| クロウタドリ 時間範囲: | |
|---|---|
| オスのT. m. merula | |
| メスのT. m. mauritanicus | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 鳥類 |
| 注文: | スズメ目 |
| 家族: | ツチグモ科 |
| 属: | つぐみ |
| 種: | T. メルラ |
| 二名法名 | |
| Turdus merula | |
| 分布 繁殖期の夏の訪問者 繁殖居住者 非繁殖期の冬季訪問者 外来侵入種 | |
クロウタドリ(Turdus merula )はツグミ科の一種です。ユーラシアクロウタドリ(特に北米では、無関係な新世界のクロウタドリと区別するために)[ 3 ]、あるいは単にクロウタドリとも呼ばれます。ヨーロッパ、西アジア、北アフリカで繁殖し、オーストラリアとニュージーランドにも導入されています。 [ 4 ] [ 5 ]広大な生息域には多くの亜種が存在し、かつてアジアに存在したいくつかの亜種は現在では別種として広く扱われています。緯度によって、クロウタドリは留鳥、部分的渡り鳥、完全渡り鳥となります。
ヨーロッパのほとんどの地域に生息するクロウタドリ( Turdus merula merula、基亜種)の成鳥の雄は、黄色い眼輪と嘴を除いて全身が黒く、豊かで美しい鳴き声を持つ。成鳥の雌と幼鳥は主に暗褐色の羽毛を持つ。本種は森や庭で繁殖し、泥で固めたカップ型の整然とした巣を作る。雑食性で、昆虫、ミミズ、ベリー類、果物など、 様々なものを食べる。
繁殖地では雌雄ともに縄張り意識が強く、独特の威嚇行動を示す。しかし、渡りの時期や越冬地ではより群れをなして行動する。気候が十分に温暖であれば、つがいは一年を通して縄張り内に留まる。このありふれた、そして人目を引く種は、その鳴き声に関連する多くの文学作品や文化遺産に名を残している。
クロウタドリは、カール・リンネが1758年に発表した著書『自然の体系』第10版で、 Turdus merula(T. ater, rostro palpebrisque fulvis )として記載されました。[ 6 ]学名は、ラテン語のturdus(ツグミ)とmerula(クロウタドリ)に由来し、後者はフランス語のmerle [ 7 ]とスコットランド語のmerl [ 8 ]の由来となっています。
Turdus属には、丸い頭、長く尖った翼、そして通常は美しいさえずりを特徴とする中型から大型のツグミ類が約65種含まれています。ヨーロッパツグミ類の2種、ウタスズメとヤドリギツグミは、アフリカから北上した後、ユーラシア大陸のTurdus属ツグミ類から早くから分岐しました。しかし、クロウタドリは、アフリカからカナリア諸島に定着し、その後ヨーロッパに到達した祖先の子孫です。[ 9 ]進化学的には、東南アジアや南西太平洋の島嶼に生息するシマツグミ(T. poliocephalus )に近い種で、 T. merula属の系統から分岐したのは比較的最近のことと考えられます。[ 10 ]
1486年に初めて記録された「クロウタドリ」という名称が、なぜこの種につけられたのか、すぐには理解できないかもしれない。この名称は、イングランドに生息する他の一般的な黒い鳥、例えば、ハシボソガラス、ワタリガラス、カラス、コクマルガラスなどにはつけられなかったのだろうか。古英語、そして18世紀頃までの現代英語では、「bird」という言葉は小型の鳥や若い鳥にのみ使われ、カラスなどの大型の鳥は「fowl」と呼ばれていた。そのため、当時、クロウタドリはイギリス諸島で唯一広く分布し、目立つ「黒い鳥」だったのだ。[ 11 ] 17世紀頃までは、この種の別名はouzel、ousel、またはwosel(古英語のosleに由来、ドイツ語のAmselを参照)であった。ウィリアム・シェイクスピアの『真夏の夜の夢』第3幕にも別のバリエーションが登場し、ボトムは「真っ黒なウーセルの鶏、オレンジがかった黄褐色の嘴を持つ」と述べている。ouzel という用法は後世の詩に残り、近縁種のツグミ( Turdus torquatus ) の名として、また、無関係だが表面上は似ているノドジロカワガラス( Cinclus cinclus )の別名として water ouzel にも見られる。[ 12 ]
