更年期の進化

閉経の 起源と進化の過程については様々な説がある。これらの説は、女性の生殖能力が自然寿命の終わりを迎える前に停止することから生じる、人類にとっての進化上の利点を示唆するものであり、適応的閉経と非適応的閉経に分類できる。閉経期を持つ動物は他にほとんどなく、ヒトに加えて、雌が生殖能力よりも大幅に長く生きる種はわずか4種で、すべて鯨類（シロイルカ、イッカク、シャチ、コビレゴンドウ）である。[1]

非適応的仮説

女性が子孫に投資するコストが高いことは、生理学的劣化を引き起こし、不妊症への感受性を高める可能性がある。この仮説は、人間の生殖寿命は最適化されているが、女性ではそれがより困難であり、結果として女性の生殖寿命が短いことを示唆している。しかし、この仮説が正しいとすれば、閉経年齢は生殖器官を維持するために消費されるエネルギー量と負の相関関係にあるはずである[2]が、利用可能なデータはこれを裏付けていない[3] 。

近年、生活水準と社会福祉の向上により女性の寿命が延びていることも示唆されている。 [4]しかし、淘汰によって親や祖父母からの援助が子孫に有利に働くことは難しい。[5]生活水準に関わらず、適応反応は生理学的メカニズムによって制限される。言い換えれば、老化は特定の遺伝子によってプログラムされ、制御されている。[6]

初期の人類選択の影

現生の狩猟採集民は、幼少期を生き延びれば50歳を超えて生きることはかなり一般的であるが、化石証拠は、成人の死亡率が過去3万年から5万年の間に減少していることを示しており、初期のホモ・サピエンスが50歳まで生きることは極めて異例であった。この発見から、一部の生物学者は、現代人の祖先がアフリカに住んでいた時代には閉経に対する選択も否定もなかったと主張し、むしろ閉経は初期ホモ・サピエンスの老化に関する選択の影によるランダムな進化的影響であると示唆している。また、初期ホモ・サピエンスの閉経後女性の人口割合が非常に低かったため、閉経は配偶者選択や配偶者選択に関連する社会行動に進化的影響を及ぼさなかったとも主張されている。[7] [8]

若い女性の好みの仮説

若い女性選好仮説は、男性の若い配偶者への選好の変化により、高齢期に作用する生殖能力の変異が進化上のペナルティを受けることなく女性に蓄積され、閉経をもたらしたという仮説である。この仮説を検証するためにコンピュータモデルが構築され、その妥当性が示された。[9] しかし、およそ50歳以降の生殖能力に影響を与える有害な変異が蓄積されるためには、まず人間の最大寿命が現在の値程度まで延長される必要があった。2016年時点では、そのような進化プロセスが起こるのに十分な時間が経過したかどうかは不明であった。[10]

適応仮説

「適者生存」仮説

この仮説は、若い母親とその保護下にある子孫は、困難で捕食的な環境においてよりうまく生き残れることを示唆している。なぜなら、若い母親はより強く、より機敏に自身と授乳中の赤ちゃんを守り、養うことができるからである。閉経に関連する様々な生物学的要因は、オスが、最も生存能力の高いメスの配偶者に労力を費やす効果をもたらした。[11] [要ページ]

この仮説の問題点は、もしこれが真実であれば、動物界の多くの種に閉経が見られると予想されることです[12]。また、子どもの発達が長期にわたる場合、たとえ出産時に比較的若く、機敏で、魅力的な女性であっても、子供がまだ自立していない間に男性が生殖能力のあるパートナーを探すため、閉経期を迎えると将来の男性パートナーからの支援を失ってしまうという問題もあります。これは、男性の支援を得るという適応の想定とは逆効果です。なぜなら、女性が生殖能力があり機敏な時期に産まれた子どもの生存率が大幅に低下するからです。ただし、男性パートナーの支援に頼らない方法で子どもを育てれば、そもそもこの進化上の利点は失われてしまうでしょう[13] [14] 。

