like all arthropods, chelicerates' bodies and appendages are covered with a tough cuticle made mainly of chitin and chemically hardened proteins. Since this cannot stretch, the animals must molt to grow. In other words, they grow new but still soft cuticles, then cast off the old one and wait for the new one to harden. Until the new cuticle hardens the animals are defenseless and almost immobilized.[18]

鋏角と触肢

Chelicerae and pedipalps are the two pairs of appendages closest to the mouth; they vary widely in form and function and the consistent difference between them is their position in the embryo and corresponding neurons: chelicerae are deutocerebral and arise from somite 1, ahead of the mouth, while pedipalps are tritocerebral and arise from somite 2, behind the mouth.[12][10][11]

The chelicerae ("claw horns") that give the sub-phylum its name normally consist of three sections, and the claw is formed by the third section and a rigid extension of the second.[12][19] However, spiders' have only two sections, and the second forms a fang that folds away behind the first when not in use.[16] The relative sizes of chelicerae vary widely: those of some fossil eurypterids and modern harvestmen form large claws that extended ahead of the body,[19] while scorpions' are tiny pincers that are used in feeding and project only slightly in front of the head.[20]

基底的な鋏角類では、触肢は未分化で、後肢と同等の機能を持つ。[10]しかし、ウミグモやクモ類では、触肢は感覚機能[12]や獲物を捕らえる機能[10]に多少特化している。例えば、サソリはハサミ[20]を持ち、オスのクモは交尾時にメスの生殖口に精子を注入するための注射器として機能する球根状の先端を持つ。 [16]

体腔と循環器系

他の節足動物と同様に、鋏角類の体腔は非常に小さく、生殖器系と排泄器系の周囲の狭い範囲に限られています。体腔の主要部分は血体腔で、体長の大部分を占め、管状の心臓によって血液が循環します。動脈は血液を体の特定の部位に送りますが、動脈は静脈に直接接続するのではなく、開放端になっています。そのため、鋏角類は節足動物に典型的な開放循環系を有しています。 [22]

呼吸器系

これらは個々の亜群の環境に依存する。現代の陸生鋏角類は一般に、血液を介して酸素を供給し老廃ガスを除去する書肺と、輸送システムとして血液を使用せずに同じことを行う気管の両方を有する。 [23]現生のカブトガニは水生で、水平面に位置する書鰓を有する。絶滅した広翼類には鰓があったと長い間考えられていたが、化石証拠は曖昧であった。しかし、後期オルドビス紀の体長45ミリメートル（1.8インチ）の広翼類オニコプテラの化石には、内部構造がサソリの書肺と非常によく似ている4対の書鰓が垂直に向いたように見える。[24]

摂食と消化

現生鋏角類のほとんどでは、腸が狭すぎて固形物を食べることができない。[23]サソリ類やクモ類のほとんど全ては捕食動物であり、鋏角と触肢の基部によって形成される口腔前腔で食物を「前処理」する。[16] [20]しかし、主に草食性のクモ種が1種知られており、[25]多くのクモは花蜜や花粉で食物を補っている。[26]多くのダニ類（ダニ）は吸血性の寄生虫であるが、捕食性、草食性、腐肉食性の亜群も多数存在する。すべてのダニ類は、鋏角、触肢、外骨格の一部からなる引き込み式の摂食器官を持ち、食物の前処理のための口腔前腔を形成する。[13]

ザトウクジラは、現生の鋏角類の中では固形食を摂取できる数少ない種であり、このグループには捕食動物、草食動物、腐肉食動物が含まれる。[27] カブトガニも固形食を消化することができ、独特の摂食システムを採用している。脚の先端にある鉤爪で小さな無脊椎動物を捕らえ、最後脚の間から口まで伸びる餌溝へと送る。口は頭部の下側にあり、やや後方を向いている。脚の基部には歯のある顎基部が形成されており、餌をすり潰して口へと押し出す。[17]最古の節足動物はこのようにして摂食していたと考えられている。[28]

排泄

カブトガニは窒素性老廃物をアンモニアに変換し、鰓から排出する。その他の老廃物は肛門から糞便として排泄する。また、腎器（「小さな腎臓」）も備えており、尿として排泄するためにその他の老廃物を抽出している。[17]アンモニアは非常に毒性が高いため、大量の水で急速に希釈する必要がある。[29]ほとんどの陸生鋏角類は大量の水を使用する余裕がないため、窒素性老廃物を他の化学物質に変換し、乾燥物として排泄する。抽出は、腎器とマルピーギ管の様々な組み合わせによって行われる。マルピーギ管は血液から老廃物を濾過し、固形物として後腸に排出する。このシステムは、昆虫やいくつかのクモ形類のグループで独自に進化してきた。[23]

神経系

  頭胸神経節が脳に融合 腹部神経節が脳に癒着
カブトガニ 全て 最初の2つのセグメントのみ
スコーピオンズ 全て なし
中皮腫 最初の2組のみ なし
その他のクモ類 全て 全て

鋏角類の神経系は、節ごとに神経節を持つ一対の神経索と、口のすぐ後ろの神経節とその前の神経節が融合して形成された脳という標準的な節足動物モデルに基づいています。 [30]鋏角類が、他の節足動物では触角を持つ最初の節を失うと仮定すると、鋏角類の脳には、2つではなく1対の口前神経節しか含まれません。[12]しかし、最初の節は実際に利用可能であり、鋏角を持つという証拠があります。[31] [15]

他の神経節が脳に融合する傾向は顕著だが変動がある。カブトガニの脳には前体部の全ての神経節と後体節の最初の２つの神経節が含まれるが、他の後体節は別々の神経節対を保持している。[17]サソリ（真のクモ形類）を除くほとんどの現生クモ類では、通常後体部にある神経節も含め全ての神経節が前体部で１つの塊に融合しており、後体部には神経節がない。[23]しかし、現生クモの中で最も原始的なクモとされる中皮クモでは、後体部と前体部後部の神経節は融合せず、[32]サソリでは頭胸部の神経節は融合しているが、腹部は別々の神経節対を保持している。[23]

感覚

他の節足動物と同様に、鋏角質動物のクチクラは外界に関する情報を遮断するが、多くのセンサー、あるいはセンサーから神経系への接続部が貫通している。実際、クモなどの節足動物はクチクラを精巧なセンサーアレイへと改変している。様々な触覚センサーや振動センサー（主に剛毛と呼ばれる毛）は、強い接触から非常に弱い空気流まで、様々なレベルの力に反応する。化学センサーは、多くの場合剛毛を介して、味覚や嗅覚に相当するものを提供する。[33]

現生の鋏角類は、頭部両側に複眼（カブトガニのみ。他の系統では複眼は5対以下の単眼の集合体に縮小されている）と、中央に色素杯単眼（「小眼」）を有する。鋏角類のこれらの中央単眼型眼は、甲殻類のノープリウス眼や昆虫の単眼と相同性があると考えられている。 [34]カブトガニの眼は動きを感知できるが、像を形成することはできない。[17]一方、ハエトリグモは非常に広い視野を持ち、[16]主眼はトンボの10倍の視力を持ち、[35]色と紫外線の両方を見ることができる。[36]