アジアに生息するツグミ類のうち、シロエリハグマ(T. albocinctus)、ハイイロハグマ(T. boulboul)、インドハグマ(T. simillimus)、チベットハグマ(T. maximus)、チュウヒハグマ(T. mandarinus)の5種もクロウタドリと命名されている。[ 10 ]後者3種は、以前はクロウタドリと同種として扱われていた。 [ 13 ]さらに、ソマリツグミ(T. (olivaceus) ludoviciae)は、ソマリクロウタドリとも呼ばれる。[ 14 ]
新世界のイクテリ科は、一部の種がクロウタドリや他の旧世界のツグミ類に外見的に似ていることから、クロウタドリ科と呼ばれることがあります。しかし、進化的には近縁ではなく、実際には新世界のアメリカムシクイやタナガラと近縁です。[ 15 ]この用語は、少なくとも繁殖期の雄において、羽毛の大部分または全体が黒色である小型種、特にコウウチョウ[ 16 ]、グレックル[ 17 ]、そしてハゴロモガラスやメロディアスクロウタドリなど、名前に「クロウタドリ」が含まれる約20種に限定されることが多いです。[ 15 ]
広範囲に分布するスズメ目の鳥類としては当然のことながら、複数の地理的亜種が認められています。本稿における亜種の扱いは、Clement et al. (2000) に準じています。[ 10 ]

中央アジアに生息する比較的大型の亜種intermediusも、体格や鳴き声が異なり、別種である可能性がある。[ 19 ]あるいは、 T. maximusの亜種と考えるべきだという説もあるが[ 10 ]、体格、鳴き声、眼輪の外観が異なる。[ 19 ] [ 20 ]
ヨーロッパでは、クロウタドリは、より淡い羽を持つ初冬クロウタドリ(Turdus torquatus)や、外見が似ているムクドリ(Sturnus vulgaris)と混同されることがある。[ 21 ]クロウタドリの生息域からはるか外にも、南米のチグアンコツグミ(Turdus chiguanco)など、似たようなツグミ類が多数生息している。 [ 22 ]インドクロウタドリ(Turdus simillimus)、チベットクロウタドリ(Turdus maximus)、中国クロウタドリ(Turdus mandarinus)は、かつてはクロウタドリの亜種として扱われていた。[ 13 ]
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基亜種T. m. merulaのクロウタドリは、体長23.5~29cm(9.3~11.4インチ)で尾が長く、体重は80~125g(2.8~4.4オンス)である。成鳥の雄は光沢のある黒い羽毛、黒っぽい茶色の脚、黄色の眼輪、橙黄色の嘴を持つ。嘴は冬にはいくらか黒ずむ。[ 21 ]成鳥の雌はすすけた茶色で、嘴は鈍い黄褐色、喉は茶白色で、胸には弱い斑点がある。幼鳥は雌に似ているが、上半身に淡い斑点があり、非常に若い幼鳥は胸にも斑点がある。若鳥は茶色の色合いが様々で、より暗い鳥はおそらく雄である。[ 21 ] 1年目の雄は成鳥の雄に似ているが、嘴は黒っぽく、眼輪は弱い。折り畳まれた翼は体の羽毛のような黒ではなく、茶色です。[ 10 ]