男性偏向のフィロパトリー仮説

男性に偏った親近理論は、もし人間の社会集団が、性的に成熟すると男性よりも頻繁に女性が生まれたコミュニティを離れることを基盤としていたとしたら、生殖可能な女性は年齢を重ねるにつれて他のグループメンバーとより近い関係になり、グループを助けることで年長の女性が得る包括適応度利益は、生殖を継続することで得られる利益よりも大きくなると提唱している。これは今度は閉経の進化につながるだろう。 [15]対照的に、男性に偏った分散と局所的な交配のパターンでは、グループ内の個人の血縁関係は女性の年齢とともに低下し、女性の年齢とともに血縁選択が低下する。[15]これは、女性が生涯を通じて父親と一緒に生まれたコミュニティにとどまり、当初から男性と女性と近い関係になるために起こる。女性はグループに生まれてそこにとどまるため、女性との血縁関係はほぼ同じままである。しかし、時が経つにつれ、年長の雄の親族は死に、彼女が生んだ息子は分散してしまうため、雄に対する局所的な血縁関係、ひいてはグループ全体に対する血縁関係は低下する。雄がフィロパトリックで雌が分散するか交配が非局所的である種では状況は逆転する。[15]このような状況下では、雌の生殖生活は父親や父方の親族から離れた場所で始まる。これは、彼女が非局所的交配によって新しいグループに生まれたか、彼女が分散したためである。雌に偏った分散の場合、雌は最初はグループ内のすべての個体と等しく血縁関係がなく、非局所的交配の場合、雌はグループの雌とは密接な血縁関係にあるが、彼女の父方の親族が別のグループにいるため、雄とは血縁関係がない。彼女が子供を産むと、彼女の息子は彼女と一緒にいるため、時間の経過とともにグループ内の雄に対する彼女の血縁関係、ひいてはグループ全体に対する彼女の血縁関係が増加する。これら 2 つのまったく異なる行動を結びつける共通の特徴は、男性に偏った親近感であり、これが女性の年齢とともに血縁選択の増加につながります。

決定的ではないが、前近代人類には雌に偏った分散が存在したという考えを裏付ける証拠は存在する。人類に最も近い現生種であるチンパンジー、ボノボ、マウンテンゴリラ、ニシローランドゴリラは、雌に偏った分散者である。[16]性別特異的な遺伝物質、Y染色体の非組換え部分、ミトコンドリアDNAの分析は、雌に偏った分散の蔓延の証拠も示しているが、これらの結果は、地域集団における雄と雌の有効繁殖数によっても影響を受ける可能性がある。[17]狩猟採集民における雌に偏った分散の証拠は決定的ではなく、いくつかの研究はこの考えを支持している一方で、[16]どちらの性にも強い偏りがないことを示唆している研究もある。[18]シャチでは、雌雄ともに別の群れの仲間と非局所的に交尾するが、交尾後は群れに戻る。[19]人口動態データによると、メスのグループに対する平均的な親近感は、オスとの親近感の増加により、時間の経過とともに増加しています。[20]あまり研究されていませんが、別の閉経期を迎える種であるコビレゴンドウもこの行動を示すという証拠があります。[21]しかし、メスの年齢とともに局所的な親近感が高まる交尾行動は、閉経期を迎えない種にも広く見られるため、[16]種の中で閉経が進化するかどうかを決定する唯一の要因である可能性は低いです。

母親仮説

母親仮説は、人間の子孫の長い発育期間と高い生殖コストのために閉経が人間に選択されたことを示唆しており、母親は生存の可能性が低い新しい子孫から生存の可能性が高い既存の子供に労力を振り向けることで生殖適応度において有利になる。[22]

