エウヘロプス

エウヘロプス
日本で復元された骨格
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: †竜脚類
クレード: †竜脚類
クレード: †マクロナリア
クレード: †ティタノサウルス類
クレード: †ソムフォスポンディリ
家族： †ユーヘロポディダエ科
属: †エウヘロプス・ローマー、1956
タイプ種
†エウヘロプス・ズダンスキー
（ウィマン、1929年）
同義語
  • ヘロパス・ウィマン、1929年（夢中）

エウヘロプスは、1億4300万年から1億3300万年前の前期白亜紀のベリアス期とヴァランギニアン期に生息していた竜脚類恐竜の属です[ 1 ]。 [ 1 ] 大型の四足草食動物でした。ブラキオサウルス類やティタノサウルス類などの竜脚類と同様に、エウヘロプスは後肢よりも前肢が長かったです。この発見は古生物学的に意義深いものでした。なぜなら、で科学的に調査された最初の恐竜であったからです。1913年に発見され、1922年に再発見され、1923年に発掘され、同年にタンによって研究されました[ 2 ] 。ほとんどの竜脚類の標本とは異なり、比較的完全な頭骨を持っています。 [ 3 ]エウヘロプスはマメンチサウルスに似た長い首を持つ竜脚類です、マメンチサウルス科ではなく、 エウヘロプスとティタノサウルス類との近縁関係が支持されています

説明

サイズ比較

サイズ

エウヘロプスは最初の記載以来、かなり大型の竜脚類とみなされることが多かった。体重は約15～20トン（17～22ショートトン）、成体では体長15メートル（49フィート）に達すると考えられてきた[ 4 ] 。その後の推定では、この数値は大幅に縮小された。2016年、グレゴリー・S・ポールは体重を3.5トン（3.9ショートトン）、体長を11メートル（36フィート）と推定した[ 5 ] 。ベンソンらは体重を5.9トン（6.5ショートトン）と推定した[ 6 ]。一方、ララメンディらは3.6トン（4.0ショートトン）と推定した[ 7 ] 。

全体的な解剖学

エウヘロプスは比較的首の長い竜脚類で、首は4メートル[ 8 ] 17個の頸椎から構成されていました[ a ] 。仙骨前椎は、ティタノサウルス形類や一部のマメンキサウルス科の特徴である、多数の小さな空気室でできたラクダ状の空気構造でした。[ 1 ] [ 9 ]空気室は腸骨まで伸びており[ 1 ]多くのティタノサウルス類に見られます。[ 10 ]上腕骨は大腿骨とほぼ同じ長さだったようですが、この比率を計算する元になった上腕骨と大腿骨が同一個体に属するかどうかは定かではなく、問題の大腿骨は不完全であるため、この比率には多少の不確実性があります。[ 1 ]

解剖学的特徴の識別

ワイマンによる当初の診断は時代遅れです。診断とは、ある生物（または生物群）を他のすべての生物と総合的に区別する解剖学的特徴を記述したものです。診断に含まれる特徴の中には、固有形質（autapomorphy）と呼ばれるものがあります。固有形質とは、ある生物または生物群に特有の、際立った解剖学的特徴のことです。

復元

2009年のジェフリー・A・ウィルソンとポール・アップチャーチの研究によると、エウヘロプスは、とりわけ以下の固有形質に基づいて区別することができる。[ 1 ]

  • 歯は前側に傾いており、これは歯の前部のエナメル質の縁がより上面方向に伸び、前部のバットレスも上面により近い位置にあることからわかります。
  • 2番目の頸椎である軸椎には、神経棘の後ろに空洞があり、そこに3つのより深い空気圧凹部があります。
  • 軸後頸椎（軸の後ろにある頸椎）には、さまざまな程度に発達した骨端線と、骨端線前縁の下のより微細な「骨端線前縁」があり、骨端線前縁と椎体の間の隆起部前面に突出しています。
  • 頸部神経弓には、骨端線から骨端線まで走る水平の尾根である骨端線‐骨端線前椎弓板があり、神経棘の側底にある通常の窪みを分割することで 2 つの気腔を分けています。
  • 頸椎では、胸腔は孔、つまりより小さな開口部に縮小されます。
  • 首の椎骨では神経棘の高さと長さが減少します。
  • 3番目の頸椎には、横方向に平らになった前方に向いた突起を持つ神経棘があります。
  • 前頸椎には、肋骨の頭である結節と頭の間に 3 つの肋骨棘があります。
  • 頸肋骨幹は、付属する傍骨部と 2 つの肋骨頭の間の長い部分により、椎体の下部にしっかりと位置しています。
  • 後頸部と前背部の中間仙骨前神経棘は分岐または二股になっており、頸基部と前背椎には少なくとも二股の先端である骨幹端と同じ大きさの中央結節があり、「三叉」の状態になっています。
  • 中部および後部の背側副骨板と側骨板は、「K」字型に配置されています。
  • 仙骨前の気体は腸骨まで広がっており、腸骨には気室が浸透しています。