再生

子サソリ（白）を抱えた雌サソリ Vaejovis cashi

カブトガニは体外受精を行い、精子と卵子は親の体外で受精します。水生であるにもかかわらず、産卵は海岸の潮間帯で行われます。 [37]メスは湿った砂に窪みを掘り、そこに卵子を産みます。オスは通常複数の卵子に精子を放出します。[38]三葉虫のようなカブトガニの幼生は、完全な付属肢と眼を持っています。カブトガニの幼生は最初は2対の鰓で始まり、脱皮するにつれてさらに3対の鰓を獲得します。[17]

ウミグモも体外受精によって繁殖します。オスとメスは精子と卵子を水中に放出し、そこで受精が起こります。その後、オスは卵子を集め、体の下に運びます。[39]

クモ類ではオスがペニスを持っていて直接受精を行うが、オピリオネス属や一部のダニを除いて[40] 、クモ形類の受精は間接的である。間接受精には2つの方法がある。オスが精包（精子の塊）を地面に置き、メスがそれを拾い上げるか、オスが精子輸送器官に変形した付属肢（オスのクモの触肢など）に精子を蓄え、交尾の際にメスの生殖口に挿入する方法である。[16] 求愛の儀式は一般的であり、特に交尾前にオスが食べられる危険がある種では顕著である。[要出典]ほとんどのクモ形類は卵を産むが、サソリ類や一部のダニは胎生で、幼体を出産する（卵胎生のダニはさらに多いが、ほとんどが卵生である）。[41] [42] [43] [44]メスの擬蠍座は腹部の育児嚢に卵を運び、そこで成長する胎児は発育中に母親から供給される栄養液を摂取するため、母体栄養性である。[45]

親による幼虫の世話は、全くない場合から長期間にわたる場合まで様々である。サソリは最初の脱皮まで幼虫を背中に背負って運ぶが、一部の半社会性種では幼虫が母親の背中のざらざらした毛にしがみつくなど、幼虫の世話をするクモもいる。[46 ]また、一部のクモのメスは幼虫がもがき続けない限り、餌を与えたり、吐き出したりすることで幼虫の「おねだり」行動に反応する。[47]

進化の歴史

化石記録

鋏角類の化石記録には大きな空白がある。それは他の節足動物と同様、外骨格が有機質であるため、化石はごく少数のラーガーシュテッテン（非常に柔らかい組織を保存するのに例外的に適していた場所）を除いて稀だからである。約5億500万年前のバージェス頁岩の動物であるシドニーは鋏角類に分類されている。シドニーは付属肢がカブトガニのそれに似ているためである。しかし、より広範囲の特性を考慮した分岐論的解析では、どちらも鋏角類には分類されていない。約5億2500万年前のカンブリア紀初期に生息するフシアンフイアが鋏角類であったかどうかについては議論がある。別のカンブリア紀の化石であるコディミルスは、もともとアグラスピ科に分類されていたが、ユリプテルス科であった可能性があり、したがって鋏角類であった可能性がある。これらのうちのいずれかが鋏角類と近縁であった場合、真の鋏角類とそれに最も近い鋏角類ではない近縁種との間には少なくとも4300万年の記録の空白があることになる。[48]

確認された鋏角を持つ最古の節足動物であるモリソニア・プレノベナトリックスの復元図

カナダのバージェス頁岩から発見されたサンクタカリス科のサンクタカリスは、中期カンブリア紀に確認された鋏角類の最古の化石である。 [49]その鋏角類としての性質は、そのタグモシスパターン（特に頭部における体節の集まり方）から疑問視されてきたが、 [48] 2014年の再調査により、系統発生学的に最古の鋏角類であることが確認された。 [49]この遺跡で発見された別の化石、モリソニアは基底的な鋏角類であると考えられており、最古の鋏角と原始的な鰓を持っている。 [50]

キシフォスラ類の ルナタスピス・オーロラのホロタイプ

ユリプテルス類は化石がほとんど残っておらず、最も古いユリプテルス類の一つであるペンテコプテルス・デコラヘンシスは4億6730万年前の中期オルドビス紀に出現し、最古のユリプテルス類となっている。[51] 最近まで、最古のキシフォスラ類の化石はシルル紀後期ランドベリー期の4億3600万年前から4億2800万年前のものとされていたが[52]、 2008年にはルナタスピス・オーロラと記載されるより古い標本が約4億4500万年前の後期オルドビス紀のものと報告された。[53]

The oldest known arachnid is the trigonotarbid Palaeotarbus jerami, from about 420 million years ago in the Silurian period, and had a triangular cephalothorax and segmented abdomen, as well as eight legs and a pair of pedipalps.[54]

Attercopus fimbriunguis, from 386 million years ago in the Devonian period, bears the earliest known silk-producing spigots, and was therefore hailed as a spider,[55] but it lacked spinnerets and hence was not a true spider.[56] Rather, it was likely sister group to the spiders, a clade which has been named Serikodiastida.[57] Close relatives of the group survived through to the Cretaceous Period.[58] Several Carboniferous spiders were members of the Mesothelae, a basal group now represented only by the Liphistiidae,[55] and fossils suggest taxa closely related to the spiders, but which were not true members of the group were also present during this Period.[59]

The Late Silurian Proscorpius has been classified as a scorpion, but differed significantly from modern scorpions: it appears wholly aquatic since it had gills rather than book lungs or tracheae; its mouth was completely under its head and almost between the first pair of legs, as in the extinct eurypterids and living horseshoe crabs.[60] Fossils of terrestrial scorpions with book lungs have been found in Early Devonian rocks from about 402 million years ago.[61] The oldest species of scorpion found as of 2021 is Dolichophonus loudonensis, which lived during the Silurian, in present-day Scotland.[62]

他の節足動物との関係

節足動物の系統発生に関する「伝統的な」見解では、鋏角類は他の主要な生物群（甲殻類、昆虫を含む六脚類、ムカデやヤスデを含む多脚類）との近縁性は、これらのグループ同士の近縁性よりも低いとされています。2001年以降の最近の研究では、分子系統学（分岐論的解析を生化学、特に生物のDNAとRNAに適用する研究）と、現存する様々な節足動物の胚における神経系発達の詳細な研究の両方を用いて、鋏角類は多脚類に最も近縁であり、六脚類と甲殻類は互いに最も近縁であることが示唆されています。しかし、三葉虫などの絶滅した節足動物を含めた分析は、「伝統的な」見解に戻り、三葉虫は気管上綱（六脚類と多脚類）の姉妹群として、鋏角類は他のグループと最も近縁ではないとされる。[63]