祖母仮説

祖母仮説は、人間において閉経が孫の生存を促進するために選択されたと示唆しています。この仮説によれば、生殖能力を終えた女性は、子供、成人した娘、そして母親に乳離れした孫を養い、世話をします。人間の赤ちゃんは、成長中の脳に栄養を与えるために、多量かつ安定したブドウ糖の供給を必要とします。生後1年間の乳児では、脳が全カロリーの60%を消費するため、赤ちゃんと母親の両方が安定した食料供給を必要とします。いくつかの証拠によると、狩猟採集社会のほとんどの食糧予算において、狩猟者が占める割合は半分にも満たず、多くの場合、はるかに少ないことが示唆されています。そのため、母親と父親が子供全員に十分な食料を調達できない時期には、食料を求めて行動する祖母が孫の生存に大きく貢献することができます。一般的に、淘汰は飢饉などの窮乏期に最も強力に作用します。そのため、好景気時には祖母は不要かもしれませんが、飢饉期には多くの孫が祖母なしでは生き残れません。繁殖期を終えたメスのシャチは、特に食糧不足の年には群れを率いる傾向がある。[23]さらに、祖母を失うことによるシャチの死亡リスクの増加は、食糧不足の年にはさらに強くなる[24]。

歴史的データの分析により、女性の生殖後寿命の長さは、その子孫の生殖成功と孫の生存に反映されていることが明らかになった。[25]別の研究では、比較効果が認められたが、これは母方の祖母にのみ認められ、父方の祖母は乳児死亡率に悪影響を及ぼした（おそらく父親の不確実性による）。[26]母方の祖母と父方の祖母に対する異なる支援戦略も実証されている。母方の祖母は子孫の生存に重点を置くのに対し、父方の祖母は出生率を高める。[27]

母親や祖母の影響のバリエーションでは、男性の精子形成が継続する長寿を説明できないと考える人もいる（最も高齢の父親であることが確認されたのは94歳で、女性に起因すると記録されている最も高齢の出生より35歳も高齢である）。[28]注目すべきは、閉経後の生存期間は人間の子供が成熟する期間とほぼ同じである。母親の存在が発達中の子供の生存を助け、身元不明の父親の不在が生存に影響を与えなかった可能性があることは、父親の寿命の終わり近くにおける父親の生殖能力を説明できるかもしれない。[29] どの子供が自分の子供なのか確信がない男性は、既にいるが小さい子供の支援を受けて、単にさらに子供をもうけようとするかもしれない。これを裏付ける、分割可能な父子関係の存在に注意されたい。[30]母親と祖母の仮説は、卵胞活動の喪失による骨粗鬆症、変形性関節症、アルツハイマー病、冠動脈疾患などの有害な影響を説明できないと主張する人もいます。[31]

上記の理論は、進化が閉経を直接的に選択することを前提としています。別の理論では、閉経は閉経を引き起こす要因である卵胞閉鎖の進化的選択の副産物であるとされています。閉経は、卵巣卵胞が卵巣-下垂体-視床下部ループを維持するのに十分なエストロゲンを産生できないために起こり、その結果、月経が停止し、閉経が始まります。人間の女性は約100万個の卵母細胞を持って生まれますが、生涯を通じて約400個の卵母細胞が排卵によって失われます。[32] [33]

生殖葛藤仮説

社会性脊椎動物では、グループ内での資源の共有により、グループのメンバーが生み出し、支えることができる子孫の数に制限が課せられる。これにより、各メスは自分が繁殖者となるためにグループの他のメスと競争しなければならない状況が生まれる。[34]生殖葛藤仮説[35]は、このメスの生殖葛藤により、生殖葛藤を避けるために高齢のメスの生殖能力が停止することが有利になり、包括利益を通じて高齢のメスの適応度が上がると提唱している。メスに偏った分散や非局所的な交配により、メスの年齢とともに社会グループとの血縁関係が増す。[15]人間におけるメスに偏った分散の場合、若い女性が新しいグループに入ると、どの個体とも血縁関係がなく、生殖して血縁度0.5 の子孫を産む。年上のメスも生殖を選択して血縁度 0.5 の子孫を産むことも、生殖を控えて別のペアに生殖を許可することもできる。群れの中のオスとの血縁度は高いので、その子孫が血縁度 0.25 の彼女の孫である可能性はかなり高い。若い女性は群れのメンバーと血縁関係がないため、子孫をうまく育てるために必要な資源を使うことによる包括適応度へのコストはかからないが、年上のメスにはコストがかかる。結果として、若い女性は生殖競争で有利になる。社会集団で生まれたシャチのメスは群れの一部のメンバーと血縁関係にあるが、非局所的な交配を行うクジラの場合も同様の結果になる。これは、若い女性の群れ全体に対する血縁度が年上のメスの血縁度よりも低いためである。この行動により、若い女性との生殖をめぐる衝突を避けるために、晩年に生殖をやめる可能性が高くなる。

