ヘラジカ
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ヘラジカ
時間的範囲：
アメリカ合衆国アラスカ州の雄のヘラジカ
アメリカ合衆国アラスカ州の雌のヘラジカ
安全セキュア （ネイチャーサーブ）[ 2 ]
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 哺乳綱
目 偶蹄目
科： シカ科
亜科： ニシキヘビ亜科
族： アルセイニ
属: アルセス
種:
A. alces
学名
アルセス・アルセス
      原産地
シノニム
Cervus alces Linnaeus, 1758

ヘラジカ（複数形：moose 、北米で使用）またはエルク（複数形：elk または elks、ユーラシアで使用）（Alces alces ）は、現存するシカの種の中で世界で最も背が高く、最大で、重い種であり、 Alces属で唯一の現存種である。また、北米では最も背が高く、2番目に大きい陸生動物であり、体重ではアメリカバイソンに次ぐ。ほとんどの成熟した雄のヘラジカは、幅広い掌状（「開いた手の形」）の角を持ち、シカ科の他の種は、樹枝状（「小枝のような」）の形状の尖った角を持っている。ヘラジカは、北半球の周極帯の亜寒帯林または温帯の広葉樹林および混合林に生息し、より涼しい温帯地域や亜北極気候で繁栄している。

狩猟は、ユーラシア大陸と北米の両方において、ヘラジカと人間の関係を形作りました。近世（1600～1700年頃）以前、ヘラジカは一部の北米インディアンにとって貴重な食料源の一つでした。狩猟と生息地の喪失によりヘラジカの生息域は減少し、この断片化により一部の地域では「都会のヘラジカ」が目撃されるようになりました。ヘラジカはかつての生息地の一部に再導入されています。現在、最大の個体数はカナダに生息しています。さらに、アラスカ、アメリカ合衆国北部諸州、フェノスカンジア、バルト諸国、コーカサス地方、ポーランド、東ヨーロッパ、モンゴル、カザフスタン、ロシアにも相当数のヘラジカが生息しています。

ヘラジカは主に草食動物で、季節によって陸生植物と水生植物の両方を食べますが、冬の食事の大部分は枝や小枝、枯れ木です。ヘラジカの天敵には、オオカミ、クマ、人間、クズリ（まれに子牛を捕食することもある）、シャチ（海で泳いでいる場合はまれに）などがいます。他のほとんどのシカの種とは異なり、ヘラジカは群れを作らず、子牛を除いて単独で生活する動物です。子牛は、母牛が再び発情期に入るまで（通常、子牛の誕生後 18 か月後）母牛と一緒にいます。発情期になると、母牛は子牛を追い払います。一般的に動きが遅く、動かない動物ですが、防御的に攻撃的になり、怒ったり驚いたりすると非常に素早く動きます。秋の 交尾期には、メスをめぐってオス同士の激しい戦いが繰り広げられます。

ヘラジカは北半球の人々の文化において重要な役割を果たしてきました。証拠によると、ヘラジカは最近の氷河期にまで遡って狩猟されていたことが示唆されています。[ 3 ]

語源

ヘラジカ（Alces alces）は、北米英語では「ムース」と呼ばれますが、イギリス英語では「エルク」と呼ばれます。[ 4 ]北米英語の「エルク」という言葉は、全く異なる種類のシカ、Cervus canadensis（アルゴンキン語でワピチとも呼ばれる）を指します。成熟したオスのヘラジカはbull、成熟したメスはcow、そして未成熟のヘラジカは性別を問わずcalfと呼ばれます

古典古代では、この動物はギリシャ語でἄλκη ( álkē ) [ 5 ]、ラテン語ではalces [ 6 ]として知られていましたが、これらの言葉はおそらくゲルマン語か北欧の他の言語から借用されたものです。[ 4 ]中世初期である8世紀には、この種は古英語でelch、 elh、 eolhと呼ばれていましたが、これはゲルマン祖語の*elho-、*elhon-に由来し、古期ノルド語のelgrと関連している可能性があります。[ 4 ]その後、中英語ではelk、elcke、elkeと呼ばれるようになり、ラテン語化されたalkeの形でも現れ、alce はラテン語のalcesから直接借用されています。[ 4 ] [ 7 ]

英語圏の人々がヨーロッパ大陸でこの種に馴染みがあったため、「エルク」という言葉は使われ続けました。しかし、実在する動物が見当たらないため、その意味は曖昧になり、17世紀には「エルク」は「大きな鹿」と似た意味を持つようになりました。[ 8 ] 18世紀の辞書では、「エルク」は単に「馬ほどの大きさの鹿」と説明されていました。[ 9 ]

「ヘラジカ」という単語は1606年までに英語に初めて入り[ 10 ] 、アルゴンキン語族からの借用語である（ナラガンセット語のmoosと東アベナキ語のmosを比較すると、初期の資料によると、これらは「彼は脱ぎ捨てる」という意味のmoosuに由来する可能性が高い）[ 11 ]。また、複数の言語の形態が相互に補強し合っていた可能性もある。アルゴンキン語祖語の形は*mo·swaであった[ 12 ]。

説明

川を渡る

平均して、成体のヘラジカの肩高は1.4～2.1メートル（4.6～6.9フィート）で、次に大きいシカであるワピチよりも30センチメートル（1フィート）以上高い。 [ 13 ]尾は短く（長さ6～8センチメートル（2.4～3.1インチ））、外観は退化している。他の有蹄類とは異なり、ヘラジカの尾は昆虫を払いのけるには短すぎる。[ 14 ]オス（または「雄牛」）は通常380～700キログラム（838～1,543ポンド）、メス（または「雌牛」）は典型的に200～490キログラム（441～1,080ポンド）の体重だが、これは人種や系統、個体の年齢や栄養状態の違いによって異なる。[ 15 ] [ 16 ]頭胴長は2.4～3.1メートル（7フィート10インチ～10フィート2インチ）で、退化した尾はわずか5～12センチメートル（2～4+1 ⁄ 2 インチ）。 [ 17 ]すべての種の中で最大のものはアラスカ亜種（ A. a. gigas）で、肩までの高さが2.1メートル（6フィート11インチ）を超え、角の開長は1.8メートル（5フィート11インチ）、平均体重はオスで634.5キログラム（1,399ポンド）、メスで478キログラム（1,054ポンド）です。 [ 18 ]しかし、一般的に成熟した雄牛の角の長さは1.2メートルから1.5メートル（3フィート11インチから4フィート11インチ）です。この種の最大サイズの確認は、1897年9月にユーコン川で射殺された雄牛で、体重は820キログラム（1,808ポンド）、肩までの高さは2.33メートル（7フィート8インチ）でした[ 19 ] 2004年に殺された1,043kg（2,299ポンド）の雄ヘラジカ[20]や、1,180kg（2,601ポンド）の雄ヘラジカ[ 21 ]など、さらに大きなヘラジカの報告例もあるが、いずれも真正性が証明されておらず、信頼できるとは言えない。 [ 19 ]

角

成長中の角は、「ベルベット」と呼ばれる柔らかく毛深い被毛で覆われています。ベルベット内の血管は角の成長を支える栄養素を運びます
ヘラジカの頭蓋骨

ヘラジカは他のシカ科の動物と同様に角を持っています。角の大きさと成長速度は、食性と年齢によって決まります。[ 21 ]角の大きさと左右対称性はヘラジカの健康状態を示す指標であり、雌ヘラジカは角の大きさと左右対称性に基づいて交尾相手を選ぶことがあります。[ 22 ]ヘラジカは角を使って優位性を示したり、競争を抑制したり、ライバルと闘ったりします。[ 21 ]

雄の角は、頭蓋骨の正中線に対して直角に頭部の両側に突き出た円筒形の梁として成長し、その後二股に分かれる。この二股の下側の枝は単枝か、2つまたは3つの枝に分かれて平らになっている場合がある。ほとんどのヘラジカの角は幅広で掌状（平ら）で、外縁に枝（先端）がある。[ 21 ]ヨーロッパのヘラジカの生態学的分布域内では、北部の個体群は掌状の角模様を呈する一方、分布域の南部に生息するヨーロッパヘラジカの角は典型的には頸部樹枝状で比較的小型である。これはおそらく、大きな掌状角を重視する人間による狩猟による進化的圧力によるものと思われる。掌状と樹枝状の中間の角を持つヨーロッパヘラジカは、分布域の中央部に生息している。[ 23 ]角のあるヘラジカは角のないヘラジカよりも聴覚が鋭敏です。マイクロフォンを使ったトロフィーの角の研究では、掌状の角が放物面反射器として機能し、ヘラジカの耳で音を増幅することがわかりました。[ 24 ]

