強化による種分化の証拠
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Evolutionary biology
Darwin's finches by John Gould
Processes and outcomes
Natural history
History of evolutionary theory
Fields and applications
Social implications
強化は雑種を選択することにより種分化を助ける。

強化は種分化の過程であり、自然選択により雑種の生成が減少することで 2 つの種集団間の生殖隔離が促進される。[1] [2]強化による種分化の証拠は1990 年代から集められており、比較研究や室内実験のデータとともに、この理論に対する多くの反論が克服されている。[3] : 354  [4] [5]雑種接合子の形成を阻害する行動や生物学的差異は接合前隔離と呼ばれる。同種の異所的集団と比較した同所的集団の接合前隔離の強度を測定することにより、強化が起こっていること (または過去に起こったこと) を示すことができる。 [3] : 357 この比較研究により、さまざまな分類群にわたる自然界の大規模なパターンを判定することができる。[3] : 362 雑種地帯での交配パターンも強化の検出に使用できる。[6]生殖形質の置き換えは強化の結果として見られるため、[7]自然界では多くの事例でこのパターンが同所的に現れています。強化の蔓延率は不明ですが、[4]生殖形質の置き換えのパターンは多くの分類群（脊椎動物、無脊椎動物、植物、菌類）で見られ、自然界では一般的な現象であると考えられています。[6]自然界における強化の研究は、検出されたパターンに対して別の説明が主張される可能性があるため、しばしば困難です。[3] : 358 ただし、さまざまな分類群で強化が発生していることを示す経験的証拠があり[7]、種分化を促進する上での強化の役割は決定的です。[8]

自然からの証拠

両生類

ミナミアカガエル、Litoria ewingi

2種のカエルLitoria ewingiとL. verreauxiiは、南オーストラリアに生息し、分布域が重複しています。両種は、異所性では非常によく似た鳴き声を示しますが、同所性では顕著な変化を示し、雌の選好を判別する鳴き声に顕著な違いが見られます。[8]重複域では雑種が形成されることもあり、かつて完全に異所性であった個体群の二次的な接触によって生じたと考えられています。 [8]

Gastrophryne olivaceaとG. carolinensisの異所的個体群は、最近、森林伐採により二次的な接触を起こしている。[9]オスがメスを引き付けるために出す鳴き声は、両種が重複する地域では頻度と長さが大きく異なるが、重複しない地域では類似した鳴き声をしている。 [3] : 359 さらに、同所性で形成される雑種は、2つの種の中間の鳴き声をしている。[9]音響ディスプレイを伴う生殖形質の置換の同様のパターンは、Hyla cinereaとH. gratiosaでも確認されており、同所性地域ではメスが同種のオスをより好む傾向がある。[10]

3種のアカガエル（Lithobates sphenocephalus、L. berlandieri、L. blairi）は、同所性で生息する地域では繁殖期が分散しているが、異所性で生息する地域ではそうではないという点で、時間的に隔離されています。[11]雑種適応度の低さと雑種繁殖力の低さによる種間交配に対する淘汰は、繁殖時期の観察された形質の変位を強化しました。[11]

オーストラリア、クイーンズランド州北東部の熱帯雨林は、鮮新世と更新世の気候変動によって南北の避難所に分断されました。[12]約6500年前、熱帯雨林は再び繋がり、分岐していたLitoria genimaculataの初期個体群が二次的な接触を経験しました。種間接触地帯では、「雑種に対する強い接合後淘汰」と、求愛鳴声の違いによる隔離の強化が見られます。[13]

同所性で重複する個体群における生殖形質の変位を検出する別の方法として、接触地帯での交雑率を測定する方法がある。[9]カエルの種であるAnaxyrus americanusとAnaxyrus woodhousiiは、約30年間で交雑率が9%から0%に減少していることが報告されている。[14] [9]同所性のヒキガエルであるSpea multiplicataとS. bombifronsでも同様のパターンが確認されており、27年間（約13世代）にわたって交雑頻度は減少している。[15]