クロウタドリは温帯ユーラシア、北アフリカ、カナリア諸島、南アジアで繁殖する。また、オーストラリアとニュージーランドにも導入されている。[ 10 ]分布域の南部と西部の個体群は定住性であるが、北部の鳥は冬季に北アフリカや熱帯アジアまで南下する。 [ 10 ]都会の雄は農村部の雄よりも涼しい気候で越冬する可能性が高く、これは温暖な微気候と比較的豊富な食物によって可能になった適応であり、鳥は年内に縄張りを確立し、繁殖を始めることができる。[ 23 ]メイ島で足環を付けられたクロウタドリの回収事例によると、これらの鳥は一般的にノルウェー南部(または最北はトロンハイム)からスコットランドへ渡り、一部はアイルランドへ渡る。スコットランドで足環を付けられた鳥はイングランド、ベルギー、オランダ、デンマーク、スウェーデンでも回収されている。[ 24 ]スコットランドとイングランド北部に生息するメスのクロウタドリは、冬季にはオスよりも多く(アイルランドへ)渡りをします。[ 25 ]
この種は生息域の大部分において森林地帯に広く生息し、下草の茂った落葉樹を好みます。しかし、庭園は繁殖に最適な生息地であり、1ヘクタールあたり最大7.3つがい(1エーカーあたり約3つがい)の個体数を維持しています。一方、森林地帯では通常その10分の1程度の密度にとどまり、開けた場所や密集した場所ではさらに密度が低くなります。[ 26 ]標高の高い地域では、近縁種のオウズラに取って代わられることがよくあります。 [ 27 ]クロウタドリは公園、庭園、生け垣にも生息します。[ 28 ]
クロウタドリは、ヨーロッパでは標高1,000メートル(3,300フィート)、北アフリカでは2,300メートル(7,500フィート)、インド半島とスリランカでは900〜1,820メートル(2,950〜5,970フィート)の場所に生息していますが、ヒマラヤの大型亜種ははるかに高い場所に生息し、T. m. maximusは3,200〜4,800メートル(10,500〜15,700フィート)で繁殖し、冬でも2,100メートル(6,900フィート)以上の高度にとどまります。[ 10 ]
この広く分布する種は、ユーラシア大陸の通常の生息域外の多くの場所で迷鳥として記録されていますが、北米での記録は、1971年にケベックで記録された鳥のように、逃げ出した鳥であると考えられています。 [ 29 ]しかし、1994年にニューファンドランドのボナビスタで記録されたものが真の野鳥として認められ、[ 10 ]そのため、この種は北米のリストに載っています。[ 30 ]
オスのクロウタドリは、他のオスを追い払ったり、「ボウ・アンド・ラン」と呼ばれる威嚇行動をとったりして繁殖地を守ります。これは、短い距離を走った後、尾を上げて同時に頭を下げる動作です。オス同士が争う場合でも、通常は短時間で、侵入者はすぐに追い払われます。メスのクロウタドリも春に、良い巣作りの縄張りを巡って他のメスと争う際に攻撃的になります。争いの頻度は減りますが、より激しいものになる傾向があります。[ 26 ]
クロウタドリの相互作用において、嘴の外観は重要です。縄張りを守るオスは、黄色の嘴を持つ個体よりもオレンジ色の嘴を持つ個体に攻撃的に反応し、1年目のオスに典型的な茶色の嘴には特に反応しません。一方、メスは嘴の色に比較的無関心で、より光沢のある嘴に反応します。 [ 31 ]
冬季に餌がある限り、雄雌ともに一年を通して縄張り内に留まりますが、それぞれ異なる場所を占有します。渡り鳥はより社交的で、小さな群れで移動し、越冬地では緩やかな集団で餌を探します。渡り鳥の飛行は、急速な羽ばたきと水平飛行または急降下飛行を交互に繰り返します。これは、この種の通常の高速で機敏な飛行や、大型のツグミ類の急降下飛行とは異なります。[ 18 ]
オスのクロウタドリは、斜めに走りながら頭を下げ、くちばしを開き、「絞め殺すような」低い歌声を出してメスを誘います。メスは交尾のために頭と尾を上げるまでじっとしています。[ 26 ]この種は一夫一婦制で、確立したつがいは通常、双方が生き残る限り一緒にいます。[ 18 ]繁殖がうまくいかない場合、つがいが離れる確率は最大20%に達することが報告されています。[ 32 ]この種は社会的には一夫一婦制ですが、つがい以外の親子関係が17%にも上るという研究結果もあります。[ 33 ]