成熟したアラスカ産の雄ヘラジカ（5～12歳）の角は、最大で2メートル（6.6フィート）以上広がります。13歳になると、ヘラジカの角は小さくなり、左右対称ではなくなります。記録されている最大の角の広がりは2.1メートル（6.9フィート）です。アラスカ産ヘラジカは、体重が36キログラム（79ポンド）という世界記録も保持しています。[ 21 ]

角の枝角の数ではなく枝角の直径が、年齢を示す。[ 21 ]北アメリカに生息するヘラジカ ( A. a. americanus ) の角は、ユーラシアヘラジカの角よりも通常大きく、蝶のように両側に2つの裂片がある。ユーラシアヘラジカの角は貝殻に似ており、両側に1つの裂片がある。[ 21 ]北シベリアヘラジカ ( A. a. bedfordiae ) では、主枝の後枝が3つの枝に分かれるが、明瞭に扁平化していない。ヨーロッパヘラジカ ( A. a. alces ) では、この枝は通常、基部に1つの大きな枝があり、自由縁にいくつかの小さな枝分かれがある、幅広い掌状に広がる。ただし、スカンジナビアにはヘラジカの品種が存在し、その角はより単純で、東シベリアの動物の角を思い起こさせる。北米のヘラジカでは、典型的なスカンジナビアのヘラジカよりも掌状の模様がより顕著に見られる。

6月上旬の若い雌（A. a. americana ）。

交尾期が終わると、雄は冬に備えてエネルギーを蓄えるため角を落とします。春になると新しい角が再び生えてきます。角が完全に成長するまでには3～5ヶ月かかり、動物の器官の中で最も成長の早いものの一つです。角の成長は「皮膚を覆う広範囲にわたる血管系によって栄養を与えられ、多数の毛包が角に『ベルベット』のような質感を与えます」[ 21 ] 。そのためには、栄養価の高い餌を集中的に食べる必要があります。9月までに角のベルベットは擦り切れ、叩かれることで剥がれ落ち、角の色が変わります。未成熟の雄は冬の間に角を落とさず、翌春まで角を保っています。鳥類、肉食動物、げっ歯類は、タンパク質が豊富な落ちた角を食べます。ヘラジカ自身も栄養源として角のベルベットを食べます[ 21 ] 。

雄ヘラジカが偶発的あるいは化学的手段によって去勢されると、2週間以内に現在の角を落とし、その後すぐに新しい不格好で変形した角が生え始め、生涯その角を身につけ、二度と落とすことはない。同様に変形した角は、停留精巣や老齢によるテストステロンの欠乏によっても生じることがある。[ 25 ]これらの変形した角は、成長中または成長可能な生きた骨でできている。テストステロンは角の成長を止めるのに必要だからである。[ 26 ]これらは2つの形態をとる。「サボテンの角」またはヴェレリコーンの角[ 26 ]は通常、正常なヘラジカの角とほぼ同じ形状を保っているが、表面に多数の真珠状の外骨腫がある。生きた骨でできているため簡単に折れるが、再び再生する。ペルーク（米国：/ p ə ˈ r uː k s /）は、腫瘍のような形状で絶えず成長する角で、サンゴに似た特徴的な外観をしている。[ 25 ]ノロジカ同様、ヘラジカも、より発達したシカ科の鹿よりもサボテンのような角ではなくペルークを発達させる可能性が高いが、ノロジカとは異なり、ヘラジカはペルークの成長によって頭蓋骨が致命的な脱灰を起こすことはなく、[ 27 ] [ 26 ]むしろ、大きくなりすぎて血液が完全に供給されなくなるまで成長を続けることができる。[ 25 ]特徴的なペルーク（「悪魔の角」と呼ばれることが多い）は、イヌイットの多くのグループや北アメリカ先住民の他のいくつかの部族の間で、いくつかの神話や伝説の源となっている。

極めて稀なケースですが、雌ヘラジカに角が生えることがあります。これは通常、ホルモンバランスの乱れが原因です。[ 28 ]

口吻と嗅覚

ヘラジカの口吻は、現生のシカ科動物の中ではその大きさから特徴的である。また、ヘラジカが水生植物を食む際には鼻孔を閉じることができる。ヘラジカの口吻は、水生植物を食むことに適応して進化したと考えられており、嗅球を失い、上位嗅球と下位呼吸球が分離している。[ 29 ]この分離はヘラジカの鋭い嗅覚に寄与しており、ヘラジカはこれを用いて水源を探知したり、雪の下の餌を探したり、配偶者や捕食者を探知したりしている。[ 30 ] [ 29 ]

蹄

ヘラジカは長い脚のおかげで、深い水や雪の中を容易に歩くことができます。

偶蹄目（偶蹄類）のすべての種と同様に、ヘラジカの足には、第3指と第4指に対応する2つの大きな角質化した蹄と、第2指と第5指に対応する2つの小さな後外側狼爪（退化した指）があります。第4指の蹄は第3指の蹄よりも幅が広く、第3指の内側の蹄は第4指の蹄よりも長いです。この足の形状は、柔らかい地面での歩行に適していると考えられます。[ 31 ]ヘラジカの蹄は荷重がかかると広がり、表面積を増やすため、ヘラジカの足が柔らかい地面や雪に沈むのを防ぎ、泳ぐ際の効率を高めますヘラジカの足の足跡面積あたりの体重は、プロングホーンの足（狼爪のない硬い足で高速走行に最適）とカリブーの足（丸みを帯びた大きな狼爪を持ち、深い雪の中を歩くのに最適）の中間です。ヘラジカの足跡面積あたりの体重はカリブーの約2倍です。[ 32 ] [ 33 ]

皮膚と毛皮

ヘラジカの皮はシカ科の代表的なものです。ヘラジカの毛皮は、まつ毛、ひげ、ガードヘア、羊毛の4種類の毛で構成されています。毛の長さと毛の密度は、季節、年齢、体の部位によって異なります。[ 34 ]毛皮は2層構造で、上層の長いガードヘアと柔らかい羊毛のような下毛で構成されています。ガードヘアは中空で空気を含んでおり、断熱性を高め、泳ぐ際に浮くのにも役立ちます。[ 35 ] [ 36 ]

のど袋

ヘラジカの雄雌ともに、顎の下の皮膚のひだである垂れ下がった部分（ベル）[ 37 ]を持つ。その正確な機能は不明であるが、いくつかの形態学的分析からは冷却（体温調節）機能があると示唆されている。 [ 38 ]他の説としては、視覚と嗅覚による交尾における適応度シグナル、あるいは角と同様に雄による優位性シグナルとしての機能が挙げられる。[ 39 ]

生態と生物学

食性

ヘラジカの仲間

ヘラジカは草食動物で、多くの種類の植物や果物を食べることができます。平均的な成体のヘラジカは、体重を維持するために1日に96メガジュール（23,000キロカロリー）を摂取する必要があります。[ 40 ]ヘラジカのエネルギーの多くは、主に広葉草本などのイネ科以外の植物、そしてヤナギやシラカバなどの樹木の新芽からなる陸生植物に由来しています。これらの陸生植物はナトリウム含有量が比較的低いため、食事の半分は通常、ユリやイネ科の植物などの水生植物で構成されています。[ 41 ]これらの水生植物はエネルギー含有量は低いものの、ヘラジカのナトリウム必要量を供給しています。[ 42 ]冬には、ヘラジカは雪や氷を溶かすために使われる塩を舐めるために、道路に引き寄せられることがよくあります[ 43 ]典型的なヘラジカは体重360kg（794ポンド）で、1日に最大32kg（71ポンド）の食物を食べることができます。[ 42 ]