 O'Flynn et al, 2023による系統樹。鋏角類と現生および絶滅節足動物群との関係を示している。[64]

節足動物群全体 


主要なサブグループ

鋏角類

キフォスラ（カブトガニ）

クモ類

スコーピオン

オピリオネス（サトウキビ類）

擬蠍類

Solifugae（太陽クモ）

パルピグラディ（マイクロホイップスコーピオン）

リシヌレイ（フード付きダニグモ）

アナクチノトリクダ

ダニ目（ダニ類）

シュルツ（2007）のクモ形類の進化系統樹[65] – †は絶滅したグループを示す。

鋏角類には、クモ綱（ クモ、サソリ、ダニなど）、カブトガニ綱（カブトガニ）、そしてウミサソリ綱（絶滅）が含まれることが一般的に認められている。[65]絶滅したカブトガニ綱はウミサソリ綱の亜群である可能性がある。[65] [66]ウミグモ綱（ウミグモ）は伝統的に鋏角類に分類されてきたが、いくつかの特徴から、鋏角類などのよく知られたグループが進化した最も初期の節足動物の代表である可能性が示唆されている。[67]

しかし、鋏角類における「家系図」構造は、19世紀後半から議論の的となっている。2002年に行われた、現生鋏角類のDNA特徴と現生および化石鋏角類の解剖学的特徴の解析を組み合わせた試みは、多くの下位グループについては信頼できる結果を示したが、鋏角類の主要なサブグループ間の上位グループ間の関係については不安定な結果となった。つまり、入力データのわずかな変化が、使用したコンピュータプログラム（POY）の出力に大きな変化をもたらしたのである。[68] 2007年に行われた、解剖学的特徴のみを用いた解析では、右のような系統樹が作成されたが、多くの不確実性が残っていることも指摘されている。 [69]最近の解析では、テトラプルモナタ系統群は確実に復元されているが、その他の序数関係は依然として流動的である。[58] [70] [59] [71] [72] [73] [74]

サソリの位置づけは特に議論の的となっている。シルル紀後期の プロスコルピウスのような初期の化石の中には、古生物学者によってサソリに分類されたものもあるが、書肺や気管ではなく鰓を持っていたため、完全に水生であるとされている。また、口は絶滅したユリプテルス類や現生のカブトガニと同様に、完全に頭の下にあり、ほぼ第一脚の間に位置している。[60]これは難しい選択を突きつける。プロスコルピウスと他の水生化石を、類似点があるにもかかわらずサソリとは別のものに分類するのか。「サソリ」は単系統ではなく、水生と陸生の別々のグループから成り立つことを受け入れるのか。[60]あるいは、サソリをクモや他のクモ類よりも、ウミグモ科やおそらくカブトガニ類に近いものとして扱うこと[24]は、サソリがクモ類ではないか、「クモ類」が単系統ではないかのいずれかである。[60]分岐論的解析により、プロスコルピウスはサソリ類の中に回収された[57] が、これはこの種の呼吸器官の再解釈に基づくものである。[75]これは、パレオスコルピウスが陸生動物であるという再解釈にも反映されている。 [76]

2013年に行われた系統解析[77]（結果は下記の系統図に示す）では、キフォスラ属内の関係と他の近縁グループ（ユーリプテルス属、パラスティロヌルス属、レノプテルス属、ストエルメロプテルス属で代表されるユーリプテルス科を含む）との関係が解析され、現在理解されているキフォスラ属は側系統（最後の共通祖先を共有するが、その祖先のすべての子孫を含まないグループ）であり、したがって有効な系統グループではないという結論が出された。ユーリプテルス科は、キフォスラ類ではなくクモ類と近縁であることが判明し、デカトリアタ綱（硬骨魚綱とカスマタスピダス科で構成）内の硬骨魚綱グループを形成した。この研究は、硬骨魚綱の主要特徴である生殖器官がカスマタスピダ科では十分に研究されていないことから、デカトリアタが硬骨魚綱と同義である可能性を示唆している。デカトリアタは前体脚類に属し、前体脚類にはキシフォスラーダ（唯一の単系統のキシフォスラー類）やその他の基幹属が含まれる。鋏角類の最近の系統解析では、キシフォスラーダはクモ綱（Ricinulei）の姉妹群とされているが[74] [78]、依然として単系統のクモ綱に分類されている[79] 。

クモ形類

†福仙会

†アンテヌラータ

多様性

昆虫に比べるとはるかに遅れているものの、鋏角類は最も多様性に富んだ動物群の一つであり、科学出版物には77,000種を超える現生種が記載されている。[80]ある推計では、クモには未記載種が130,000種、ダニには未記載種が約500,000種存在する可能性があるとされている。[81]最古の鋏角類や現生のピクノゴニダ（鋏角類であれば[67]）およびキシフォスラ類は溶存酸素を呼吸する海洋動物であるが、現生種の大多数は空気呼吸である。[80]ただし、数種のクモは水中で生活できるように「潜水鐘」状の巣を作る。 [82]祖先同様、現生の鋏角類のほとんどは肉食で、主に小型無脊椎動物を食べる。しかし、多くの種は寄生動物、草食動物、腐肉食動物、腐食動物として餌を食べます。[13] [27] [80]

現生クモ膜類の多様性
グループ 記載された種[80] [83] [84] ダイエット
ウミグモ類 500 肉食性[80]
クモ目（クモ） 50,300 肉食性; [80] 1草食動物[25]
ダニ（ダニ類） 3万2000 肉食性、寄生性、草食性、腐食性[13] [80]
オピリオネス（サトウキビ類） 6,500 肉食性、草食性、腐食性[27]
偽サソリ類（偽サソリ） 3,200 肉食性[85]
スコーピオン（サソリ） 1,400 肉食性[20]
Solifugae（サンスパイダー） 900 肉食性、雑食性[86]
シゾミダ（小型ムチサソリ） 180 肉食性[87]
アムブリピギ（ムチグモ） 100 肉食性[88]
ウロピギ（鞭サソリ） 90 肉食性[89]
パルピグラディ（マイクロウィップスコーピオン） 60  
キフォスラ（カブトガニ） 4 肉食性[80]
リシヌレイ 60 肉食性[90]

人間との交流

微細なダニ、Lorryia formosa。

かつて、ネイティブアメリカンはカブトガニの肉を食用とし、尾の棘を槍の穂先として、殻をカヌーの水を汲み出すのに使っていました。近年、カブトガニを家畜の餌として利用しようとする試みがありましたが、肉の味が悪くなることが判明したため断念されました。カブトガニの血液には、カブトガニ血球溶解物と呼ばれる凝固剤が含まれており、抗生物質や腎臓装置に危険な細菌が含まれていないことを確認するための検査や、脊髄髄膜炎や一部の癌の検出に用いられています。[91]

