ヤギの家畜化
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| 進化生物学 |
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ヤギの進化とは、自然選択による進化を通じて家畜ヤギが存在するようになった過程である。野生のヤギは中東や中央アジアの特に森林や山岳などの非常に厳しい環境に生息する中型の哺乳類で、現代人類が最初に家畜化した種の一つであり、家畜化されたのは紀元前8000年と一般的に考えられている。[ 1 ]ヤギはウシ科に属し、バイソン、ウシ、ヒツジなど様々な反芻動物を含む、広範で人口の多いグループである。ウシ科の動物はすべて、蹄や草食の食事など多くの特徴を共有しており、すべての雄と多くの雌は角を持っている。ウシ科の動物は、中新世前期にシカやキリン科から分岐し始めた。[ 2 ]ヤギ、アイベックス、ヒツジを含むヤギ亜科は、後期中新世にはウシ科の他の動物から分岐したと考えられており、[ 3 ]氷河期に最も多様性が高まった。
カプリニ族はその後、ユーラシア大陸の山岳地帯に到達したカプリド族から発展し、地理的分離の進展に伴いヤギとヒツジに分岐しました。ヒツジの祖先は丘陵地帯に留まり、ヤギの祖先は高地へと移動しました。[ 3 ]この分岐により、ヤギの祖先は山岳地帯の環境に適応し、この種特有の特徴の多くを獲得しました。氷河期にはカプリ属と呼ばれる属が進化し、これが後に現代のヤギ類やアイベックスのいくつかの種へと分岐しました。
最も古い家畜化はザグロス山脈のベゾアールアイベックスであると一般的に考えられています。[ 4 ]これらの最も古い家畜化されたヤギは、新石器時代の農民のために肉と乳を生産するために使用され、[ 5 ]住居や道具の建設に必要な多くの資材を提供しました。ヤギの家畜化後、さまざまな目的で300を超える品種が確立され、 [ 5 ]乳生産の最大化や肉用も含まれています。家畜化とその結果生じた品種改良は、ヤギの進化の方向に重要な影響を及ぼし、ヤギは人間との一貫した近接性によって影響を受けたと考えられる行動を発達させました。[ 6 ]品種改良によって現代のヤギの身体的多様性も大幅に増加し、野生のヤギには見られない特徴が生み出されました。
ウシ科の進化
ウシ科動物に最も近い近縁種はシカ科動物とキリン科動物で、このグループは進化の系統の初期にこれらの動物から分岐しました。ウシ科動物がシカ科動物とキリン科動物から分岐したのは、中新世初期、約2000万年前と一般的に考えられています。これらの初期のウシ科動物は、旧世界の森林地帯に生息していたと考えられており、小型でシカに似た姿をしていました。
最も古いウシ科動物として知られるのはエオトラガス属で、これは現代のニルガイや四本角のレイヨウに近縁で[ 7 ] 、ユーラシア大陸の広い範囲に生息していた小型のレイヨウに似た動物の属である。エオトラガスについて直接知られていることは少ないが、冠状の歯など、現代のウシ科動物の特徴となる多くの形質が観察されている。冠状の歯は、エオトラガスが森林でさらされていた可能性のある硬い植物に対処するために進化したと推測される。この形質はその後平野にも引き継がれ、ウシ科動物は様々な種類の草を処理することに長け、開けた環境で繁栄するようになった。エオトラガスの化石でも角が観察されており、現代のウシ科動物と同様に、オスが優位性を主張したりメスを引き付けたりするために角を使っていた可能性が高い。[ 8 ]また、角は潜在的な攻撃者に対する抑止力と捕食者に対する武器の両方の役割を担っていた可能性もある。
これらの初期のウシ科動物にも蹄が存在し、その形状と機能は現代のウシ科動物の蹄に類似していました。エオトラガスは森林環境に生息していたため、現代の多くのウシ科動物と比較すると小型でした。ウシ科の多くの現代種に見られる特徴的な大型化は、最古のウシ科種には見られませんでしたが、エオトラガスの直後に発見された動物では、草原やサバンナといったより開けた環境に生息するようになったことで顕著になりました。
この科の自然史の初期には、アフリカとユーラシアにそれぞれ由来するブードドンティア系統群とアエゴドンティア系統群への分岐があった。[ 9 ]この分岐は、一般的に2つの大陸の間に一時的な大陸分水嶺があったためとされている。その後大陸が再び結合し、地理的な分水嶺が消滅したため、2つの系統群は共存し始めた。現代のヤギは、ボビナエ亜科以外のウシ科動物全てを含むアエゴドンティア族の初期のメンバーの子孫である。一般的に、現代のウシ科動物は社会性などの行動が大きく異なり、単独で行動する種もいれば群れで行動する種もいる。そのため、これら初期のウシ科動物の行動についてはほとんど解明されておらず、比較的研究が進んでいない。
中新世、ヤギ亜科の分離