ヒトとシャチの両方の人口動態データを用いた研究が発表され、閉経の進化における生殖葛藤の役割を裏付けている。産業革命以前のフィンランドの人口動態データを分析したところ、嫁と姑の出産が重なると子孫の生存率が大幅に低下することが明らかになり、[36]生殖葛藤を避けることが子孫の生存率に有益であるという考えを裏付けている。ヒトは他の霊長類よりも生存のために食物の分配に依存しているため[37]、生存率の大幅な低下はコミュニティの資源のひずみによって引き起こされている可能性がある。こうしたひずみを避けることが、ヒトの生殖の重複が他の霊長類よりもはるかに低い理由の説明となり得る。[35]食物の分配は、閉経を迎える別の種であるシャチの間でも広く行われている。[38]シャチでも生殖葛藤が観察されており、若い世代のメスと年上の世代のメスの間で生殖の重複が起こると子シャチの死亡率が上昇する。[20]

参照

参考文献

  1. ^ Guarino B (2018年8月27日). 「シロイルカとイッカクも更年期を迎える」 . 2019年11月24日閲覧。
  2. ^ Gaulin SJ (1980). 「ヒトの生殖後寿命における性的二形性：考えられる原因」. Journal of Human Evolution . 9 (3): 227–32 . Bibcode :1980JHumE...9..227G. doi :10.1016/0047-2484(80)90024-X.
  3. ^ Holmberg I (1970). 多産性、出生率、家族計画.ヨーテボリ大学人口統計研究所報告書. 第10巻. pp.  1-109 .
  4. ^ Washburn SL (981). 「霊長類の長寿」 McGaugh JL, Kiesler SB (編). 『老化：生物学と行動』 アカデミック・プレス. pp.  11– 29.
  5. ^ Hawkes K (2004年3 月). 「人間の長寿：祖母効果」. Nature 428 (6979): 128–9 . Bibcode :2004Natur.428..128H. doi : 10.1038/428128a . PMID  15014476. S2CID  4342536.
  6. ^ Ricklefs RE, Wikelski M (2002). 「生理学と生命史のつながり」. Trends in Ecology & Evolution . 17 (10): 462–68 . doi :10.1016/S0169-5347(02)02578-8.
  7. ^ バラッシュ・DP、バラッシュ・D、リプトン・JE（2009年）『女性の曲線美とその他の「ただそれだけの物語：進化の謎』』コロンビア大学出版局、ISBN 978-0-231-14664-7。
  8. ^ Jasienska G, Sherry DS, Holmes DJ (2017). 『生命の弧：生涯にわたる進化と健康』ニューヨーク: Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4939-4036-3。
  9. ^ Morton RA, Stone JR, Singh RS (2013年6月13日). 「配偶者選択と閉経の起源」. PLOS Computational Biology . 9 (6) e1003092. Bibcode :2013PLSCB...9E3092M. doi : 10.1371/journal.pcbi.1003092 . PMC 3681637. PMID  23785268 . 
  10. ^ Takahashi M , Singh RS, Stone J (2017年1月6日). 「ヒト更年期の起源に関する理論」. Frontiers in Genetics . 7 : 222. doi : 10.3389/fgene.2016.00222 . PMC 5216033. PMID  28111590. 
  11. ^ Darwin C. 『種の起源』. 2013年10月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年9月24日閲覧。
  12. ^ Walker ML, Herndon JG (2008年9月). 「非ヒト霊長類における閉経？」. Biology of Reproduction . 79 (3): 398– 406. doi :10.1095/biolreprod.108.068536. PMC 2553520. PMID  18495681 . 
  13. ^ Dusseldorp GL (2009). 『獲物への視点：最適な採餌の観点から見た中期旧石器時代の生存の調査』 Sidestone Press. ISBN 978-9-088-90020-4。
  14. ^ Bjorklund BR, Bee HL (2003). 『大人になる旅』（PDF）フロリダ：ピアソン出版. ISBN 978-1-292-06488-8。