鳥

ガラパゴス諸島のダーウィンフィンチの一種である、小さな地上フィンチ

キビタキ属ヒラタキは、交配前の隔離が性選択によって強化されていることを示唆するパターンを示している。[16]マダラヒラタキ ( Ficedula hypoleuca ) には、茶色のメス、茶色のオス、白黒のオスがいる。近縁種のコヒラタキ ( Ficedula albicollis ) には、茶色のメスと白黒のオスのみがいる。2種は、同所性ゾーンで重複する別々の個体群に生息している。[16]重複範囲内では、F. hypoleucaの茶色のオスのみが存在し、雑種化を防ぐために茶色の羽毛を進化させたと考えられているが、[17]こうした形質の置き換えは、強化ではなく、縄張りをめぐる異種の競争によって説明できることを示す証拠もある。 [18]この種の配偶選択テストでは、両種のメスが同所性では同種のオスを選択するが、異所性では異種のオスを選択することがわかっている[16] (同種の歌の好みを参照)。これらのパターンは、種間競争によって引き起こされた擬態を示唆している可能性がある。[3] : 361 しかし、交尾の好みと同様のパターンを示す歌の分岐が検出されている。[19]

ガラパゴス諸島に生息するGeospiza fuliginosaとG. difficilisのオスは、同所性では同種のメスを好む傾向があるが、異所性では好まない。 [20]カイツブリの暗色亜種と明色亜種などの他の鳥類は、受精前隔離が強化されている。 [21]強化行動は鳥類において非常に一般的であり、幅広い鳥類種で記録されていると主張されている。 [22]

甲殻類

Orconectes rusticusとO. sanborniiの同所的個体群では、体サイズの生殖形質の変位が検出された。[23]

棘皮動物

配偶子隔離の一例として、異所性ウニ（Arbacia）では、ビンディンの違いが最小限（ビンディンはウニの受精過程に関与するタンパク質で、精子が種特異的に卵子を認識するために使用される）であり、受精に対する障壁が不十分であることが挙げられます。[3] : 243 インド太平洋に生息する同所性のEchinometraとStrongylocentrotusとの比較では、受精に関わるビンディンタンパク質に大きな違いがあり、受精障壁が顕著であることがわかりました。[24]

エキノメトラ・ビリディス（Echinometra viridis）は、この属の中で繁殖力のある雑種を生み出す数種のうちの1種である。

近縁のウニ種Echinometra oblongaとE. sp. C（この種には名前がなく、Cと表記されている）を実験室で交配すると、生殖能力があり生存可能な雑種が生まれるが、ビンディンタンパク質をコードする対立遺伝子の分岐のために親種の卵子を受精させることができない。これは接合子後隔離の一例である。[3] : 343–344 同所性の個体群は、異所性の個体群と比較して、ビンディンタンパク質にこの違いを示す。[3] : 343–344 自然界（雑種の例は記録されていない）でも実験室でも、淘汰は雑種の形成に対して積極的に作用する。[25]ここでは、雌の卵子受容体の進化が、選択的な暴走プロセスでビンディンの進化に圧力をかけると考えられている。[25]この生殖形質の置き換えの例は、強化の結果であることを強く示唆しており、その強力な証拠として引用されている。[25] [3] : 343–344 

魚

ブリティッシュコロンビア州では、Gasterosteus aculeatusの底生型と湖水型がいくつかの湖で共存しているが、他の湖では1つの型のみが存在する。[26]同所的集団における底生型の雌は湖水型雄を積極的に差別し、その結果、交雑率が低く（型間でいくらかの遺伝子流動が起こっている）、雑種は適応度が低い。[3] : 360 雑種に対する選択と卵受精における生殖形質の置換は、Etheostoma lepidumとE. spectabileで観察されている。[27]

菌類

菌類における強化現象の強力な事例は、アカパンカビの研究から得られている。[28]同属の異なる種間の交配では、同所的ペアの繁殖成功率は低く、異所的ペアよりも著しく低い。[28]このパターンは小規模および大規模の地理的スケールで観察され、距離と繁殖成功率に相関関係がある。[28]種における強化現象のさらなる証拠として、交配によって生じた雑種における適応度の低さが検出されたこと、そして近距離にもかかわらず自然界で雑種が発見されていないことが挙げられる。[28]