ヘラジカは上の前歯がないが、下あごに 8 本の鋭い切歯がある。また、舌、唇、歯茎が丈夫で、木本植物を食べるのに役立つ。ヘラジカは 6 対の大きく平らな臼歯と、その前に 6 対の小臼歯があり、食べ物をすりつぶす。ヘラジカの上唇は非常に敏感で、新芽と硬い小枝を区別するのに役立ち、また、つかむのに適しており、食べ物をつかむことができる。夏には、ヘラジカはこのつかむのに適した唇を使って枝をつかんで引っ張り、一口で枝全体の葉をむしり取ったり、タンポポなどの雑草や水生植物を根元から根ごと引き抜いたりすることがある。[ 44 ] [ 45 ]ヘラジカの食性は生息地によって異なることが多いが、白樺、ヤマナラシ、シマカエデなど糖度の高い落葉樹の新芽を好む傾向がある。[ 46 ]高い枝に届くために、ヘラジカは掴むのに適した唇、口、または体を使って小さな苗木を曲げることがある。より大きな木の場合、ヘラジカは直立し、後ろ足で直立歩行することで、地上4.26メートル（14フィート0インチ）以上の枝に届くこともある。[ 47 ] [ 48 ]ヘラジカは時々シダを食べることもある。 [ 49 ]

ヘラジカは泳ぎが得意で、水生植物を食べるために水中に入っていくことが知られています。この特徴は、夏の日にヘラジカの体を冷やし、ブユを駆除するという第二の役割も果たしています。そのため、ヘラジカは、食べるのに適した植物と体を濡らす水の両方を提供している暖かい時期には沼地や川岸に引き寄せられます。ヘラジカは湖底の植物に届くために 5.5 メートル (18 フィート) 以上も潜ることが知られており、[ 50 ]複雑な鼻先がヘラジカのこの種の摂食を助けているのかもしれません。ヘラジカは水中で摂食できる唯一のシカです。[ 51 ]水中で植物を食べるための適応として、鼻には脂肪のパッドと筋肉が備わっており、水圧にさらされると鼻孔が閉じて水が鼻に入るのを防ぎます。[ 52 ]他の種も水中から植物をむしり取ることができますが、飲み込むためには頭を上げる必要があります。

この柵で囲まれたエリアは、ヘラジカの食草摂取が植物の生物多様性に与える影響を調べる長期研究プロジェクトの一部です。

ヘラジカは草食動物ではなく草食動物（濃縮物選択者）であり、その食性は軟葉の食草から木質植物質の食草まで連続的に変化する。[ 53 ]キリンのようにヘラジカは繊維が少なく栄養素がより濃縮された食物を注意深く選択する。したがって、ヘラジカの消化器系は、この比較的繊維の少ない食性に適応するように進化した。ほとんどの有蹄類の家畜動物（反芻動物）とは異なり、ヘラジカは干し草を消化できず、ヘラジカに干し草​​を与えると死に至ることがある。[ 54 ] [ 55 ]ヘラジカの多様で複雑な食性は、人間が供給するには一般的に費用がかかり、放し飼いのヘラジカが持続的に生存するには広大な森林面積が必要であり、これがヘラジカが広く家畜化されなかった主な理由の1つである。

天敵

シベリアトラに狩られるヘラジカを描いた、シベリアの鉄器時代の鞍
オオカミに襲われたヘラジカ

完全に成長したヘラジカは、定期的に成体のヘラジカを捕食するシベリアトラ（Panthera tigris tigris ）を除いて天敵はほとんどいないが[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] 、タイリクオオカミ（Canis lupus ）の群れは、特に子連れのメスにはまだ脅威となることがある。[ 59 ]ヒグマ（Ursus arctos）[ 18 ]も様々なサイズのヘラジカを捕食することが知られており、ユーラシア大陸と北アメリカの両方で、オオカミ以外でヘラジカを襲う唯一の捕食者である。ロシア西部では、ヘラジカはヒグマの年間推定食事エネルギー量の約15％を供給しており、春の間、これらの捕食者にとって最も重要な食料源である。[ 60 ]しかし、ヒグマは自分で成体のヘラジカを狩るよりも、オオカミが殺した獲物を漁ったり、若いヘラジカを連れ去ったりする可能性の方が高い。[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]アメリカクロクマ( Ursus americanus ) とクーガー( Puma concolor ) は5月と6月にヘラジカの子にとって重要な捕食者であり、まれに成獣 (主に大きな雄ではなく雌) を捕食することがある。[ 64 ] [ 65 ]クズリ( Gulo gulo ) はヘラジカの死肉として食べることが多いが、厳しい冬の条件で大型有蹄類が弱っているときに成獣を含むヘラジカを殺したこともある。[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]シャチ( Orcinus orca ) はヘラジカの唯一の確認されている海洋捕食者であり、北アメリカ北西海岸の島々の間を泳ぐヘラジカや他のシカを捕食することが知られている。しかし、ヘラジカはシャチの通常の食事ではないため、このような殺害はまれで機会の問題である。[ 69 ]グリーンランドサメ（Somniosus microcephalus ）がヘラジカを死滅させたという記録が少なくとも1件ある。[ 70 ]

アラスカ州デナリ国立公園、ヒグマが近づいてくる子連れのヘラジカ

一部の地域では、ヘラジカはオオカミの主な食料源です。ヘラジカは通常、オオカミを発見すると逃げます。オオカミは通常、ヘラジカを100〜400メートル（300〜1,300フィート）の距離で追跡しますが、時には2〜3キロメートル（1〜2マイル）の距離で追跡します。若いヘラジカに対するオオカミの攻撃は数秒で終わりますが、成体のヘラジカの場合は数日間続くこともあります。オオカミはヘラジカを浅い小川や凍った川に追い込み、移動を大幅に制限することがあります。ヘラジカは、オオカミに突進するか、強力な蹄で叩きつけることで、その場に留まり、身を守ります。オオカミは通常、ヘラジカの臀部と会陰を引き裂き、大量失血を引き起こして殺します。時々、オオカミはヘラジカの敏感な鼻を噛んで動けなくすることがあり、その痛みでヘラジカは麻痺することがあります。 [ 71 ]オオカミの群れは主に子牛や老齢の動物を標的としますが、健康な成体のヘラジカも捕獲することがあります。2歳から8歳までのヘラジカがオオカミに殺されることはほとんどありません。[ 72 ]ヘラジカは通常群れで狩られますが、単独のオオカミが健康な成体のヘラジカを仕留めた例もあります。[ 73 ] [ 74 ]

ヘラジカの捕食に関する研究によると、ヘラジカが脅威を察知した場合の反応は本能的なものではなく、学習によるものであることが示唆されています。具体的には、これは、過去にオオカミやクマの個体数が激減し、現在回復しつつある地域では、ヘラジカがより脆弱であることを意味します。しかし、同じ研究は、ヘラジカが素早く学習し、適応し、オオカミ、クマ、あるいはワタリガラスなどの腐肉食性の鳥の音や匂いを嗅ぐと、その地域から逃げ出すことを示唆しています。[ 75 ]

ヘラジカは様々な病気や寄生虫に感染する危険性があります。北ヨーロッパでは、ヘラジカヒラタバエという寄生虫の生息範囲が拡大しているようです。[ 76 ]

寄生虫

ヘラジカは通常、外部と内部の両方に多くの寄生虫を保有しています。寄生虫症はヘラジカの罹患率と死亡率の重要な原因であり、捕食動物に対する脆弱性にも寄与しています。[ 77 ] ヘラジカの外部寄生虫には、ヘラジカノコバエ[ 78 ]、冬ダニ[ 79 ]が含まれます。ヘラジカの内部寄生虫には、イヌ条虫、髄膜虫[ 80 ]、肺虫、回虫 が含まれます

社会構造と再生産

キナイ国立野生生物保護区で展示されている、喧嘩中に角が絡まって死んだと思われる2頭の雄牛の頭蓋骨。

ヘラジカは主に昼行性で、母子間の絆が最も強いため、通常は単独で行動します。群れになることは稀ですが、交尾期には複数のヘラジカが近い距離に集まることがあります。

発情期と交尾は9月から10月に起こる。発情期の間、成熟した雄はおよそ2週間摂食を完全に止める。この断食行動は、ヘラジカの尿と雌ヘラジカを検知するための嗅覚の再配置に関連する神経生理学的変化に起因すると考えられている。[ 81 ]オスは一夫多妻制で、交尾相手として複数のメスを探す。この間、両性とも互いに呼びかけ合う。オスは最大500メートル（1,600フィート）離れたところから聞こえる大きなうなり声を出し、メスは泣き声のような音を出す。[ 82 ]オスはメスに近づくために戦う。最初、オスはどちらが優位かを見極め、一方のオスが後退することがあるが、このやり取りは角を使った戦いにエスカレートすることがある。