  15. ^ abcd Johnstone RA, Cant MA (2010年12月). 「鯨類とヒトにおける閉経の進化：人口動態の役割」. Proceedings. Biological Sciences . 277 (1701): 3765–71 . doi :10.1098/rspb.2010.0988. PMC 2992708. PMID  20591868 . 
  16. ^ abc Lawson Handley LJ, Perrin N (2007年4月). 「哺乳類の性別による分散に関する理解の進歩」. Molecular Ecology . 16 (8): 1559–78 . Bibcode :2007MolEc..16.1559L. doi : 10.1111/j.1365-294x.2006.03152.x . PMID  17402974.
  17. ^ Ségurel L, Martínez-Cruz B, Quintana-Murci L, Balaresque P, Georges M, Hegay T, Aldashev A, Nasyrova F, Jobling MA, Heyer E, Vitalis R (2008年9月). 「中央アジアにおける性別特異的な遺伝構造と社会組織：多遺伝子座研究からの洞察」. PLOS Genetics . 4 (9) e1000200. doi : 10.1371/journal.pgen.1000200 . PMC 2535577. PMID  18818760 . 
  18. ^ 杉山雄三 (2017年7月). 「人類祖先の性別による分散」.進化人類学. 26 (4): 172– 180. doi :10.1002/evan.21539. PMID  28815964. S2CID  19996159.
  19. ^ Bigg MA, Olesiuk PF, Ellis GM, Ford JK, Balcomb KC (1990年1月1日). 「ブリティッシュコロンビア州およびワシントン州沿岸海域における定住型シャチ（Orcinus orca）の社会組織と系譜」国際捕鯨委員会報告書12 : 383–405 .
  20. ^ ab Croft DP, Johnstone RA, Ellis S, Nattrass S, Franks DW, Brent LJ, Mazzi S, Balcomb KC, Ford JK, Cant MA (2017年1月). 「シャチにおける生殖葛藤と閉経の進化」. Current Biology . 27 (2): 298– 304. Bibcode :2017CBio...27..298C. doi : 10.1016/j.cub.2016.12.015 . hdl : 10871/24920 . PMID  28089514.
  21. ^ Heimlich-Boran JR (1993). ゴンドウクジラGlobicephala macrorhynchusの社会組織、特にデルフィニッド類の比較社会生態学との関連（博士論文）. ケンブリッジ大学.
  22. ^ Peccei JS (2001). 「更年期：適応か、それとも付随現象か？」進化人類学. 10 (2): 43– 57. doi :10.1002/evan.1013. S2CID  1665503.
  23. ^ Brent LJ, Franks DW, Foster EA, Balcomb KC, Cant MA, Croft DP (2015年3月). 「生態学的知識、リーダーシップ、そしてシャチにおける閉経の進化」. Current Biology . 25 (6): 746– 750. Bibcode :2015CBio...25..746B. doi : 10.1016/j.cub.2015.01.037 . hdl : 10871/32919 . PMID  25754636. S2CID  3488959.
  24. ^ Nattrass S, Croft DP, Ellis S, Cant MA, Weiss MN, Wright BM, 他 (2019年12月). 「生殖後のシャチの祖母は孫の生存率を向上させる」. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 116 (52): 26669– 26673. Bibcode :2019PNAS..11626669N. doi : 10.1073/pnas.1903844116 . PMC 6936675. PMID  31818941 . 
  25. ^ Lahdenperä M, Lummaa V, Helle S, Tremblay M, Russell AF (2004年3月). 「女性における生殖後寿命の延長によるフィットネス上の利点」(PDF) . Nature . 428 (6979): 178– 81. Bibcode :2004Natur.428..178L. doi :10.1038/nature02367. PMID  15014499. S2CID  4415832.