基底種のT. merula は3 月に繁殖を始めるが、東部およびインドの種は 1 か月かそれ以上遅れて繁殖を始める。ニュージーランドに移入された鳥は 8 月 (晩冬) に営巣を始める。[ 10 ] [ 27 ]繁殖ペアは、ツタ、ヒイラギ、サンザシ、スイカズラ、ピラカンサなどの常緑または棘のある植物を好み、蔓性植物または灌木の中で適切な巣の場所を探す。[ 34 ]鳥は棚や空洞が使用されている小屋や離れ家に巣を作ることもある。カップ状の巣は、草、葉および他の植物を泥で固めて作る。これはメスが単独で作る。メスは赤褐色の斑点がある青緑色の卵を3 ~ 5 個 (通常は 4 個) 産む。[ 26 ] [ 27 ]基底種のT. merulaの卵の大きさは2.9cm×2.1cm(1.14インチ×0.83インチ)、重さは7.2g(0.25オンス)で、そのうち6%が殻である。[ 35 ]南インド種の鳥の卵は、北インド亜大陸やヨーロッパの卵よりも色が薄い。[ 10 ]
雌は卵を12~14日間抱卵し、その後、晩成性の雛が孵化する。雛は裸で目も見えない。巣立ちにはさらに10~19日(平均13.6日)かかり、その間に両親は雛に餌を与え、糞嚢を取り除く。[ 18 ]巣は他の種の巣に比べて隠れにくいことが多く、繁殖の試みは捕食のために失敗することが多い。[ 36 ]雛は巣を離れてから最大3週間は親から餌を与えられ、その後は餌をねだる成鳥の後をついて回る。雌が別の巣を作った場合、雄が単独で雛に餌を与える。[ 26 ] 2回目の繁殖はよく行われ、1回目の繁殖が成功した場合、雌は同じ巣を再利用する。クロウタドリの分布域の南部では、3回繁殖が行われることもある。[ 10 ]
クロウタドリの平均寿命は2.4歳であり[ 37 ] 、鳥の足環調査のデータに基づくと、記録されている最高齢は21歳10ヶ月である[ 38 ] 。
北半球の原産地では、基となる種の 1 年目のオスのクロウタドリは、縄張りを確立するために、天気の良い 1 月下旬という早い時期にさえずり始めることがあります。これに続いて 3 月下旬に成鳥のオスが歌います。オスの歌は、変化に富んだメロディアスで、低音の溝のあるさえずりで、主に 3 月から 6 月の期間、ときには 7 月上旬まで、木や屋根の上やその他の高い止まり木から歌われます[ 39 ] 。オスは他の多くの鳴き声も持っており、攻撃的な「シー」という音、猫などの地上の捕食者に対する「ププププ」という警告音、「チンク」や「チャッ、チャッ」というさまざまな鳴き声があります。縄張りを持つオスは、他のクロウタドリが夜通し自分の縄張りにねぐらを作らないようにするために、必ず「チンクチンク」と鳴きます (たいていは失敗します)。 [ 26 ]北部の冬の間、クロウタドリは静かに独り言を言っているのが聞こえますが、9月と10月だけがその歌が聞こえない月です。[ 40 ]他のスズメ目の鳥と同様に、この鳥は猛禽類からの脅威に対して、か細く高い警戒音を発しますが、その音は植物の中で急速に減衰するため、発生源を見つけるのが困難です。[ 41 ]
基亜種T. m. merulaは、他の鳥の鳴き声だけでなく、口笛や車のアラームなどの人間の作り出す音など、地域環境の音を真似することが知られています。[ 42 ]

クロウタドリは雑食性で、広範囲の昆虫、ミミズ、種子、ベリー類を食べる。主に地上で走り、ぴょんぴょん跳ねながらスタート、ストップ、スタートという動きで餌をとる。ミミズを土から引きずり出す。通常は視覚で見つけるが、聴覚で見つけることもある。また、落ち葉の中から他の無脊椎動物を探す。小型両生類、トカゲ、稀に小型哺乳類も狩られることがある。[ 43 ] [ 44 ]また、この種は茂みに止まってベリー類を食べ、毛虫や他の活動的な昆虫を集める。[ 26 ]動物が獲物の大半を占め、特に繁殖期には重要で、秋から冬にかけては風で落ちたリンゴやベリー類が多く捕獲される。捕獲する果物の性質は、その地域で入手できるものによって決まり、庭の外来種が含まれることも多い。