調理されたタランチュラはカンボジアでは珍味とされ、[92]南ベネズエラのピアロア・インディアンの間でも珍味とされている。 [93]クモ毒は昆虫には致命的であるが、その大部分は脊椎動物には無害であるため、従来の殺虫剤よりも汚染の少ない代替品となる可能性がある。[94]クモ毒の医療用途の可能性については、不整脈[95]、アルツハイマー病[96]、脳卒中[97]、勃起不全[98]の治療への応用が研究されている。

クモの糸は軽くて非常に強いが、クモから大量に採取するのは現実的ではないため、遺伝子工学によって他の生物で生産する研究が行われている。[99]クモの糸のタンパク質は、遺伝子組み換えヤギのミルク、[100] タバコの葉、[101] カイコ、[102] [103] [104]バクテリアで生産することに成功しており 、[99] [105] [106]組み換えクモの糸は現在、いくつかのバイオテクノロジー企業から市販製品として入手可能である。[104]

20世紀には、クモの咬傷による死亡は確実に報告されているだけでも約100件[107]であるのに対し、クラゲの刺傷による死亡は1,500件[108]であった。サソリの刺傷は発展途上国において重大な危険と考えられており、例えばメキシコでは年間約1,000人が死亡しているのに対し、アメリカ合衆国では数年に1人程度である。これらの事故のほとんどは、人間がサソリの巣に誤って「侵入」したことが原因である。[109]一方、サソリ毒の医療利用については、脳腫瘍や骨疾患の治療への応用が研究されている。[110] [111]

ダニは寄生性であり、中には人間に病気を引き起こす微生物や寄生虫を媒介するものもいます。また、数種のダニの唾液は、 1、2日以内に除去しないとダニ麻痺を直接引き起こす可能性があります。[112]

近縁のダニの中には人間にも寄生するものもあり、刺されて激しいかゆみを引き起こすものもあれば、皮膚に穴を掘って寄生するものもあります。通常、げっ歯類などの他の動物に寄生する種も、通常の宿主が駆除されると人間に寄生する可能性があります。[113] 3種のダニがミツバチにとって脅威であり、そのうちの1種、ミツバチヘギイタダニ（Varroa destructor ）は、世界中の養蜂家が直面する最大の問題となっています。[114]ダニは、花粉症、喘息、湿疹など、いくつかのアレルギー疾患を引き起こし、アトピー性皮膚炎を悪化させます。[115]ダニは農作物の重大な害虫でもありますが、捕食性のダニがこれらの害虫の駆除に役立つ場合があります。[80] [116]