  26. ^ Voland E, Beise J (2002年11月). 「歴史的クルムホルンにおける母方祖母と父方祖母の乳児生存に対する反対効果」.行動生態学と社会生物学. 52 (6): 435–443 10.1007/s00265-002–0539-2. doi :10.1007/s00265-002-0539-2. S2CID  24382325.
  27. ^ Mace R, Sear R (2004). 「人間は共同繁殖者か？」 Voland E, Chasiotis A, Schiefenhoevel W (編). 『祖母性 ― 女性の人生後半の進化的意義』ラトガース大学出版局.
  28. ^ フィンチCE (1994).長寿、老化、そしてゲノム(Pbk. ed.). シカゴ: シカゴ大学出版局. ISBN 978-0-226-24889-9。
  29. ^ Pavard S, Sibert A, Heyer E (2007年5月). 「母親のケアが子供の生存に及ぼす影響：人口統計学的、遺伝学的、進化学的視点」.進化; International Journal of Organic Evolution . 61 (5): 1153–61 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00086.x . PMID  17492968. S2CID  13118937.
  30. ^ Walker RS, Flinn MV, Hill KR (2010年11月). 「南米低地における父子関係の進化史」. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 107 (45): 19195–200 . Bibcode :2010PNAS..10719195W. doi : 10.1073/pnas.1002598107 . PMC 2984172. PMID  20974947 . 
  31. ^ Massart F, Reginster JY, Brandi ML (2001年11月). 「更年期関連疾患の遺伝学」. Maturitas . 40 (2): 103–16 . doi :10.1016/S0378-5122(01)00283-3. PMID  11716989.
  32. ^ Leidy L. 「進化論的観点から見た更年期」Trevathan WR、McKenna JJ、Smith EO（編）『進化医学』オックスフォード大学出版局。pp.407–427  。
  33. ^ 臨床産科婦人科（第3版）エルゼビア・ヘルスサイエンス. 2014年. p. 69. ISBN 978-0-7020-5410-5。
  34. ^ Clutton-Brock TH, Hodge SJ, Spong G, Russell AF, Jordan NR, Bennett NC, Sharpe LL, Manser MB (2006年12月). 「協力的哺乳類における性内競争と性選択」. Nature 444 ( 7122 ): 1065–8 . Bibcode :2006Natur.444.1065C. doi :10.1038/nature05386. PMID  17183322. S2CID  4397323.
  35. ^ ab Cant MA, Johnstone RA (2008年4月). 「ヒトにおける生殖葛藤と生殖世代の分離」.米国科学アカデミー紀要. 105 (14): 5332–6 . Bibcode :2008PNAS..105.5332C. doi : 10.1073/pnas.0711911105 . PMC 2291103. PMID  18378891 . 
  36. ^ Lahdenperä M, Gillespie DO, Lummaa V, Russell AF (2012年11月). 「深刻な世代間生殖紛争と閉経の進化」. Ecology Letters . 15 (11): 1283– 1290. Bibcode :2012EcolL..15.1283L. doi :10.1111/j.1461-0248.2012.01851.x. PMID  22913671.
  37. ^ Jaeggi AV, Gurven M (2013年7月). 「自然の協力者：ヒトと他の霊長類における食物の共有」.進化人類学. 22 (4): 186–95 . doi :10.1002/evan.21364. PMID  23943272. S2CID  25989629.[永久リンク切れ]
  38. ^ Wright BM, Stredulinsky EH, Ellis GM, Ford JK (2016年5月). 「血縁者による食物共有は、魚食シャチ（Orcinus orca）の個体群において、両性の生涯にわたる出生後親への愛着を促進する」. Animal Behaviour . 115 : 81–95 . doi : 10.1016/j.anbehav.2016.02.025 .
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