人間の居住地付近では、クロウタドリの主な天敵はイエネコであり、特に巣立ちしたばかりの幼鳥は脆弱である。キツネや、ハイタカなどの猛禽類も、機会があればクロウタドリを捕食する。[ 45 ] [ 46 ]しかし、成鳥のクロウタドリの捕食、あるいはヨーロッパカササギやカケスなどのカラス科の鳥類による卵や雛の喪失が個体数の減少につながっていることを示す直接的な証拠はほとんどない。 [ 34 ]
この種は、カッコウ(Cuculus canorus )などの托卵するカッコウの宿主となることが時々あるが、クロウタドリは托卵するカッコウの成虫と非擬態卵を認識するため、これはまれである。[ 47 ]英国では、調査された59,770個の巣のうち、カッコウの卵が含まれていたのはわずか3個(0.005%)であった。[ 48 ]カッコウが生息していないニュージーランドに導入されたメルラクロウタドリは、過去130年間でカッコウの成虫を認識する能力を失っているが、非擬態卵は依然として拒絶する。[ 49 ]
他のスズメ目の鳥類と同様に、寄生虫はよく見られます。クロウタドリの88%に腸内寄生虫が見られ、最も多かったのはイソスポラ属とカピラリア属でした。[ 50 ]また、80%以上が血液虫(ロイコシトゾーン、マラリア原虫、ヘモプロテウス属、トリパノソーマ属)に寄生されていました。[ 51 ]
クロウタドリはほとんどの時間を地上で餌探しに費やしており、そこでダニに寄生される可能性がある。これらはクロウタドリの頭部に最もよく付着する外部寄生虫である。[ 52 ]フランスでは、田舎に生息するクロウタドリの 74% がマダニに寄生されているのがわかったのに対し、都市部に生息するクロウタドリではわずか 2% しか寄生されていなかった。[ 52 ]これは一部には、耕作されていない田舎部よりも都会の芝生や庭でダニが別の宿主を見つけるのが難しいためであり、一部にはキツネ、シカ、イノシシなどさまざまなダニの宿主が多い田舎部でダニが一般的により一般的であるためである。[ 52 ]マダニは病原性のウイルスや細菌を媒介する可能性があり、鳥にボレリア菌を媒介することが知られているが[ 53 ] 、クロウタドリが渡りの後で衰弱している場合を除いて、これがクロウタドリの適応度に影響するという証拠はない。[ 52 ]
クロウタドリは、片半球性徐波睡眠を示す数種の鳥類の一つです。この状態では、脳の片半球は実質的に眠っており、もう片方の半球では覚醒状態の特徴である低電圧脳波が見られます。これにより、クロウタドリは捕食者の多い地域や長距離の渡り飛行中も、ある程度の覚醒状態を維持しながら休息することができます。[ 54 ]
クロウタドリの生息域は広く、推定3,240万平方キロメートル(1,250万平方マイル)に及び、個体数も多く、ヨーロッパだけでも推定7,900万~1億6,000万羽が生息している。この種は、IUCNレッドリストの個体数減少基準(10年または3世代で30%を超える減少)の閾値に達していないと考えられているため、軽度懸念に分類されている。[ 55 ]旧北区西部では、個体数は概ね安定しているか増加傾向にあるが、[ 18 ]農地を中心に局所的に減少が見られている。これは、農家に生け垣(営巣場所となる)の撤去や湿地の排水、殺虫剤の使用増加を奨励する農業政策が原因と考えられる。これらの政策はいずれも無脊椎動物の餌となる鳥の入手を困難にした可能性がある。[ 45 ]
クロウタドリは1857年初頭にメルボルンを訪れた鳥類商人によってオーストラリアに持ち込まれ、 [ 56 ]以来メルボルンとアデレードからタスマニアとバス海峡諸島を含むオーストラリア南東部全域に広がっています。[ 57 ]オーストラリアに持ち込まれた個体群は果樹園、公園、庭園のベリー類、サクランボ、核果、ブドウなど様々な柔らかい果物に被害を与えるため、害虫とみなされています。[ 56 ]ブラックベリーなどの雑草を拡散させると考えられており、在来種の鳥と餌や巣の場所をめぐって競合することもあります。[ 56 ] [ 58 ]