メスのヘラジカは8ヶ月の妊娠期間があり、通常は5月か6月に1頭の子を産みますが、餌が豊富な場合は双子を産みます[ 83 ] 。 [ 84 ]栄養状態が良ければ双子の出産率は30%から40%にも達することがあります[ 85 ]生まれたばかりのヘラジカの毛皮は、成体の茶色とは対照的に赤みがかった色をしています。子ヘラジカは次の子が生まれる直前まで母親と一緒にいます。平均的なヘラジカの寿命は約15～25年です。ヘラジカの個体数は、1歳で100頭の雌に対して25頭の子を産むという割合で安定しています。適切な栄養状態、温暖な気候、そして捕食者の少なさがあれば、ヘラジカの個体数は大きく拡大する可能性があります[ 85 ]

  • （新生児）子牛は春に授乳します。
    （新生）春に乳を吸う子牛。
  • （3ヶ月）子牛は常に母親の近くにいます
    （3か月）子牛は常に母親の近くにいます。
  • (9 か月) この子牛はもうすぐ母親から離れる準備が整います。
    (9 か月)この子牛はもうすぐ母親から離れる準備が整います。
  • (10～11 か月) この子鹿は、おそらく最近、妊娠中の母親に追い払われたものと思われます。
    (10～11 か月)この子鹿は、おそらく最近、妊娠中の母親に追い払われたものと思われます。

侵略

ヘラジカは通常、人間に対して攻撃的ではないが、挑発されたり驚いたりすると攻撃的になる。ヘラジカはクマとオオカミを合わせたよりも多くの人を襲うが、通常は軽微な結果にとどまる。ヘラジカは他のどの野生哺乳類よりも多くの人を傷つけており、世界中でヘラジカより多くの人を傷つけているのはカバのみである。[ 86 ]人に嫌がらせされたり驚いたりした場合、または犬がいると、ヘラジカは突進することがある。また、クマやほとんどの野生動物と同様に、人に餌をもらうことに慣れているヘラジカは、餌をもらえないと攻撃的な行動をとることがある。秋の交尾期には、雄ヘラジカは人間に対して攻撃的になることがある。雌ヘラジカは若い子牛を保護的であり、特に母牛と子牛の間に人が入ってくると、近づいてくる人間を攻撃する。ヘラジカには縄張り意識がなく、人間を食料とは見なさず、逃げる人間を追いかけることも通常はない。[ 87 ]

写真家に邪魔された雄牛は、頭を下げて毛を逆立てた。

ヘラジカは予測不可能です。イライラしたり、嫌がらせを受けたり、近づきすぎたりすると、攻撃する可能性が高くなります。嫌がらせを受けたヘラジカは、近くにいる誰にでも怒りをぶつけることがあり、自分を苦しめている人と罪のない通行人を区別しないことがほとんどです。ヘラジカは非常に柔軟な動物で、関節が非常に柔軟で、蹄は鋭く尖っており、前脚と後ろ脚の両方で蹴ることができます。ヘラジカは横方向も含め、あらゆる方向に蹴ることができます。そのため、どこに近づいても安全ということはありません。ヘラジカは攻撃する前に警告サインを出すことが多く、ボディランゲージで攻撃を示します。目を合わせ続けるのは通常、攻撃の最初のサインであり、耳を後ろに反らせたり頭を下げたりするのは興奮のサインです。ヘラジカの首の後ろと肩の毛 (背毛) が逆立つと、通常、突進が迫っています。アンカレッジビジターセンターは観光客に対し、「…毛を逆立てたヘラジカは恐ろしい」と警告している。[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]

ヘラジカの雌は、小型の雄に求愛されると、抗議のうめき声を発する可能性が高くなります。これは大型の雄の注意を引き、雄同士の競争と暴力を助長し、小型の雄による雌への嫌がらせを減らし、大型の雄との交尾の機会を増やします。[ 92 ]これはつまり、雌ヘラジカがどの雄ヘラジカと交尾するかを、少なくともある程度はコントロールできることを意味します。[ 93 ]

ヘラジカは他の動物、特に捕食動物に対しても攻撃的な態度を示すことが多い。クマはヘラジカの子、そして稀に成獣の一般的な捕食者である。アラスカのヘラジカはアメリカグマとヒグマの両方からの攻撃をうまくかわしたことが報告されている。ヘラジカは襲い来るオオカミを踏みつけることで知られており、そのためオオカミの獲物としては好まれない。ヘラジカはクマやオオカミを殺す能力を十分に備えている。稀なケースでは、メスのヘラジカが成獣のオスのオオカミを2頭殺した。[ 94 ] [ 95 ]危険に直面したヘラジカは性別に関わらず大きな咆哮を上げることがあるが、これは獲物というよりは捕食動物の咆哮に似ている。ヨーロッパのヘラジカは、スウェーデンのヘラジカなどの北アメリカのヘラジカよりも攻撃的であることが多く、北アメリカのヘラジカは捕食動物を見ると非常に興奮することが多い。しかし、捕食者を攻撃することが知られているすべての有蹄類と同様に、より攻撃的な個体は常に色が濃く、最も暗い色は通常、敵に面した部分にあり、他の動物への自然な警告として機能します。[ 51 ]

生息地、分布範囲、分布

生息地

冬の雌ヘラジカの熱画像。中空の毛を持つ厚く粗い毛皮は、気温-23℃（-9℉）より平均8.3℃（15℉）高いだけであり、熱損失が少ないことを示しています

ヘラジカには、十分な食用植物（池の草、若い木や低木など）、捕食動物からの隠れ場所、そして極端に暑いまたは寒い気候から保護される生息地が必要である。ヘラジカはこれらの要件に対応するために、季節に合わせて異なる生息地間を移動する。[ 96 ]ヘラジカは寒さに適応した哺乳類で、厚い皮膚、高密度で保温性の高い毛皮、低い表面積対体積比を備えているため耐寒性は優れているが耐暑性は低い。ヘラジカは日陰や涼しい風、または冷たい水に浸かることで暑い気候を乗り切る。暑い気候では、ヘラジカは湖や池で水遊びをしたり泳いだりしているのがよく見られる。熱ストレスを受けると、ヘラジカは夏に適切に餌を探すことができず、冬を乗り切るのに十分な体脂肪を得られない場合がある。また、ヘラジカの雌は夏に十分な体重を増やさないと子供を産めないこともある。ヘラジカは、草を食べる若い森林と、避難所や隠れ場所として成熟した森林の両方にアクセスできる必要がある。火災や伐採によって撹乱された森林は、ヘラジカの飼料の成長を促進する。ヘラジカはまた、ミネラルを舐める場所、出産のための安全な場所、水中の餌場へのアクセスも必要とする。[ 96 ]

ヘラジカは、オオカミに捕食されるリスクが高まるため、雪がほとんどまたは全くない地域を避け、移動を妨げるため積雪の深い地域も避けます。このように、ヘラジカは捕食のリスク、食物の入手可能性、積雪の深さの間のトレードオフに基づいて生息地を選択します。[ 97 ]北方林にバイソンが再導入されると、冬の生息地をめぐってバイソンがヘラジカと競合し、ヘラジカの個体数減少を悪化させるのではないかと懸念されました。しかし、これは問題にはならなかったようです。ヘラジカは初冬に亜高山帯の灌木地帯を好み、バイソンは初冬に湿ったスゲの谷の草原を好みます。晩冬には、ヘラジカは落葉樹林に覆われた川の谷や森林限界より上の高山地帯を好み、バイソンは湿ったスゲの草原や日当たりの良い南側の草が茂った斜面を好みます。[ 98 ]

北米

北米のヘラジカの個体数は、20世紀の大半にわたって拡大していましたが、1990年代以降急激に減少しています。生息地と保護の改善により個体数は大幅に増加しましたが、現在、ヘラジカの個体数は急速に減少しています。[ 99 ]この減少は、ヘラジカの北部生息域への道路や景観の開拓により、以前は一般的ではなかった地域でもヘラジカが繁殖できるようになったことが原因と考えられています。ヘラジカの生息地へのシカの侵入により、ヘラジカは以前は馴染みのない病原体（脳虫や肝吸虫など）に接触するようになり、これらの寄生虫がヘラジカの個体数減少の一因となったと考えられています。[ 100 ] [ 101 ]