昆虫

東南アジアのヒトスジシマカ（Aedes albopictus）グループのいくつかの蚊種の間では行動学的隔離が観察されており、交配実験の実験からは、生殖形質の置換が存在する中で、雑種に対する淘汰が起こっていることが示唆されている。[29]

Timema cristinae （ Timema属）の異所的個体群間の移動率が中程度の場合、雌の配偶者識別は、移動率が高い場合（遺伝子流動により選択が阻害される場合）や移動率が低い場合（選択が十分に強くない場合）と比較して増加する。[30] [31]

米国における周期ゼミの分布。黄色の領域は、Magicicada neotredecim (青) とMagicicada tredecim (赤) の同所的重複に対応します。

セミの一種であるMagicicada tredecimとM. neotredecimの生息域が重なる地域（同所性）では、M. neotredecimのオスの鳴き声のピッチはおよそ1.7 kHzであるのに対し、 M. tredecimは1.1 kHzであり、メスの鳴き声のピッチもそれぞれ異なっている。[32]異所性のM. neotredecim個体群では、求愛時の鳴き声のピッチは1.3～1.5 kHzである。[32]セミの生物地理学から、M. neotredecimは北米における最終氷河期の後退後に起源を持つと考えられる。 [32]

ハワイ諸島に生息するラウパラコオロギの鳴き声の違いは、同所的個体群における形質転換と一致するパターンを示しているように見える。[33]北米東部に生息する地上性コオロギの一種であるAllonemobius fasciatusとA. sociusにも同様のパターンが見られる。 [34]

イトトンボ類Calopteryx maculataとC. aequabilisの同所的集団の雄は、異所的集団の雄よりも異なる種の雌をよりよく識別することができる。同所的集団のC. aequabilisの雌は、異所的雌と比較して羽の色が薄い。これは生殖形質の置換の例証である。[35] [36]

同所的に分布するアグロディアエトゥス属蝶15種は、羽の色彩パターンに顕著な違いがあり、強化による種分化の結果として生じた可能性が高い。[37] 系統発生パターンは、これらの違いは異所性で生じ、分布​​が二次的に接触したときに強化されたことを示している。[38]

ショウジョウバエ

ショウジョウバエ​

ショウジョウバエは種分化研究で最も研究されている種の一つである。 [39] ドブジャンスキー博士とコラー博士はショウジョウバエの種間の隔離を研究した最初の研究者である。 [3] : 358 それ以来、同所性よりも異所性でより強い隔離を示すD. paulistorum種族などの自然集団の他の研究や、 [40]アメリカ南西部に生息するD. mojavensisとD. arizonaeの同所性集団で強化された隔離が見られることなどが報告されている。 [41] D. pseudoobscuraとD. persimilisの間にはまれに不妊の雑種が形成され、同所性のD. pseudoobscuraのメスはD. persimilis のオスを区別し、異所性集団よりもその傾向が強い。 [42]強化に関するその他のショウジョウバエ研究は実験室実験によるものであり、以下で論じる。オーストラリア東海岸では、 D. serrataは近縁種であるD. birchiiと同所的に重複する地域に生息している。 [43]本種は生殖形質の置換を示し、性淘汰はハエのクチクラの炭化水素に作用する。 [44]自然界では、強化作用が種分化を促進していると考えられ、これは実験室内の模擬個体群によって裏付けられている。 [45] [46]

哺乳類

シカネズミのPeromyscus leucopusとP. gossypinusは、交配の好みにおいて生殖形質の置換を示し、種間で異種交配が起こります。[47]

軟体動物

腹足類の殻の中には、 Partulaのような、左巻きや右巻きの方向に巻けるものもあり、その例として、Neptunea angulata (左) とN. despecta (右) の殻が挙げられます。

Partula suturalisは、殻の左右対称性が多型であり、左巻き（左巻き）と右巻き（右巻き）の2つの形態がある。これは、 1つの形態しか持たないモレア島の他の単型種（ P. otaheitanaを除く）とは異なる。 [48]この多型特性は、配偶者の選択と交尾行動に直接影響を及ぼし、実験室での交尾試験では、反対巻きのペアは交尾する頻度がはるかに低いことが示されている。 [48] P. suturalis が他の左巻きおよび右巻きのPartula種と同所的に生息する地域では、反対のP. suturalis形態が典型的に存在する。 [9] Butlin はこのユニークなパターンの一例を簡潔に説明している。