参考文献

  1. ^ バーンズ, RSK; キャロウ, PP; オリーブ, PJW (2009). 『無脊椎動物：総合』（第3版）.ジョン・ワイリー・アンド・サンズ. p. 174. ISBN 978-1-4443-1233-1。
  2. ^ アリア, セドリック; カロン, ジャン＝ベルナール (2019年9月). 「鋏角と原始書鰓を持つ中期カンブリア紀の節足動物」. Nature . 573 (7775): 586– 589. Bibcode :2019Natur.573..586A. doi :10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN  0028-0836. PMID  31511691. S2CID  202550431.
  3. ^ ガーウッド, ラッセル J.; エッジコム, グレゴリー D. (2011). 「初期の陸生動物、進化、そして不確実性」.進化：教育とアウトリーチ. 4 (3): 489– 501. doi : 10.1007/s12052-011-0357-y . ISSN  1936-6426.
  4. ^ マーギュリス、リン、シュワルツ、カーリーン（1998年）、五つの王国、地球上の生命の門への図解ガイド（第3版）、WHフリーマン・アンド・カンパニー、ISBN 978-0-7167-3027-9
  5. ^ von Reumont BM, Campbell LI, Jenner RA (2014). 「Quo vadis venomics? A roadmap to neglected venomous invertebrates. Toxins (Basel) . 6 (12): 3488– 551. doi : 10.3390/toxins6123488 . PMC 4280546. PMID  25533518 . 
  6. ^ Tomaschko, KH (1994). 「Pycnogonum litorale（節足動物、汎脚類）由来のエクジステロイドはCarcinus maenas（甲殻類、十脚類）に対する化学的防御として作用する」Journal of Chemical Ecology . 20 (7): 1445– 1455. Bibcode :1994JCEco..20.1445T. doi :10.1007/BF02059872. PMID  24242643. S2CID  196623820.
  7. ^ グナスピーニ、ペドロ;原、マルコス R. (2007)。 「防御メカニズム」。ピント・ダ・ロシャ、リカルドにて。マチャド、グラウコ。ギリベット、ゴンサロ (編)。Harvestmen: オピリオネスの生物学。ハーバード大学出版局。 p. 382.ISBN​ 978-0-674-02343-7。
  8. ^ Heethoff M, Koerner L, Norton RA, Raspotnig G (2011). 「美味しいが保護されている ― ササラダニにおける化学的防御の初証拠」J Chem Ecol . 37 (9): 1037– 43. Bibcode :2011JCEco..37.1037H. doi :10.1007/s10886-011-0009-2. PMID  21898169. S2CID  23628645.
  9. ^ ルパート、フォックス、バーンズ 2004、518–522ページ
  10. ^ abcdefghi Dunlop, Jason A.; Lamsdell, James C. (2017). 「鋏角類における分節化とタグモシス」.節足動物の構造と発達. 46 (3): 395– 418. Bibcode :2017ArtSD..46..395D. doi :10.1016/j.asd.2016.05.002. ISSN  1467-8039. PMID  27240897.
  11. ^ abc Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017-05-01). 「汎節足動物の頭部の起源と進化 ― 古生物学的および発生学的視点」.節足動物の構造と発達. 46 (3,体節の進化): 354– 379. Bibcode :2017ArtSD..46..354O. doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN  1467-8039. PMID  27989966.
  12. ^ abcdefg ルパート、フォックス、バーンズ 2004、554–555ページ
  13. ^ abcd Ruppert、Fox、Barnes 2004、pp. 591–595
  14. ^ ウィルマー, P.; ウィルマー, PG (1990). 無脊椎動物の関係性：動物進化のパターン. ケンブリッジ大学出版局. p. 275. ISBN 978-0-521-33712-02008年10月14日閲覧– Googleブックス経由。
  15. ^ ab Telford, Maximilian J.; Thomas, Richard H. (1998-09-01). 「ホメオボックス遺伝子の発現は鋏角質節足動物が中大脳節を保持することを示している」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 95 (18): 10671– 10675. Bibcode :1998PNAS...9510671T. doi : 10.1073/pnas.95.18.10671 . ISSN  0027-8424. PMC 27953. PMID 9724762  . 
  16. ^ abcdefg ルパート、フォックス、バーンズ 2004、571–584ページ
  17. ^ abcdef ルパート、フォックス＆バーンズ 2004、555–559ページ
  18. ^ ルパート、フォックス、バーンズ 2004年、521～525ページ
  19. ^ ab Braddy, SJ; Poschmann, M. Markus & Tetlie, OE (2008). 「巨大な爪が史上最大の節足動物の正体を明らかに」Biology Letters . 4 (1): 106– 109. doi :10.1098/rsbl.2007.0491. PMC 2412931 . PMID  18029297. 
  20. ^ abcd Ruppert、Fox、Barnes 2004、565–569ページ
  21. ^ Ruppert, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). 無脊椎動物学（第7版）. Brooks / Cole. pp.  571– 584. ISBN 0-03-025982-7。
  22. ^ ルパート、フォックス、バーンズ 2004、527–528ページ
  23. ^ abcde ルパート、フォックス＆バーンズ 2004、559–564ページ
  24. ^ ab Braddy, SJ; Aldridge, RJ; Gabbott, SE & Theron, JN (1999)「南アフリカ、スーム頁岩産後期オルドビス紀のユリプテリッド類のラメラ状ブックギル：ユリプテリッド-スコーピオンクレードの支持」Lethaia、32 (1): 72– 74、Bibcode :1999Letha..32...72B、doi :10.1111/j.1502-3931.1999.tb00582.x
  25. ^ ab Meehan, CJ; Olson, EJ; Curry, RL (2008年8月21日). 主に草食性のハエトリグモ（Bagheera kiplingi）によるPseudomyrmex–Acacia mutualismの利用. 第93回ESA年次会議. 2019年12月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2008年10月10日閲覧。
  26. ^ Jackson, RR; et al. (2001), "Jumping spiders (Araneae: Salticidae) that feed on nectar" (PDF) , Journal of Zoology , 255 : 25– 29, doi :10.1017/S095283690100108X, 2009年3月18日アーカイブ, 2008年10月23日取得
  27. ^ abc Ruppert、Fox、Barnes 2004、pp. 588–590
  28. ^ グールドSJ（1990年）『ワンダフル・ライフ：バージェス頁岩と歴史の本質』ニューヨーク：WWノートン社、ハッチンソン・ラディウス社、p. 105。書誌コード：1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-09-174271-3。
  29. ^ ルパート、フォックス、バーンズ 2004年、529～530ページ
  30. ^ ルパート、フォックス、バーンズ 2004年、531～532ページ
  31. ^ Mittmann, B.; Scholtz, G. (2003). 「Limulus polyphemus（鋏角亜綱：Xiphosura属）の頭部における神経系の発達：Mandibulataの鋏角節と（第一）触角の節間の対応を示す形態学的証拠」Dev Genes Evol . 213 (1): 9– 17. doi :10.1007/s00427-002-0285-5. PMID  12590348. S2CID  13101102.
  32. ^ Coddington, JA; Levi, HW (1991). 「クモ類（クモ目）の系統分類と進化」. Annu. Rev. Ecol. Syst. 22 : 565– 592. doi :10.1146/annurev.es.22.110191.003025. S2CID  55647804.
  33. ^ ルパート、フォックス、バーンズ 2004年、532～537頁
  34. ^ Samadi L, Schmid A, Eriksson BJ (2015). 「Cupiennius salei Keyserling (1877) の主眼および副眼における網膜決定遺伝子の発現差」. Evodevo . 6 : 16. doi : 10.1186/s13227-015-0010-x . PMC 4450993. PMID  26034575 . 
  35. ^ Harland, DP; Jackson, RR (2000). 「8本足の猫とその視覚 - ハエトリグモ（クモ目：サルティシダエ科）に関する最近の研究レビュー」（PDF） . Cimbebasia . 16 : 231–240 . 2006年9月28日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2008年10月11日閲覧。