北米では、ヘラジカの生息域はカナダのほぼ全域（北極圏とバンクーバー島を除く）、アラスカの大部分、ノースダコタ州北部と東部、[ 102 ]ニューイングランド北部、ニューヨーク州北東部のアディロンダック山脈地域とタコニック高地、[ 103 ] [ 104 ]ロッキー山脈上部、ミネソタ州北部、ウィスコンシン州北部、ミシガン州アッパー半島、スペリオル湖のアイルロイヤルを含む。西部では、ヘラジカの個体群はカナダ全土（ブリティッシュコロンビア州とアルバータ州）に広がっている。南はユタ州とコロラド州の山岳地帯、西はワシントン州カスケード山脈のウェナチー湖周辺まで孤立した群れが確認されている。[ 105 ] [ 106 ]米国北西部では、ワイオミング州、モンタナ州、アイダホ州、ワシントン州とオレゴン州の比較的狭い地域が生息域に含まれる。[ 107 ]ヘラジカは1868年にイエローストーン国立公園で初めて目撃され、その後20世紀前半にはユタ州のユインタ山脈の北斜面にまで生息域を西ロッキー山脈の南へと広げてきました。 [ 108 ]これはアメリカ合衆国で自然に定着したヘラジカの個体群としては最南端です。[ 108 ] 1978年には数組の繁殖ペアがコロラド州西部に再導入され、現在コロラド州のヘラジカの個体数は2,400頭を超えています。[ 109 ]

北アメリカ北東部では、イースタンヘラジカの歴史はよく記録されています。ヘラジカの肉は何世紀にもわたって先住民の主食でした。「ムース」という一般名は、現在のロードアイランド州沿岸部に住んでいた人々が使っていた言葉から英語に持ち込まれました。先住民はヘラジカの皮を革製品に、肉をペミカン（冬季や長旅の際の食料源として使われた乾燥ジャーキーの一種）の材料としてよく利用しました。[ 110 ]

この亜種の歴史的生息範囲は、南はケベック州、沿海地方、オンタリオ州東部からニューイングランド全域にまで広がり、西はペンシルベニア州の北東端で終わり、南はハドソン川の河口付近で途切れていた。ヘラジカは、植民地時代の乱獲と生息地の破壊により、米国東部の多くの地域で150年もの間絶滅している。オランダ、フランス、イギリスの植民地時代の資料はすべて、17世紀半ばにはメイン州南部から現在のマンハッタンから160キロメートル（100マイル）以内の地域にヘラジカが存在していたことを証明している。しかし、1870年代までには、この地域全体で非常に人里離れた森林に生息するヘラジカはほんの一握りしか残っておらず、適切な生息地は20％未満しか残っていなかった。[ 111 ]

しかし、1980年代以降、食糧源が豊富になり、[ 111 ]農地が放棄され、土地管理が改善され、汚染が除去され、カナダ沿海地方やケベック州から自然に分散したことにより、ヘラジカの個体数は回復した。カナダとアメリカの国境の南では、メイン州がヘラジカの個体数の大半を占め、2012年の個体数は約7万6千頭であった。[ 112 ]長年にわたるメイン州からの分散により、バーモント州とニューハンプシャー州ではそれぞれ、水域の近くや、海抜910メートル（3,000フィート）の山岳地帯に生息するヘラジカの個体数が健全に増加している。マサチューセッツ州では、ヘラジカは1870年までに絶滅したが、1960年代にバーモント州とニューハンプシャー州から拡大して再び州内に定着した。 2010年までに、個体数は850～950頭と推定されました。[ 113 ]ヘラジカはニューヨーク州東部とコネチカット州で再び生息し始め、かつての生息地であったキャッツキル山脈に向かって南下しているようです。[ 114 ] [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]

アメリカ中西部では、ヘラジカは主に五大湖上流域に限られていますが、迷い込んだヘラジカ、主に若い雄はアイオワ州東部の南まで生息しているのが発見されています。[ 121 ]

ヘラジカは1878年と1904年にニューファンドランド島に導入され、[ 122 ]現在では優勢な有蹄類となっている。しかし、ヘラジカはニューファンドランド島原産ではなく、固有種を含む動植物への悪影響は十分に記録されている。[ 123 ] [ 124 ]セントローレンス湾のアンティコスティ島 では、ヘラジカの導入はやや成功していない。

  • 雌と雄のヘラジカ
    雌と雄のヘラジカ
  • 雌ヘラジカ
    雌ヘラジカ
  • ヘラジカの子
    ヘラジカの子

個体数の減少

1990 年代以降、ヘラジカの個体数は北アメリカ温帯地域の多くで劇的に減少したが、北極および亜北極地域では安定している。[ 125 ]特定の大量死の正確な原因は特定されていないが、記録されている死亡事例のほとんどは、オオカミによる捕食、捕食動物から受けた怪我による細菌感染、ヘラジカが自然防御を発達させていないオジロジカの寄生虫（肝吸虫、脳虫、冬季ダニの蔓延など）によるものである。[ 99 ] [ 126 ]ヒグマによるヘラジカの子の捕食も深刻である。[ 127 ]マウンテンパインビートルによる森林被害の救済伐採による景観の変化は、メスのヘラジカによる伐採地での採餌の増加をもたらし、これが北米東部の森林でヘラジカの個体数が減少している主な仮説であり、これが捕食の増加につながる可能性が高いためである。[ 128 ]ヘラジカの生息域の南限における全般的な狩猟以外の原因に関する生物学者間の別の仮説は、人為的な気候変動の結果として季節的な気温の急激な上昇が原因となって熱ストレスが増加しているというものである。[ 129 ]ヘラジカの個体群を研究する生物学者は通常、温暖期の熱ストレス閾値を 14～24 °C (57～75 °F) とする。[ 130 ]しかし、過去 100 年間の平均気温の上昇はわずか 0.83～1.11 °C (1.5～2 °F) であったため、冬はより穏やかになり、北米のヘラジカの生息地の南限内でダニ、寄生虫、その他の外来種が繁殖するのに好ましい条件が生まれている。[ 129 ] [ 131 ]ニューハンプシャー州のヘラジカの個体数は、2000年代初頭の7,500頭から2014年の推定4,000頭に減少し、バーモント州では2005年のピーク時の5,000頭から2,200頭にまで減少しました。減少の大部分は冬ダニによるものとされており、2017年から2019年の間にバーモント州における冬季死亡数の74％、冬季子牛死亡数の91％を占めました。[ 132 ]重度のダニ感染を受けたヘラジカは、ダニを落とそうとして毛皮を皮膚までこすり落とすため、外毛が剥がれて白く見えます。地元の人々はゴーストヘラジカと呼んでいます。[ 133 ] [ 134 ] [135 ] [ 136 ]冬ダニを駆除する試みによりヘラジカは冬季の断熱毛皮を失うため、冬季の低体温症のリスクが高まります。 [ 137 ]

ヨーロッパとアジア

A. a. alces calfビエブジャンスキ公園、ポーランド、ナロドヴィ
ノルウェーのヘラジカ狩りの演出写真、日付不明

ヨーロッパでは、ヘラジカは現在、ノルウェー、スウェーデン、フィンランド、ラトビア、エストニア、ポーランドに多数生息しており、チェコ共和国南部、ベラルーシ、ウクライナ北部にも数は少ない。また、ロシアからフィンランド国境を越えて南はエストニア、ベラルーシ、ウクライナとの国境まで広く生息し、東ははるか遠くシベリアのエニセイ川まで広がっている。ヨーロッパヘラジカは、最終氷期の終わり以降、大陸の適した生息地のあるほとんどの温帯地域、さらにはスコットランドにまで生息していた。これは、ヨーロッパには温帯の亜寒帯林と落葉樹林が混在していたためである。古典時代まで、この種はガリアとマグナ・ゲルマニアの両方で繁栄していたことは確かで、その時代の軍事記録や狩猟記録にそのことが記されている。しかし、ローマ時代が中世へと移り変わるにつれ、ヘラジカは徐々に姿を消していった。カール大帝の治世直後、北はノルマンディーから南はピレネー山脈まで生息域を広げていたフランスからヘラジカは姿を消した。さらに東のアルザス地方とネーデルラントでは、後者の湿地帯が干拓され、前者の封建領地のために森林が伐採されたにもかかわらず、9世紀までヘラジカは生き残った。スイスからは1000年までに、チェコ共和国西部からは1300年までに、ドイツのメクレンブルクからは1600年頃までに、ハンガリーとコーカサス地方からはそれぞれ18世紀と19世紀以降に姿を消した。