外来種のクロウタドリは、在来種のギンアイ(Zosterops lateralis )と並んで、ニュージーランドで最も広く分布する種子散布鳥である。1862年にウタツグミ(Turdus philomelos )と共にニュージーランドに導入され、現在では標高1,500メートル(4,921フィート)までの全国各地に分布を広げ、キャンベル諸島やケルマデック諸島などの離島にも分布している。[ 59 ]在来種および外来種の多様な果実を食べ、帰化木本雑草群落の発達に大きく貢献している。これらの群落は、在来種の鳥よりも、非在来種の鳥や帰化種の鳥に適した果実を提供している。[ 60 ]
ヨーロッパのクロウタドリの個体数は、蚊によって媒介されるウスツウイルスによって大幅に減少しました。このウイルスは1996年にイタリアで検出され、その後ドイツやイギリスを含む他の国々にも広がりました。[ 61 ] [ 62 ]

古代ギリシャの民間伝承では、クロウタドリは神聖でありながらも破壊的な鳥とみなされており、ザクロの実を食べると死んでしまうと言われていた。[ 63 ]他の多くの小鳥と同様に、過去には田舎の地域で夜のねぐらで捕獲され、簡単に入手できる食料として利用されてきた。[ 64 ]中世では、生きた鳥をパイ皮の下に置いて食べる習慣が、よく知られている童謡の起源である可能性がある。[ 64 ]
六ペンスの歌を歌おう、 ポケットいっぱいのライ麦。 パイの中に24羽のクロウタドリが焼かれている! パイが開けられると鳥たちは歌い始めた、
ああ、それは王の前に出すには美味しい料理ではなかったでしょうか?[ 65 ]
クロウタドリの美しく特徴的な鳴き声は、エドワード・トーマスの詩『アドルストロップ』の中で言及されています。
そしてその瞬間、クロウタドリが歌った
近くに、そして彼の周りで、どんどん 遠くへ、すべての鳥が
オックスフォードシャーとグロスターシャーの[ 66 ]
イギリスのクリスマスキャロル『クリスマスの12日間』の中で、今日では「four swing birds(4羽の鳴き鳥)」としてよく歌われている部分は、もともと18世紀に「four colly birds(4羽のコリー鳥)」として書かれたと考えられている。これは「石炭のように黒い」という意味の古語で、クロウタドリのイギリスでの愛称だった。[ 67 ]
クロウタドリは、他の黒い生き物とは異なり、通常は不運の象徴とは見なされていませんが、[ 64 ] R.S.トーマスは「暗い場所を連想させる」と書いています。[ 68 ]また、17世紀の悲劇『マルフィ公爵夫人』では諦めの象徴とされています。[ 69 ]別の意味合いとしては、警戒心があり、その鳥のはっきりとした鳴き声は危険を警告するものです。[ 69 ]
クロウタドリはスウェーデンの国鳥であり[ 70 ]、繁殖個体数は100万~200万つがい[ 18 ]で、1970年の30 オレのクリスマス切手に描かれました[ 71 ] 。また、ヨーロッパやアジア諸国で発行された他の多くの切手にも描かれており、その中には1966年のイギリスの4ペンス切手や1998年のアイルランドの30ペンス切手などがあります[ 72 ] 。この鳥は、おそらくセルビア語でコソボ(およびメトヒヤ)と呼ばれる由来で、これはセルビア語のkos(クロウタドリ)の所有格形容詞形で、Kosovo Polje(クロウタドリ野原)に見られます[ 73 ] 。
フランスの作曲家オリヴィエ・メシアンは、オスのクロウタドリの鳴き声を編曲しました。これらの旋律は彼の作品全体に頻繁に登場します。最も顕著な例は、1952年に作曲されたフルートとピアノのための室内小曲『ル・メルル・ノワール』です。
ビートルズの曲「ブラックバード」では、公民権運動の象徴としてクロウタドリの鳴き声が聞こえる。[ 74 ]