約1500万年前、後期中新世までに、ウシ科は約15の属に分かれており[ 10 ] 、主にアジアに集中していた。その後、科の多様性は飛躍的に増加し、中新世末期までには合計で70属が存在したと言われている。[ 10 ]ウシ科の繁栄は、平原を素早く移動する能力と、冠状の歯によってそこらじゅうに生える硬い草に対処する能力にあったと一般に考えられている。古代のウシ科動物に多大な恩恵を与えたアジアの草原の豊富さが、アジアでこの科がより大きく繁栄した理由であると一般に考えられているが、多くの種がアフリカでもうまく機能していた。中期中新世中期から後期中新世のこの急速な多様化の時期に、ヤギ亜科が他のウシ科から分岐した。これら初期のヤギ科動物は、中型のヤギに似た哺乳類の属であるカモシカに似ていたと一般に考えられている。 [ 3 ]ヤギ科は、既にシカ科（シカ）が密集していた平原から離れて、自らの生息域を見つけざるを得なくなり、過酷な環境で生き残るために必要な特徴的な敏捷性を発達させました。ヤギ科の異なる種の生息地は著しく分岐し、このグループの種は砂漠、ツンドラ、高山帯など、様々な地域で発見されています。しかし、より過酷な環境に普遍的に依存していたため、この亜科は他の多くのウシ科グループと同様に、アフリカよりもアジアでより繁栄しました。
Caprinae亜科の分岐に伴う自然史
Caprinae亜科はさらに、ヤギやヒツジを含むグループであるCaprini族に細分化されている。一般的に、Caprini族と他のCaprinae亜科との分岐の原因は選択圧であると考えられており、このグループの初期のメンバーは山岳地帯に移動し、適応して捕食者から逃れるために特定の特徴を発達させた。[ 3 ]その後、ヤギとヒツジとなる種に分岐したのは、後者がメソアメリカを占め、前者がより標高の高い場所に移動するというさらなる地理的分離によるものである。この分離とその後の特化は、捕食者から逃れる必要性にも起因しており、標高の高い場所に適応することで捕食者をより簡単に回避できるようになった。対照的に、ヒツジは捕食の脅威に対抗するため、群れを作る行動を発達させた。南アメリカに残ったものは、その後、最新の氷河期までに、現代のヤギと数種のアイベックスを含むCapra属を形成することになった。この頃までに、より広範囲のヤギ亜科は多様性の最大レベルに達していたが、その後、衰退を経験していた。
標高の高い場所に適応する必要性から、低くて容易に手に入る草が不足したため、草食行動が発達しました。このことが、ヤギの好奇心の進化と、本来は有毒である植物を消化する能力につながったと考えられます。 [ 11 ] また、木や岩に登る能力も発達しました。これは、ウシ科の動物の中でヤギだけが日常的に行う、ヤギ特有の能力です。ヤギはどんな物質でも食べることができ、柵で囲うことが難しい動物だという一般的な考えは、異常な環境に適応する必要があった結果として生じた、前述の特徴に起因しています。ヤギを柵で囲うことが難しいのは、厳しい山岳地帯への適応によって発達した、生来の高い知能にも起因しています。ヤギは社会性があり、群れで生活しますが、その絆は比較的弱く、捕食者から比較的安全な環境に生息しているため、特に食事中は近くに留まらないことが多いです。[ 12 ]これは、子羊が互いに離れるのを許容するヤギの母親の珍しい行動にも反映されており、これは子羊が近くにいるようにするヒツジとは対照的である。
系統発生
シトクロムc DNAとミトコンドリアDNAの解析により、Capra属は異なる系統樹を持つことが示唆されている。[ 13 ]
シトクロムc: [ 13 ]
| カプラ |
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ミトコンドリアDNA分析（すべての種をカバーしているわけではない）: [ 13 ]
| カプラ |
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家畜化
さまざまな推定があるが、ヤギが初めて家畜化されたのは約 9,500～9,900 年前だと一般に考えられている。[ 14 ]この出来事はアナトリア地方南東部で起こったが、約 6,500 年前にイランで、2,500 年前にトルコ東部でそれぞれ家畜化された例がある。今日家畜化されたヤギの大半は、最初のものではなく、後者の 2 つの事例の子孫である。[ 4 ]家畜化の他の証拠は西アジアに存在し、約 8,000 年前とさかのぼる。[ 15 ]初期のヤギの家畜化は、新石器時代の農民に肉、ミルク、衣類、燃料を提供することができ、その遺骨は住居や武器の建造にも使用された可能性がある。[ 5 ]家畜化の過程で、進化の速度とヤギの遺伝的多様性の両方が急速に増加し、現在ではさまざまな目的で開発された 300 品種が記録されている。
他の動物と同様に、ヤギの行動は家畜化以降、数千年にわたる人間との交流[ 16 ]と選択的繁殖による加速的な進化に応じて変化してきました。ヤギは人間の存在に適応してきました。[ 6 ]
参考文献
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