20世紀初頭までに、ヨーロッパヘラジカの最後の生息地はフェノスカンディア地方とロシアの断片的な地域にあると思われ、少数の渡り鳥が現在のエストニアとリトアニアに生息している。ソ連とポーランドは、1951年のカンピノス国立公園への再導入や、その後の1958年のベラルーシへの再導入など、国境内での生息域の一部を復活させることに成功したが、政治的な複雑さから、生息域の他の地域への再導入は制限された。1930年と1967年のベルリン北部の湿地帯での試みは失敗した。現在、ポーランドではビエブジャ川渓谷、カンピノス、ビャウォヴィエジャの森に生息することが記録されている。東ヨーロッパの他の地域にも移動しており、東ドイツと南ドイツで目撃されている。[ 138 ] [ 139 ]ポーランド、ベラルーシ、ウクライナ、チェコ共和国、スロバキアに生息する個体群からの自然拡散によるこれらの地域への再定着は今のところ成功していないが、南下してコーカサス山脈へ移動することでより成功しているようだ。ベルン条約の付属書IIIに掲載されている。[ 140 ] [ 141 ]

2008年には、スコットランド高地のアラデール荒野保護区に2頭のヘラジカが再導入されました[ 142 ] [ 143 ]。[ 144 ]ヘラジカは繁殖種としてデンマークで約4,500年前に姿を消しました（前世紀には、ごく少数がスウェーデンからエーレスンド海峡を泳ぎ渡った後、シェラン島に生息していましたが、個体群は定着していませんでした）[ 145 ] 。しかし、2016年から2017年にかけて、10頭がスウェーデンからリール・ヴィルドモースに導入されました。2020年には、この個体数は約25頭に増加しました[ 146 ]。

東アジアのヘラジカの個体群は主にロシア領内にとどまっており、モンゴルと中国北東部にははるかに小さな個体群が生息している。ヘラジカの個体数はシベリアでは比較的安定しており、カムチャッカ半島では増加している。モンゴルと中国では密猟によりヘラジカが大きな被害を受け、絶滅の危機に瀕しているため、ヘラジカは保護されているが、政策の執行は弱く、シカの部位から抽出した伝統薬の需要は高い。 1978年、地方狩猟局は45頭の若いヘラジカをカムチャッカの中心部に移送した。これらのヘラジカは、地球上で最大のヘラジカが生息するチュクチ半島から連れてこられた。現在、カムチャッカは毎シーズン、世界中で最も大きなトロフィーヘラジカが撃たれる産地となっている。気候が穏やかで雪が少なく、餌が豊富というヘラジカにとって肥沃な環境であることから、ヘラジカはすぐに繁殖し、カムチャッカ川の渓谷やその周辺の多くの地域で定着した。過去20年間で個体数は2,900頭以上に増加しました。

ヘラジカの大きさは様々です。ベルクマンの法則に従い、南部（A. a. cameloides）の個体群は通常小型化しますが、北部および北東部（A. a. buturlini ）のヘラジカはアラスカヘラジカ（ A. a. gigas ）に匹敵するほどの堂々とした体格をしており、トロフィーハンターに珍重されています。

ニュージーランド

1900年、ホキティカ地域にヘラジカを導入する試みは失敗に終わりました。その後、1910年にフィヨルドランドに10頭のヘラジカ（雄4頭、雌6頭）が導入されました。この地域は生息地として適さないと考えられており、その後の目撃数と捕獲数の少なさから、この個体群は失敗したのではないかと推測されています。[ 147 ]ニュージーランドで最後にヘラジカが目撃されたのは1952年です。[ 148 ]しかし、1972年にヘラジカの角が発見され、DNA鑑定の結果、2002年に採取された毛がヘラジカのものであることが示されました。広範囲にわたる捜索が行われ、自動カメラでは写真は撮影できませんでしたが、寝床、草食動物の痕跡、角の跡が確認されました。[ 149 ]

進化の歴史

リブラルセス・ガリクスの芸術的表現
ヨーロッパヒメウの角
アメリカの雄鹿とヘラジカの骨格のレプリカ

ヘラジカはCapreolinae亜科に属します。ヘラジカの系統は鮮新世から前期更新世まで遡ります。[ 150 ]ヘラジカとその絶滅近縁種をAlces属に分類する科学者もいますが[ 151 ]、Augusto Azzaroliのように、Alces属を現生種に限定し、化石種をCervalces属（雄ヘラジカ）とLibralces属に分類する科学者もいます。[ 150 ]

ヘラジカの系統で最も古い既知の種はLibralces gallicusで、鮮新世から更新世初期に生息していた。[ 150 ] Libralces gallicus は鮮新世のヨーロッパの温暖なサバンナに生息し、最も保存状態の良い骨格が南フランスで発見されている。L . gallicus は直線寸法でアラスカのヘラジカの 1.25 倍大きく、ほぼ 2 倍の重さだった。L . gallicus には現代の子孫との顕著な違いが数多くあった。より長く狭い鼻と、発達していない鼻腔を持ち、現代のシカに似ており、現代のヘラジカの鼻腔の兆候はまったく見られない。顔は現代のワピチに似ていた。しかし、頭蓋骨、骨格、歯の残りの部分は、現代のヘラジカに紛れもない特徴と非常によく似ており、同様の食生活を送っていたことがわかる。角は長さ2.5メートル（8フィート2インチ）の水平の棒状で、枝角はなく、先端は小さな掌状になっていた。頭蓋骨と首の構造は、現代のヘラジカのように角を絡ませて戦うのではなく、ドールシープのように高速の衝撃で戦っていたことを示唆している。長い脚と骨格は、荒れた地形を高速で走ることに適応していたことを示唆している。[ 152 ] [ 153 ]

Libralces gallicus の後には、前期更新世前半にCervalces carnutorumが現れた。Cervalces carnutorum の後にはすぐに、前期更新世後期に初めて出現したCervalces latifrons (鬚の広い雄鹿ヘラジカ)と呼ばれるはるかに大型の種が現れた。 [ 154 ] Cervalces latifronsの化石はユーラシア全土で多数発見されている。その子孫と同様に、主に北半球の緯度に生息し、寒さによく適応していたと考えられる。C . latifrons はこれまでに存在した最大のシカとして知られ、肩までの高さが 2.1 メートル (6 フィート 11 インチ) を超えていた。これは、肩までの高さが 1.8 メートル (5 フィート 11 インチ) のアイルランドヘラジカよりも大きい。その角はアイルランドヘラジカの角よりも小さいが、L. gallicusの角とは大きさが同等である。しかし、角は水平方向の縞が短く、掌状の部分が大きく、現代のヘラジカの角によく似ている。[ 152 ] [ 153 ] [ 155 ]おそらく中期更新世のいつかの時期に、Cervalces latifrons は北アメリカに移住し、雄ヘラジカ ( Cervalces scotti )を生み出した。[ 151 ]現代のヘラジカは中期更新世の終わりから後期更新世の初めごろにCervalces latifronsから進化したと考えられており、おそらく東アジアのどこかで、この種のヨーロッパで発見された最も古い化石は後期更新世初期のものである。現代のヘラジカが北米に到着したのは、約15,000年前、後期更新世の終わり頃でした。[ 156 ]

個体数

北アメリカ：

  • カナダ：推定50万頭から100万頭のヘラジカが生息しており[ 157 ] 、 2007年にはニューファンドランドに15万頭が生息していましたが、これは1900年代に導入されたわずか4種の子孫です[ 158 ]
  • アメリカ合衆国：約30万人いると推定される：

ヨーロッパとアジア：

  • フィンランド：2009年の夏の人口は115,000人でした。[ 172 ]
  • ノルウェー：2009年の冬季のヘラジカの個体数は約12万頭でした。[ 173 ] 2015年には31,131頭のヘラジカが射殺されました。1999年には、過去最高の39,422頭のヘラジカが射殺されました。[ 174 ]
  • ラトビア：2015年には21,000人でした。[ 175 ]
  • エストニア：11,000 - 7,000 [ 176 ]
  • リトアニア：2016年に約14,000人[ 177 ]
  • ポーランド：28,000 [ 178 ]
  • チェコ共和国：最大50 [ 179 ]
  • ロシア：2007年には約60万人でした。[ 180 ]
  • スウェーデン：夏の人口は30万～40万人と推定される。毎年秋には約10万人が射殺される。[ 181 ] [ 182 ]交通事故で毎年約1万人が死亡している。[ 183 ]