P. suturalisは右舷型P. aurantiaおよび左舷型P. olympiaと同所的に分布し、両者の分布域は隣接しているものの重複はしない。P . suturalisはP. aurantiaの分布域では左舷型、 P. olympiaの分布域では右舷型であり、通常はどちらの種とも交雑しない。しかし、両者の分布域が接する地点ではP. suturalisのコイルに急激な遷移が生じ、この遷移帯においてP. aurantiaおよびP. olympia の双方と交雑する。[9]

左右対称から左右対称への反転は隔離機構として進化したに違いなく、[49]生殖形質の置換パターンは強化による種分化を示唆している。[48]

沖縄島の西半分にはサツマ・ラルギリエルティが、東半分にはサツマ・ユーコスミアが生息している。両個体群は島中部で同所的に重なり合っており、同所性では陰茎長が著しく異なる（生殖形質の変位[50]）が、異所性では異なることは認められない。 [51]同様のカタツムリ類のパターンは、スイスのゼーアルプ湖に生息するLymnaea peregraとL. ovataにも見られ、交配シグナルが同所的に変位する形質として作用している。 [52]

アワビ属Haliotisには、同所性で生息する種が19種、異所性で生息する種が1種存在します。同所性種はすべて配偶子分離を促す精子溶解素を有していますが、異所性種は有していません。[53] [3] : 343 同様の精子溶解素の分化パターンは、イガイ科のMytilus galloprovincialisとM. trossulusにも見られ、船舶による人為的な分布によって過去200年以内に発生したと考えられます。[3] : 343 

植物

植物は、強化が起こるのに適した条件を提供していると考えられています。[5]これは、受粉の予測不可能性、花粉媒介者、交雑、雑種地帯など、多くの要因によるものです。[5]強化による種分化を経験する植物の研究は、研究者によってほとんど見過ごされてきました。[3] : 364 しかし、植物において強化が起こっているという証拠はあります。[54]

テキサスの野生の花Phlox drummondiiでは、アントシアニン色素をコードする遺伝子のシス制御変異により、2 つの集団の遺伝的分岐が発生しています。[55]不適応な中間形質を持つ雑種 ( P. drummondiiとP. cuspidataの間)は受粉が不十分で、強化によって生殖隔離が進んでいます。[55]異所的集団における祖先の花の色の維持は選択によって弱く有利になっていますが、同所的集団における派生した色は強い選択によって左右されています。 [56]同様に、P. pilosaとP. glaberrimaでは、花弁の色の形質の置き換えが選択によって起こり、花粉の識別がそれを助けています。[57]花の大きさの置き換えは、同所性のナス科植物Solanum grayiとS. lymholtzianum、およびS. rostratumとS. citrullifoliumでも観察されています。[58]

ビショップパインは、モノテルペン、気孔、アロエンザイムの違い、開花時期、葉の色によって区別される2つの集団に分けられます。カリフォルニアでは、北部の集団は青い葉を持ち、南部の集団は緑の葉を持ちます。 [59]種が斜線で出会う小さな領域が存在し、これは開花時期の分岐による選択によって維持されており、強化が起こっていることを表していると考えられています。[9]

同所的な種の集団における両方の形質置換の類似したパターンは、以下の文献で記録されている：[9] [3] : 361 

比較研究

ショウジョウバエの異所性（赤）および同所性（青）種ペアにおける受精前隔離。勾配は異所性および同所性集団の強化予測を示している。[67]

同所的集団では、強化が進むにつれて同所的交配が増加すると予想される。[8]この事実により、異なる実験や研究間で同所的および異所的における接合前隔離の強さを直接比較することができる。[3] : 362  ジェリー・コインとH・アレン・オールは171種のペアを調査し、地理的モード、遺伝的距離、接合前および接合後隔離の強さに関するデータを収集した。その結果、接合前隔離は同所的ペアで有意に強く、種の年齢と相関していることがわかった。[3] : 362 さらに、接合後隔離の強さは同所的および異所的ペア間で差がなかった。[8]