発見と命名

ホロタイプの頭蓋骨の鋳型が日本で展示されている

最初の発見は1913年、カトリックの司祭R・メルテンス神父によって行われた。彼は発掘した化石の一部をドイツの鉱山技師グスタフ・ベハーゲルに見せ、ベハーゲルは1916年に3つの椎骨を中国地質調査所長丁文江（VK・ティン）に送った。これはおそらく、中国で発見された恐竜の骨が科学的に研究された最初の事例であった。別のカトリック司祭アルフレッド・カッシェル神父の協力を得て、1922年11月、ヨハン・グンナー・アンダーソンとタン・シチョウによってこの遺跡は再発見された。1923年3月、オーストリアの学生オットー・ズダンスキーは約3キロメートル離れた場所で2体の骨格を発掘し、ホロタイプは同じく1923年にHC・タンによって研究された。[ 2 ]

この恐竜は、1929年にスウェーデンの古生物学者カール・ワイマンによって初めて記載され、ギリシャ語のἕλος, helos (沼地)とπούς, pous (足)にちなんで「湿地の足」を意味するヘロプスと命名されました。[ 11 ]この名前は、発見された湿地帯と、スウェーデン語で沼地の靴を意味するトゥルガに由来しており、ワイマンによれば、この動物の幅広の足に似ていたとのことです。[ 11 ]しかし、この名前は既に鳥類に属しており、 1832年にカスピアジサシがHelopus caspius Waglerと命名されていました。そのため、この竜脚類恐竜は1956年にアルフレッド・シャーウッド・ローマーによってエウヘロプス(真の湿地の足)と改名されました。[ 12 ]同じ属名Euhelopusを持つ植物属（イネ科）が存在することが判明した。しかし、ある生物界に属する属名が、別の生物界でも属名として用いられることがあるため、Euhelopusは認められた。タイプ種はHelopus zdanskyiである。新種コンビナティオ・ノヴァはEuhelopus zdanskyiである。種小名はZdanskyに敬意を表して名付けられた。[ 11 ]

左前上顎骨と上顎骨

標本PMU 24705 (以前の PMU R233) は、ウィルソンとアップチャーチによれば、エウヘロプス・ズダンスキー(Euhelopus zdanskyi)のホロタイプ[ 1 ]である。[ 3 ]これはズダンスキーが発見した骨格の 1 つで、ウィマンによって「標本 a」と名付けられたが、ウィマンは正式にホロタイプを指定していない。[ 11 ]これはメルテンスが発見したオリジナルの骨格である。[ 11 ]標本 PMU 24705 は、以下の骨を含む頭蓋骨と下顎の部分骨格からなる: 左鼻骨の吻側部分、右頬骨の部分、部分的に掘削された後眼窩の先細りの頬骨突起、右方頬骨の背側突起。断片化した左翼突骨（別の断片として右板状骨があるかもしれないが、脆すぎて母骨から取り除くことができない）[ 3 ] 、 25個の仙骨前椎と左大腿骨[ 11 ] 。

2つ目の骨格はホロタイプとほぼ同サイズの個体で、ウィマンによって「標本b」と命名された[ 11 ] 。ウィルソンとアップチャーチはこれをエウヘロプス属と分類した。この標本PMU 24706（旧PMU 234）は、9つの関節式背椎と仙骨、2本の背肋骨、ほぼ完全な骨盤、そして第5中足骨といくつかの足指骨を欠いた右後肢から構成されている[ 4 ] 。

両標本はスウェーデンのウプサラにあるウプサラ大学古生物学博物館に収蔵されており、1930年代から骨格標本が展示されている。[ 1 ]