亜種

ヨーロッパヘラジカ

A. a. alcesフィンランド、スウェーデン、ノルウェー、ラトビア、エストニア、ロシア。ポーランド、リトアニア、ベラルーシを除く中央ヨーロッパと西ヨーロッパにはもはや存在せず、1970年代以降、チェコ共和国、スロバキア、ウクライナ北部、ボヘミアを含む地域に一定の個体群が生息しています。最近では東ドイツでも目撃されています（以前はフランス、スイス、ベネルクス諸国も生息域に含まれていました）。個体数は増加しており、生息域を取り戻しつつあります。この中型の亜種では、オスの体重は約320～475kg（705～1,047ポンド）、メスは275～375kg（606～827ポンド）です。肩高は1.7～2.1m（5フィート7インチ～6フィート11インチ）です。[ 184 ]
ヤクート、中部シベリアまたはレナヘラジカ[ 185 ]

A. a. ファイゼンマエリ東シベリア、モンゴル、満州。主にロシア東部の森林に生息しています。アジアで最も一般的なヘラジカの亜種です。生息域は西部のエニセイ川からシベリアの大部分に及びます。モンゴル東部および北部のチュクチ半島およびウスリー半島のヘラジカの生息域は含みません。カナダおよびアメリカ合衆国のニシヘラジカと大きさは似ています
ウスリーまたはアムールヘラジカ[ 185 ] [ 186 ]A. a. cameloidesロシア極東のアムール川・ウスリー川流域と中国北東部に生息しています。ウスリーヘラジカは、角が他のヘラジカ亜種とは異なり、角がはるかに小さいか、全くありません。成体の雄の角でさえ小さく、鹿のような形をしており、掌状はほとんどありません。ユーラシア大陸でも世界でも最も小さい亜種で、オスもメスも肩までの高さがわずか1.65～1.85メートル（5フィート5インチ～6フィート1インチ）、体重は200～350キログラム（441～772ポンド）です。[ 187 ]
チュクチヘラジカ[ 185 ]A. a. ブトゥルリニ北東シベリアのアラゼヤ川流域から東はコリマ川とアナディリ川の流域、南はコリャーク山脈とカムチャッカ半島まで分布する。ユーラシア大陸最大の亜種。オスは体高2.15メートル（7フィート1インチ）、体重500～725キログラム（1,102～1,598ポンド）に達する。メスはやや小型。
イースタンヘラジカ

A. a. アメリカーナオンタリオ州東部、ケベック州全域、大西洋岸諸州を含むカナダ東部、メイン州、ニューハンプシャー州、バーモント州、マサチューセッツ州、ロードアイランド州、コネチカット州、ニューヨーク州北部（アディロンダック山脈付近）を含むアメリカ合衆国北東部。個体数は増加傾向にあります。この亜種は比較的小型で、メスの平均体重は270kg（595ポンド）、オスは平均365kg（805ポンド）、肩高は約2m（6.6フィート）です
ウエスタンヘラジカ

A. a. アンダーソンブリティッシュコロンビア州からオンタリオ州西部、ユーコン準州東部、ノースウェスト準州、ヌナブト準州南西部、ミシガン州（アッパー半島）、ウィスコンシン州北部、ミネソタ州北部、ノースダコタ州北東部に生息。中型の亜種で、成体の雌は平均340～420kg（750～926ポンド）、成体の雄は平均450～500kg（992～1,102ポンド）の体重です。[ 188 ]
アラスカヘラジカ

A. a. gigasアラスカと西ユーコン準州。北米および世界で最大の亜種であり、現存する世界最大のシカ。記録上最大の個体は、体重820kg（1,808ポンド）、肩高2.33m（7.6フィート）でした。[ 189 ]
シラスヘラジカまたはイエローストーンヘラジカ

A. a. シラシコロラド州、アイダホ州、モンタナ州、オレゴン州、ユタ州、ワシントン州、ワイオミング州。[ 190 ]北米で最も小さい亜種で、成熟時の体重は約230～344kg（507～758ポンド）です
†コーカサスヘラジカ[ 191 ]

A. a. コーカサスコーカサス山脈。生息地の喪失と乱獲により絶滅。生息域はヨーロッパロシア、アルメニア、ジョージア、アゼルバイジャン、トルコ、イラン北部および西部に及んでいたと推定される。

人間との関係

歴史

ヘラジカとその反射
無線追跡用首輪をつけた2頭の若いヘラジカ

ヨーロッパの岩絵や洞窟壁画から、ヘラジカが石器時代から狩猟されていたことが明らかになっています。スウェーデンのアルビー（ストーラ・アルヴァレットに隣接）の発掘調査で、紀元前6000年の木造小屋の跡からヘラジカの角が発見され、北ヨーロッパで最も古いヘラジカ狩りのひとつであることが示されています。スカンジナビア北部では、ヘラジカ狩りに使われた罠の穴の跡が今でも見つかります。これらの穴は、面積が最大4メートル×7メートル（13フィート×23フィート）、深さが2メートル（6フィート7インチ）にもなり、枝や葉でカモフラージュされていたと考えられます。穴は急な斜面に板が敷かれていたため、ヘラジカが一度落ちても逃げることができなかったでしょう。穴は通常、大きなグループで見つかり、ヘラジカの通常の通る道を横切って数キロメートルにわたって伸びています。ヘラジカを穴へ誘導するための木製の柵の跡が、沼地や泥炭地で見つかっています。ノルウェーでは、こうした罠の初期の事例が紀元前3700年頃に遡ります。穴にヘラジカを捕獲する狩猟法は非常に効果的です。ノルウェー政府は16世紀初頭からその使用を制限しようと試みましたが、この方法は19世紀まで使用されていました。

ヘラジカに関する最も古い記録は、ジュリアス・シーザーの『ガリア戦記』にあり、次のように記されています。

また、アルセス（ヘラジカ）と呼ばれる動物もいる。ヘラジカの形や皮膚の多様な色は、ノロジカによく似ているが、大きさはノロジカよりわずかに大きく、角がなく、脚には関節や靭帯がない。休息のために横たわることはなく、万が一倒れても起き上がったり、持ち上げたりすることもできない。木々が寝床となり、木に寄りかかって少しだけ体を傾けて休息する。猟師たちは、ヘラジカの足跡からヘラジカがいつも行く場所を見つけると、木々の根元をすべて掘り下げるか、木の上部が残っているように見えるほど深く切り込む。ヘラジカがヘラジカに寄りかかると、その習性により、支えのない木々を自分の体重で倒し、自分も一緒に倒れる。[ 192 ]

西暦 77 年の大プリニウスの『博物誌』第 8 巻第 16 章では、ヘラジカと、おそらく同じ動物であるアクリスと呼ばれる動物について次のように説明されています。

…また、ヘラジカもいます。これは耳と首の長さを除けば、我が国の雄牛に非常によく似ています。また、スカンジナビア地方産のアクリスもいます。多くの人からその特徴を聞きましたが、この街では見たことがありません。ヘラジカに似ていますが、後ろ足に関節がありません。そのため、横になることはなく、眠る時は木にもたれかかります。捕獲するには、事前に木を切り込み、罠を仕掛けておく必要があります。さもないと、その素早さで逃げられてしまうからです。上唇は非常に大きいため、草を食む際には後ろ向きに動かざるを得ません。そうでなければ、前向きに動くと唇が折れ曲がってしまいます。[ 193 ]

食用として

ヘラジカの肉
ヘラジカのトロフィーヘッド
ヘラジカの糞はトレイルでよく見られます。お土産屋の中には、シェラックで密封され、ユーモラスな名前が付けられた袋入りの糞を販売しているところもあります

ヘラジカは、生息する多くの国で狩猟の対象となっています。ヘンリー・デイヴィッド・ソローは『メインの森』の中で、ヘラジカの肉の味について「柔らかい牛肉に似ていて、おそらく風味も豊かで、時には子牛肉のような」と記しています。ヘラジカの肉は、他の赤身肉（例えば牛肉、シカ、ワピチ）と同程度のタンパク質含有量ですが、脂肪含有量は低く、含まれる脂肪は飽和脂肪酸よりも多価不飽和脂肪酸の割合が高いです。[ 194 ]

ソ連からカナダに移住したヴァレリウス・ガイスト博士は、1999年に出版した著書『ヘラジカ：行動、生態、保全』の中で次のように書いている。

スウェーデンでは、秋のメニューには必ずと言っていいほど、食欲をそそるヘラジカ料理が出てきます。スウェーデンでは、ヘラジカによる死亡事故を減らすため、高速道路にフェンスを設置し、ヘラジカ対策の車も開発しています。スウェーデンの面積はカナダのブリティッシュコロンビア州の半分にも満たないですが、年間ヘラジカの捕獲量は15万頭を超え、北米全体のヘラジカ捕獲量の2倍に相当します。