  36. ^ 「8つの目を持つハエトリグモは真の先見の明がある」NBCニュース、2012年10月17日。2013年6月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  37. ^ ペン, ダスティン; ブロックマン, H. ジェーン (1994). 「カブトガニ（Limulus polyphemus）の巣の場所選択」.生物学速報. 187 (3): 373– 384. doi :10.2307/1542294. JSTOR  1542294. PMID  29281397.
  38. ^ ブラウン、デイビッド (2018年5月2日). 「デラウェア湾の海岸では毎年何百万匹ものカブトガニが産卵する。その観察方法とは？」ワシントン・ポスト. 2023年7月15日閲覧。
  39. ^ Fornshell, John A. (2015). 「深海に生息する2種のピクノゴニド類の幼生期」(PDF) .無脊椎動物学. 12 (2): 197– 205. doi :10.15298/invertzool.12.2.05.
  40. ^ Watling, Les; Thiel, Martin (2013-01-16). 機能形態学と多様性. OUP USA. pp.  368– 369. ISBN 978-0-19-539803-82025年3月11日閲覧– Googleブックス経由。
  41. ^ Benton, TG (1991). 「サソリ（Euscorpius flavicaudis）の繁殖と子育て」.行動. 117 (1/2): 20– 28. doi :10.1163/156853991X00102. JSTOR  4534928.
  42. ^ アンダーソン, DT (2013年10月22日). 『環形動物と節足動物の発生学と系統発生：純粋生物学および応用生物学動物学の国際モノグラフシリーズ』エルゼビア. ISBN 978-1-4831-8702-0。
  43. ^ イェンジェヨフスカ, イザベラ; シムシアク, カミル; マズルキエヴィチ＝カニア, マルタ; ガルビエツ, アーノルド (2016). 「スコーピオン・カトイコジェニック・オバリウトゥラス – 見た目以上にアポイコジェニック型に似ている」 .節足動物の構造と発達. 45 (5): 488– 495.書誌コード:2016ArtSD..45..488J. doi :10.1016/j.asd.2016.09.001. PMID  27645113.
  44. ^ Auerbach, Paul S.; Cushing, Tracy A.; Harris, N. Stuart (2016-09-21). Auerbach's Wilderness Medicine E-Book (第7版). Elsevier Health Sciences. ISBN 978-0-323-39609-7。
  45. ^ Garbiec, A.; Christophoryová, J.; Jędrzejowska, I. (2022). 「卵巣周期における雌生殖器系の顕著な変化とチェルネティッド擬似サソリ類（擬サソリ類：チェルネティダ科）における母体栄養への適応」. Scientific Reports . 12 (1): 6447. Bibcode :2022NatSR..12.6447G. doi :10.1038/s41598-022-10283-z. PMC 9018881. PMID  35440674 . 
  46. ^ Lourenço, WR (2002). 「サソリの生殖、特に単為生殖について」 Toft, S.; Scharff, N. (編). European Arachnology 2000 (PDF) . Aarhus University Press. pp.  71– 85. ISBN 978-87-7934-001-5. 2008年10月3日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。2008年9月28日閲覧。
  47. ^ Foelix, RF (1996). 「生殖」. クモの生物学. オックスフォード大学出版局, 米国. pp. 176–212. ISBN 978-0-19-509594-42008年10月8日閲覧– Googleブックス経由。
  48. ^ ab Wills, MA (2001)、「節足動物の化石記録の精度はどの程度か？クラドグラムの地層学的一致を用いた評価」、地質学ジャーナル、36 ( 3–4 ): 187– 210、Bibcode :2001GeolJ..36..187W、doi : 10.1002/gj.882、S2CID  86279530
  49. ^ ab Legg、David A. (2014). 「Sanctacaris uncata: 最古の鋏角動物 (節足動物)」。ナトゥールヴィッセンシャフテン。101 (12): 1065–1073。ビブコード:2014NW....101.1065L。土井：10.1007/s00114-014-1245-4。PMID  25296691。S2CID 15290784  。
  50. ^ アリア, セドリック; カロン, ジャン＝ベルナール (2019). 「鋏角と原始書鰓を持つ中期カンブリア紀の節足動物」 . Nature . 573 (7775): 586– 589. Bibcode :2019Natur.573..586A. doi :10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN  1476-4687. PMID  31511691. S2CID  256819092.
  51. ^ Lamsdell, James C.; Briggs, Derek EG; Liu, Huaibao; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015)「アイオワ州ウィンネシック・ラーガーシュテッテ産、オルドビス紀中期（ダリウィリアン）に発見された巨大メガログラプティド類」BMC Evolutionary Biology、15 (1): 169、Bibcode :2015BMCEE..15..169L、doi : 10.1186/s12862-015-0443-9、PMC 4556007、PMID  26324341 
  52. ^ RA、ムーア;ブリッグス、DEG;ブラディ、サウスカロライナ州。アンダーソン、LI。ミクリク DG およびクルーゼンドルフ J. (2005 年 3 月)、「故ランドバリー (シルル人) ワウキシャ ラガースタッテ、ウィスコンシン州、米国からの新しいシンジホスリン (チェリセラタ、シフォスラ)」、古生物学ジャーナル、79 (2): 242–250、Bibcode :2005JPal...79..242M、doi :10.1666/0022-3360(2005)079<0242:ANSCXF>2.0.CO;2、ISSN  0022-3360、S2CID  56570105
  53. ^ Rudkin, DM; Young, GA & Nowlan, GS (2008年1月)「最古のカブトガニ：カナダ、マニトバ州後期オルドビス紀コンセルヴァト・ラーゲルシュテッテン堆積物産の新種のキフォスリッド」、Palaeontology、51 (1): 1– 9、Bibcode :2008Palgy..51....1R、doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x、S2CID  62891048
  54. ^ Dunlop, JA (1996年9月)、「シュロップシャー州シルル紀後期の三角亜目クモ形類」（PDF）、Palaeontology、39 (3): 605–614、2008年12月16日時点のオリジナルよりアーカイブ、 2008年10月12日閲覧。この化石は当初エオタルバスと名付けられていましたが、石炭紀のクモ形類動物がすでにエオタルバスと名付けられていたことが判明したため、改名されました。ダンロップ、JA（1999）、「三角亜綱クモ形類エオタルバス・ダンロップの代替名」、Palaeontology、42（1）：191、Bibcode：1999Palgy..42..191D、doi：10.1111/1475-4983.00068、S2CID  83825904
  55. ^ ab Vollrath, F.; Selden, PA (2007年12月)、「クモ、糸、網の進化における行動の役割」(PDF)、Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics、38 : 819– 846、doi :10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221、 2008年12月9日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ、 2008年10月12日取得
  56. ^ Selden, PA; Shear, WA (2008年7月)、「クモの紡糸口金の起源を示す化石証拠」、PNAS、105 (52): 20781–5、Bibcode :2008PNAS..10520781S、doi : 10.1073/pnas.0809174106、PMC 2634869、PMID  19104044 
  57. ^ ab Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A. (2014). 「絶滅した鋏角類の3次元再構成と系統発生」. PeerJ . 2 e641. doi : 10.7717/peerj.641 . PMC 4232842. PMID  25405073 . 
  58. ^ ab Wang, Bo; Dunlop, Jason A.; Selden, Paul A.; Garwood, Russell J.; Shear, William A.; Müller, Patrick; Lei, Xiaojie (2018). 「白亜紀のクモ形類Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. がクモの起源を明らかにする」Nature Ecology & Evolution . 2 (4): 614– 622. Bibcode :2018NatEE...2..614W. doi :10.1038/s41559-017-0449-3. ISSN  2397-334X. PMID  29403075. S2CID  4239867.
  59. ^ ab Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A.; Selden, Paul A.; Spencer, Alan RT; Atwood, Robert C.; Vo, Nghia T.; Drakopoulos, Michael (2016). 「ほぼクモ：3億500万年前の化石クモとクモの起源」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 283 (1827) 20160125. doi : 10.1098/rspb.2016.0125 . ISSN  0962-8452. PMC 4822468. PMID 27030415  . 