この発見は強化による種分化の予測を支持するものであり、ダニエル・J・ハワードによる後の別の研究とよく相関している。[3] : 363 彼の研究では、生殖形質の置き換えが観察された 48 件の研究 (植物、昆虫、甲殻類、軟体動物、魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類を含む) が分析された。[6]これらの事例は、問題の形質が生殖障壁として機能しているかどうか、同所性対異所性の明確なパターンが存在するかどうかなど、いくつかの基準を満たしていた。[6] 48 件の候補のうち、69 パーセント (33 事例) で同所性において隔離が強化されており、これは強化によって予測されるパターンが自然界で一般的であることを示唆している。[6]ハワードの比較研究に加えて、彼はハイブリッド ゾーンに関する 37 件の研究を調査することによって、肯定的な結果の出版バイアスの可能性を防いだ。強化の予測は、ハイブリッド ゾーンでは同類交配が一般的であるはずであるということであり、この予測は37件中19件で確認された。[6]

魚類とその関連する雑種地帯における種分化率の調査では、同所性において同様のパターンが見られ、強化の発生を裏付けている。[68]しかし、グリシンとシレネという植物を対象とした研究では、強化された隔離は見られなかった。[69]

実験室実験

強化を明確に検証する実験室研究は限られている。[3] : 357 一般的に、2種類の実験が行われてきた。すなわち、雑種を排除する自然選択を模倣する人工選択を用いる実験（しばしば「雑種破壊」と呼ばれる）と、形質を選択する破壊的選択を用いる実験（性生殖における機能とは無関係）である。[3] : 355–357 雑種破壊法を用いた多くの実験は、一般的に強化を支持するものとして引用されている。しかし、CoyneとOrr、William R. RiceとEllen E. Hostertなどの研究者は、遺伝子流動が2つの集団間で完全に制限されているため、これらの実験は真の強化をモデル化していないと主張している。[70] [3] : 356 以下の表は、何らかの形で強化を検証するものとしてしばしば引用される実験室実験の一部をまとめたものである。

強化に関する実験室研究の表[70] [3] : 354–357 
種 実験デザイン 結果 年
D. パウリストルム 破壊されたハイブリッド 受精前隔離 1976年[71]
D.pseudoobscura &

D. persimilis

破壊されたハイブリッド 受精前隔離；生殖形質の置換 1950年[72]
キイロショウジョウバエ 破壊されたハイブリッド 受精前隔離；生殖形質の置換 1974年[73]
キイロショウジョウバエ 破壊されたハイブリッド 受精前隔離；生殖形質の置換 1956年[74]
キイロショウジョウバエ 破壊されたハイブリッド 受精前分離は検出されなかった 1970年[75]
キイロショウジョウバエ 破壊されたハイブリッド 受精前隔離 1953年[76]
キイロショウジョウバエ 破壊されたハイブリッド 受精前隔離 1974年[77]
キイロショウジョウバエ 二次接触における異所性集団 該当なし 1982年[78]
キイロショウジョウバエ 該当なし 1991年[79]
キイロショウジョウバエ 受精前分離は検出されなかった 1966年[80] [81]
キイロショウジョウバエ 集団間の遺伝子流動を許容 受精前分離は検出されなかった 1969年[82]
キイロショウジョウバエ 該当なし 受精前分離は検出されなかった 1984年[83]
キイロショウジョウバエ いくつかのハイブリッドを破壊した 受精前分離は検出されなかった 1983年[84]
キイロショウジョウバエ 破壊的選択 受精前隔離、同類交配、その後の実験はすべて失敗 1962年[85]
キイロショウジョウバエ 該当なし 該当なし 1997年[86]
キイロショウジョウバエ 破壊されたハイブリッド 受精前隔離 1971年[87]
キイロショウジョウバエ 破壊されたハイブリッド 受精前隔離 1973年[88]
キイロショウジョウバエ 破壊されたハイブリッド 受精前隔離 1979年[89]
トウモロコシ 破壊されたハイブリッド 受精前隔離；生殖形質の置換 1969年[90]

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