1923年、ズダンスキーはホロタイプの発掘を完了する時間がなかった。[ 11 ] 1934年秋、C.C.ヤングとM.N.ビエンは現地に戻り、左肩甲烏口骨、右烏口骨、右上腕骨を発掘した。ヤングはこれらの骨と、ベハーゲルが1935年にティンに送った椎骨について記載した。ヤングは、不完全な右烏口骨を除くすべての骨をユーヘロプス・ズダンスキーに分類し、おそらくタイプ標本に属するだろうと示唆した。[ 13 ]ヤンとビエンの肩甲烏口骨と上腕骨、そしてティンの椎骨は、2009年にウィルソン＆アップチャーチによって「標本c」と指定された。2007年、彼らはこれらの標本が中国のコレクションにもはや存在しないことを知らされた。[ 1 ]

分類

頭蓋骨の復元
左歯骨と上顎骨

1929年、ワイマンはヘロプスとの類縁関係に確信が持てず、ヘロプスを独自のヘロポディダエ科に分類した。[ 11 ]ヤンはこれをヘロポディナエ科に分類し、最初はモロサウルス科、その後ブラキオサウルス科に分類した。ローマーは1956年にエウヘロポディナエ科を創設した。[ 12 ] 1990年、ジョン・スタントン・マッキントッシュはエウヘロプスをカマラサウルス科に分類した。[ 14 ]

エウヘロプスの系統学的類似性は議論の余地があり、マメンキサウルスのような分類群と近い類似性を持つという解釈や、ティタノサウルス類とともにソムフォスポンディル系統群に分類されるという解釈など様々である。[ 16 ] [ 1 ] [ 17 ]エウヘロプスとその近縁種を含む系統群はエウヘロポディダエ科として知られているが、エウヘロプスの類似性に関する曖昧さから、エウヘロポディダエ科の所属に関してかなりの不確実性が生じている。[ 17 ]ほとんどの研究はエウヘロプスがソムフォスポンディル類であるという仮説を支持しているが、マメンキサウルスのような竜脚類の解剖学的研究が不足しているため、それらとエウヘロプスの関係を厳密に検証することができていない。[ 9 ]

ウィルソンとアップチャーチ（2009）は、系統学的評価から、エウヘロプスは竜脚類の系統群であるエウヘロポディダエ（Euhelopodidae）に属していたことが示唆されると指摘した。この系統群は地理的に孤立していた時期に起源を持ち、中国のこの地理的範囲に固有であった。エウヘロポディダエが単系統であるかどうかは明らかではない。[ 1 ]エウヘロプスはティタノサウルス類と系統学的類似性を示している。エウヘロプス、オメイサウルス、マメンキサウルス、シュノサウルスが単系統の科「エウヘロポディダエ」を形成するという従来の主張は、新たな系統解析によって裏付けられていない。[ 18 ] 以下の系統図は、ホセ・L・カルバリード、オリバー・WM・ラウハット、ディエゴ・ポル、レオナルド・サルガド（2011）に従っている。[ 18 ]

カマラサウロモルファ

古生態学

頭部の修復

起源と発生

エウヘロプスのタイプ標本は、中国山東省（汕頭省）の孟銀層で発掘されました。標本は1923年にオットー・ズダンスキーによって、緑黄色の砂岩と緑黄色のシルト岩の中から採集されました。

孟銀層はベリアシアン-ヴァランギニアン期に遡る。[ 19 ]以前は白亜紀のバレミアン期またはアプチアン期（約1億2900万年前から1億1300万年前） に堆積したと考えられていた。1990年代には、この層はジュラ紀後期に遡る可能性があると誤って考えられていた。[ 1 ]

脚注

  1. ^エウヘロプスの頸背骨移行部の位置は不明であり、18番目の椎骨も首の一部と考えられる可能性がある。 [ 1 ]

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k lウィルソン, ジェフリー・A.; アップチャーチ, ポール (2009). 「中国白亜紀前期のユーヘロプス・ズダンスキー（恐竜：竜脚類）の系統学的類似性の再記述と再評価」. Journal of Systematic Palaeontology . 7 (2): 199– 239. doi : 10.1017/S1477201908002691 . S2CID  84505064 .
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