  60. ^ abcd Weygoldt, P. (1998 年 2 月)、「鋏角動物の進化と系統学」、実験および応用ダニ学、22 (2): 63–79、doi :10.1023/A:1006037525704、S2CID  35595726
  61. ^ Shear, WA, Gensel, PG, Jeram, AJ (1996年12月)「カナダ下部デボン紀の大型陸生節足動物の化石」Nature , 384 (6609): 555– 557, Bibcode :1996Natur.384..555S, doi :10.1038/384555a0, S2CID  4367636{{citation}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  62. ^ Anderson, Evan P.; Schiffbauer, James D.; Jacquet, Sarah M.; Lamsdell, James C.; Kluessendorf, Joanne; Mikulic, Donald G. (2021). 「サソリよりも奇妙：ランダベリア紀のウォキシャ・ラーガーシュテッテで発見された問題のある節足動物、Parioscorpio venator の再評価」 .古生物学. 64 (3): 429– 474. Bibcode :2021Palgy..64..429A. doi :10.1111/pala.12534. ISSN  1475-4983. S2CID  234812878.
  63. ^ Jenner, RA (2006)、「既成概念への挑戦：新しい顕微鏡法による新しい動物系統発生への貢献」、統合比較生物学、46 (2): 93– 103、doi : 10.1093/icb/icj014、PMID  21672726
  64. ^ O'Flynn, Robert J.; Liu, Yu; Hou, Xianguang; Mai, Huijuan; Yu, Mengxiao; Zhuang, Songling; Williams, Mark; Guo, Jin; Edgecombe, Gregory D. (2023年8月). 「初期カンブリア紀のKylinxia zhangiと節足動物の頭部の進化」. Current Biology . 33 (18): 4006–4013.e2. Bibcode :2023CBio...33E4006O. doi :10.1016/j.cub.2023.08.022. hdl : 10141/623137 . ISSN  0960-9822. PMID  37643622.
  65. ^ abc Schultz, JW (2007)、「形態学的特徴に基づくクモ類の系統学的分析」、リンネ協会動物学誌、150 (2): 221– 265、doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
  66. ^ O. テトリー、E. Braddy、SJ (2003)、「スコットランド、レスマハゴー産の最初のシルル紀のチャスマタスピッド、Loganamaraspis dunlopi gen. et nov. (Chelicerata: Chasmataspidida)、およびユーリプテリドの系統発生への影響」、エディンバラ王立協会論文誌: 地球科学、94 (3): 227– 234、土井：10.1017/S0263593300000638、S2CID  73596575
  67. ^ ab Poschmann, M.; Dunlop, JA (2006), 「ドイツ、下デボン紀フンスリュック粘板岩から発見された鞭毛状の尾節を持つ新種のウミグモ（節足動物：ウミグモ亜科）の発見」Palaeontology , 49 (5): 983– 989, Bibcode :2006Palgy..49..983P, doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00583.x
  68. ^ Gonzalo Giribet G., Edgecombe, GD, Wheeler, WC, Babbitt, C. (2002)、「オピリオネスの系統発生と系統的位置：形態学的および分子学的データを用いた鋏角類の関係の複合分析」、Cladistics、18 (1): 5– 70、doi : 10.1111/j.1096-0031.2002.tb00140.x、PMID  14552352、S2CID  16833833{{citation}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  69. ^ Shultz, JW (2007)、「形態学的特徴に基づくクモ類の系統発生解析」、リンネ協会動物学誌、150 (2): 221– 265、doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
  70. ^ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A.; Knecht, Brian J.; Hegna, Thomas A. (2017). 「化石ムチグモの系統発生」. BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 105. Bibcode :2017BMCEE..17..105G. doi : 10.1186/s12862-017-0931-1 . ISSN  1471-2148. PMC 5399839. PMID 28431496  . 
  71. ^ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason (2014). 「絶滅した鋏角類の3次元再構成と系統発生」. PeerJ . 2 e641. doi : 10.7717/peerj.641 . ISSN  2167-8359. PMC 4232842. PMID 25405073  . 
  72. ^ ゴンサロ、ギリベット (2018). 「鋏歯類の系統発生に関する現在の見解—ピーター・ウェイゴールドへの追悼」。Zoologischer Anzeiger。273 : 7–13 . Bibcode :2018ZooAn.273....7G。土井：10.1016/j.jcz.2018.01.004。ISSN  0044-5231。S2CID  90344977。
  73. ^ Sharma, Prashant P.; Kaluziak, Stefan T.; Pérez-Porro, Alicia R.; González, Vanessa L.; Hormiga, Gustavo; Wheeler, Ward C.; Giribet, Gonzalo (2014). 「クモ綱の系統ゲノム解析により系統発生シグナルにおける体系的矛盾が明らかに」. Molecular Biology and Evolution . 31 (11): 2963– 2984. doi : 10.1093/molbev/msu235 . ISSN  1537-1719. PMID  25107551.
  74. ^ ab Ballesteros, Jesús A; Sharma, Prashant P; Halanych, Ken (2019). 「Xiphosura (Chairerata) の分類に関する批判的評価と系統学的誤りの既知の原因」. Systematic Biology . 68 (6): 896– 917. doi : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN  1063-5157. PMID  30917194.
  75. ^ Jason A. Dunlop、O. Erik Tetlie、Lorenzo Prendini (2008). 「シルル紀のサソリProscorpius osborni (Whitfield)の再解釈：古生代および現生サソリのデータの統合」.古生物学. 51 (2): 303– 320. Bibcode :2008Palgy..51..303D. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x . S2CID  53521811.
  76. ^ G. Kühl; A. Bergmann; J. Dunlop; RJ Garwood; J. Rust (2012). 「ドイツの下部デボン紀フンスリュック粘板岩から発見されたPalaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944の再記載と古生物学」.古生物学. 55 (4): 775– 787. Bibcode :2012Palgy..55..775K. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x .
  77. ^ ラムズデル, ジェームズ・C. (2013年1月1日). 「古生代カブトガニの改訂系統分類と単系統シフォスラ属の神話」.リンネ協会動物学誌. 167 (1): 1– 27. doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN  0024-4082.
  78. ^ Sharma, Prashant P.; Gavish-Regev, Efrat (2025年1月28日). 「鋏角類の進化生物学」. Annual Review of Entomology . 70 (1): 143– 163. doi :10.1146/annurev-ento-022024-011250. ISSN  1545-4487. PMID  39259983.
  79. ^ Lozano-Fernandez, Jesus; Tanner, Alastair R.; Giacomelli, Mattia; Carton, Robert; Vinther, Jakob; Edgecombe, Gregory D.; Pisani, Davide (2019). 「鋏脚類ゲノムスケールデータセットにおける種サンプリングの増加は、ダニ類とクモ類の単系統性を裏付ける」Nature Communications . 10 (1): 2295. Bibcode :2019NatCo..10.2295L. doi : 10.1038/s41467-019-10244-7 . ISSN  2041-1723. PMC 6534568. PMID 31127117  . 
  80. ^ abcdefghi Shultz, JW (2001)、「Chelicerata (Arachnids, Including Spiders, Mites and Scorpions)」、Encyclopedia of Life Sciences、John Wiley & Sons, Ltd.、doi :10.1038/npg.els.0001605、ISBN 978-0-470-01617-6、S2CID  85601266