アラスカで狩猟目的でヘラジカの個体数を増やすことは、指定地域におけるオオカミの駆除に空中投射や空中投射による方法を認める理由の一つである。例えば、クレイグ・メドレッドは次のように述べている。「オオカミ124頭を殺せば、ヘラジカ1488頭、カリブー2976頭、あるいはその組み合わせが生き残ることになる」[ 195 ] 。一部の科学者は、狩猟個体数の人為的な増加は、カリブーとヘラジカの個体数、そして生態系全体にとって有害で​​あると考えている。これは、狩猟個体数が人為的に増加すると、生息地の破壊と個体数の激減の両方につながることが研究で示されているためである。

内臓の摂取

フィンランドのヘラジカの肝臓と腎臓にはカドミウムが多く含まれているため、フィンランドでは1歳以上のヘラジカのこれらの臓器の摂取は禁止されています。[ 196 ] 1988年に報告された研究の結果、オンタリオ州天然資源省はヘラジカとシカの腎臓と肝臓の摂取を控えるよう勧告しました。カドミウムの含有量はスカンジナビアよりもかなり高いことが判明しました。 [ 197 ]ニューブランズウィック州天然資源省は、ハンターに対しシカの内臓を食べないよう勧告しています。[ 198 ]

ヘラジカ肉を摂取するすべての消費者においてカドミウム摂取量が高いことが判明しましたが、ヘラジカ肉自体が1日のカドミウム摂取量に占める割合はわずかでした。しかし、ヘラジカの肝臓や腎臓を摂取するとカドミウム摂取量が有意に増加しました。この研究では、ヘラジカの臓器を大量に摂取する消費者は、健康に悪影響を与える可能性のあるレベルを下回る安全域が比較的狭いことが明らかになりました。[ 199 ]

車両衝突

ヘラジカの重心は、ほとんどの乗用車のボンネットより上にあります。衝突すると、衝撃でフロントルーフの梁と前部座席の乗員が押しつぶされます。[ 200 ]この種の衝突はしばしば致命的であり、シートベルトやエアバッグではほとんど保護されません。[ 201 ]トラックなどの車高の高い車両との衝突では、変形の大部分は車両前部に集中し、乗員室は大部分が損傷を受けません。ヘラジカとの衝突をきっかけに、「ヘラジカテスト」（スウェーデン語：Älgtest、ドイツ語：Elchtest）と呼ばれる車両テストが開発されました。マサチューセッツ州の調査によると、ヘラジカと車両の衝突による死亡率は極めて高く、マサチューセッツ州のヘラジカの個体数の3%が毎年この衝突で死亡していることがわかりました。[ 202 ]

アラスカの固形廃棄物処理施設にある、死因不明のヘラジカの死骸。

ヘラジカとの衝突の危険がある地域の道路では、ヘラジカの警告標識が設置されています。スウェーデン、ノルウェー、フィンランドで一般的な三角形の警告標識は、これらの国を訪れる観光客の間で人気のお土産となっており、道路当局の費用負担が大きくなり、一部の地域ではヘラジカの標識が画像のない一般的な警告標識に置き換えられています。[ 203 ]

カナダのオンタリオ州では、列車との衝突により毎年推定265頭のヘラジカが死亡している（2019年現在）。ヘラジカと列車の衝突は、降雪量が例年より多い冬に多く発生していた。[ 204 ] 2008年1月、ノルウェーの新聞「アフテンポステン」は、2000年以降、ノルウェーの列車との衝突で約13,000頭のヘラジカが死亡したと推定している。鉄道インフラを担当する国営機関（Jernbaneverket）は、8,000万ノルウェークローネを投じて、線路にフェンスを設置し、線路付近の植生を除去し、雪のない別の餌場を動物たちに提供することで、将来の衝突率を低下させる計画である。[ 205 ]

カナダのニューブランズウィック州では、自動車とヘラジカの衝突が頻繁に起きるため、フィンランド、ノルウェー、スウェーデンで以前から行われているように、新しく建設される高速道路にはすべてヘラジカの道路侵入防止用のフェンスが設置されている。実証プロジェクトであるフレデリクトンとセントジョン間のハイウェイ7号線は、州内でヘラジカとの衝突頻度が最も高い道路の一つだが、標識は当時も現在も非常によく整備されているにもかかわらず、2008年までフェンスは設置されていなかった。[ 206 ] [ 207 ]ニューファンドランド・ラブラドール州では、夕暮れから夜明けにかけてはヘラジカが最も活発に活動し、最も見えにくい時間帯であるため、衝突の危険性が高まるため、運転手は注意するよう推奨されている。[ 208 ]地元でのヘラジカの目撃情報はラジオ局で頻繁に報道されるため、運転手は特定の地域を運転する際には注意を払うことができる。2011年にニューファンドランドのトランスカナダハイウェイの2つの区間に電子「ヘラジカ検出システム」が設置されたが、このシステムは信頼性が低いことが判明し、2015年に撤去された。 [ 209 ] 2024年時点で、ニューファンドランドのヘラジカの個体数は交通事故の数とともに増加していた。[ 210 ]

スウェーデンでは、年間1kmあたり少なくとも1件のヘラジカによる事故が発生しない限り、道路にフェンスは設置されません。[ 211 ]

希少なヘラジカの個体数が徐々に増加している東ドイツでは、2000年以降ヘラジカが関与する交通事故が2件発生している。[ 140 ]

  • カナダの道路標識。
    カナダの道路標識。
  • フィンランドの道路標識。
    フィンランドの道路標識。
  • ノルウェーの道路標識。
    ノルウェーの道路標識。
  • スウェーデンの道路標識
    スウェーデンの道路標識
  • アラスカの警告標識。ヘラジカが道路に近づく際に見えるように、ヘラジカが通る高所の横断区域に沿って木や低木が刈り込まれています
    アラスカの警告標識。ヘラジカが道路に近づくときに見えるよう、ヘラジカが通る高所の横断エリアに沿って木や灌木が刈り込まれている。
  • アラスカで道路を横断するヘラジカ（A. a. gigas）。
    アラスカの道路を横断するヘラジカ ( A. a. gigas )。

家畜化

1923年にフィンランドのユッシ・メンティネンによって制作された彫刻。第二次世界大戦後も無傷で保存され、ヴィボルグにあります

ヘラジカの家畜化は第二次世界大戦前にソ連で調査されていた。初期の実験では決定的な成果は得られなかったが、 1949年にペチョラ・イリイチ自然保護区にヘラジカ農場が作られ、行動特性に基づいた動物の品種改良を含む小規模なヘラジカ家畜化プログラムが開始された。1963年以来、このプログラムはコストロマヘラジカ農場で継続され、2003年の時点で33頭の飼いならされたヘラジカの群れを飼育していた。現段階では農場は営利事業となることは期待されていないが、ヘラジカミルクの販売と訪れる観光客グループからいくらかの収入を得ている。しかし、その主な価値は、ヘラジカの生理学と行動に関する研究の機会を提供すること、および動物の家畜化の一般原則に関する洞察を提供することにある。

スウェーデンでは、18世紀後半にヘラジカを家畜として利用することの国家的価値について議論が交わされました。郵便配達への利用や、ヘラジカ騎兵隊の創設などが提案されました。しかし、これらの提案は実現に至りませんでした。主な理由は、1790年代にヘラジカの狩猟が規制緩和されたことでヘラジカが絶滅の危機に瀕したためです。ヘラジカ（例えばエルゲン・ストルタ）が馬車やそりに乗ったり、引いたりするために利用された記録はあるものの、ビョルクレフは、おとぎ話以外ではヘラジカが広く利用された例はないと結論付けています。[ 212 ]

紋章学

カナダの国のシンボルの一つであるヘラジカは、ニューファンドランド・ラブラドール州[ 213 ]やオンタリオ州[ 214 ]など、いくつかのカナダの紋章に描かれています。ヘラジカは北欧の紋章にもよく見られます。例えば、フィンランドでは、ヒルヴェンサルミとマンツァラの自治体の紋章に描かれています。[ 215 ]メイン州とミシガン州の紋章にもヘラジカが描かれています。[ 216 ]

フィンランドのヒルヴェンサルミの紋章に描かれたヘラジカ

参照

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