  81. ^ オーストラリアと世界の生物種の数（PDF）、オーストラリア政府環境遺産省、2005年9月、 2010年3月29日閲覧
  82. ^ Schütz, D.; Taborsky, M. (2003), 「水生生物への適応が 、ミズグモArgyroneta aquaticaにおける性差のある体格差の原因である可能性がある」（PDF）進化生態学研究、5（1）：105–117 、 2008年12月16日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ、 2008年10月11日取得
  83. ^ ピント・ダ・ロシャ、R.、G. マチャド、G. ギリベット。 2007. ハーベストマン: オピリオネスの生物学。ハーバード大学出版局。マサチューセッツ州ケンブリッジ。
  84. ^ グローア、ダニエル;ネントヴィッヒ、ヴォルフガング。ブリック、テオ。クリスチャン・クロプフ（2017）。 「世界の蜘蛛カタログ」。土井：10.24436/2。 {{cite journal}}:ジャーナルを引用するには|journal=（ヘルプ）が必要です
  85. ^ Pseudoscorpion - ペンシルベニア州立大学昆虫学部ファクトシート、ペンシルベニア州立大学、 2008年10月26日閲覧
  86. ^ ルパート、フォックス、バーンズ 2004年、586～588ページ
  87. ^ ベッカローニ・ジャン（2009年）『クモ類』バークレー、カリフォルニア州：カリフォルニア大学出版局、p.135、ISBN 978-0-520-26140-2。
  88. ^ Chapin, KJ; Hebets, EA (2016). 「弱ピギッド類の行動生態学」 . Journal of Arachnology . 44 (1): 1– 14. doi :10.1636/V15-62.1. S2CID  29923727.
  89. ^ Harvey, MS (2002), 「無視されたいとこたち：より小さなクモ形類について何がわかっているのか？」(PDF) , Journal of Arachnology , 30 (2): 357– 372, doi :10.1636/0161-8202(2002)030[0357:TNCWDW]2.0.CO;2, ISSN  0161-8202, S2CID 59047074, 2010年12月13日時点の オリジナル(PDF)からアーカイブ, 2008年10月26日閲覧
  90. ^ JAL Cooke (1967). 「Ricinulei（クモ綱）の生物学に関する観察とCryptocellus属2新種の記載」. Journal of Zoology . 151 (1): 31– 42. doi :10.1111/j.1469-7998.1967.tb02864.x.
  91. ^ Heard, W. (2008), Coast (PDF) , 南フロリダ大学, ISBN 978-1-59874-147-6、 2017年2月19日にオリジナル（PDF）からアーカイブ、 2008年8月25日取得
  92. ^ Ray, N. (2002) 『ロンリープラネット カンボジア』 Lonely Planet Publications、308ページ、ISBN 978-1-74059-111-9
  93. ^ ウェイル、C.（2006）、Fierce Food、Plume、ISBN 978-0-452-28700-6、2011年5月11日にオリジナルからアーカイブされ、2008年10月3日に取得
  94. ^ クモ毒は環境に優しい殺虫剤となる可能性がある、米国国立科学財団（米国）、2004年5月3日、 2008年10月11日閲覧。
  95. ^ Novak, K. (2001)、「クモ毒は心臓のリズム維持を助ける」、Nature Medicine、7 (155): 155、doi : 10.1038/84588、PMID  11175840、S2CID  12556102
  96. ^ Lewis, RJ; Garcia, ML (2003年10月)、「毒ペプチドの治療的可能性」、Nature Reviews Drug Discovery、2 (10): 790– 802、doi : 10.1038/nrd1197、PMID  14526382、S2CID  1348177
  97. ^ Bogin, O. (2005年春)、「毒ペプチドとその模倣薬の可能性」(PDF)、Modulator (19)、 2008年12月9日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ、 2008年10月11日閲覧。
  98. ^ Andrade, E.; Villanova, F.; Borra, P.; et al. (2008年6月)「ブラジル産クモPhoneutria nigriventerの精製毒素による生体内陰茎勃起」British Journal of Urology International、102 (7): 835– 837、doi : 10.1111/j.1464-410X.2008.07762.x、PMID  18537953、S2CID  24771127
  99. ^ ab Robitzski, Dan (2019年4月2日). 「科学者がバクテリアの遺伝子をハックし、防弾クモの糸を作る」futurism.com . 2019年6月8日閲覧。
  100. ^ Hinman, MB, Jones JA, Lewis, RW (2000年9月)、「合成クモ糸：モジュラー繊維」（PDF） , Trends in Biotechnology , 18 (9): 374– 379, CiteSeerX 10.1.1.682.313 , doi :10.1016/S0167-7799(00)01481-5, PMID 10942961, 2008年12月16日 アーカイブ（PDF） , 2008年10月19日取得 {{citation}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  101. ^ Menassa, R.; Zhu, H.; Karatzas, CN; Lazaris, A.; Richman, A. & Brandle, J. (2004年6月)「トランスジェニックタバコ葉におけるクモのドラッグラインシルクタンパク質：蓄積と圃場生産」Plant Biotechnology Journal、2 (5): 431– 438、doi : 10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x、PMID  17168889
  102. ^ 小島 桂; 玉田 康; 中島 健一; 瀬筒 秀樹; 桑名 佳彦 (2014-08-27). 「クモ（Araneus ventricosus）ドラグラインシルクタンパク質を発現するトランスジェニックカイコによる高靭性シルクの生産」. PLOS ONE . 9 (8) e105325. Bibcode :2014PLoSO...9j5325K. doi : 10.1371/journal.pone.0105325 . ISSN  1932-6203. PMC 4146547. PMID 25162624  . 
  103. ^ Yirka, Bob (2018年8月7日). 「遺伝子編集技術によりカイコがクモの糸を生産できるようになる」Phys.org . 2019年6月8日閲覧。
  104. ^ ab "Spider Silk | Kraig Biocraft Laboratories". Kraig Biocraft Laboratories . 2014年10月13日. 2019年6月8日閲覧。
  105. ^ Jefferson, Brandie (2018年8月21日). 「工学科学者がバクテリアを利用して、従来よりも強く、より張力のある生合成シルク糸を開発」. phys.org . 2019年6月8日閲覧。
  106. ^ レーム、ジェレミー (2019年5月1日). 「細菌は最も丈夫なクモの糸を作るよう誘導できる」.サイエンスニュース. 2019年6月8日閲覧。
  107. ^ Diaz, JH (2004年8月1日)、「クモ刺されの世界疫学、症候群分類、管理、予防」、American Journal of Tropical Medicine and Hygiene、71 (2): 239– 250、doi : 10.4269/ajtmh.2004.71.2.0700239、PMID  15306718 、 2008年10月11日閲覧。
  108. ^ ウィリアムソン, JA; フェナー, PJ; バーネット, JW & リフキン, J. (1996), 毒のある海洋動物: 医学と生物学のハンドブック, UNSW Press, pp.  65– 68, ISBN 978-0-86840-279-6、 2008年10月3日閲覧
  109. ^ チェン、D.; Dattaro, JA & Yakobi, R.、Scorpion Sting、WebMD 、 2008-10-25取得
  110. ^ 「『サソリの毒』が腫瘍を攻撃」BBCニュース、2006年7月30日、 2008年10月25日閲覧。
  111. ^ サソリ毒が骨粗鬆症を予防、ハーバード大学、2008年10月25日閲覧
  112. ^ グッドマン、ジェシー・L.、デニス、デイビッド・タッペン、ソネンシャイン、ダニエル・E.（2005年）、ヒトのダニ媒介性疾患、ASMプレス、p.114、ISBN 978-1-55581-238-6、 2010年3月29日閲覧
  113. ^ Potter, MF, ヒトの寄生ダニ、ケンタッキー大学農業学部、2008年10月25日閲覧
  114. ^ Jong, DD; Morse, RA & Eickwort, GC (1982年1月)、「ミツバチのダニ害虫」、Annual Review of Entomology、27 : 229– 252、doi :10.1146/annurev.en.27.010182.001305
  115. ^ Klenerman, Paul; Lipworth, Brian; 著者, House dust mite allergy, NetDoctor, 2008年2月11日時点のオリジナルよりアーカイブ, 2008年2月20日閲覧
  116. ^大阪部正之 (2002) 「 イチゴの優占害虫であるナミハダニと潜在害虫であるアジアハダニの両方を防除できる捕食性ダニはどれか？」実験・応用ダニ学、26 ( 3–4 ): 219– 230、doi :10.1023/A:1021116121604、PMID  12542009、S2CID  10823576

参考文献

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