クモは少なくとも3億8000万年前から存在している。このグループの起源は、書肺（四肺類）の存在で定義されるクモ類のサブグループ内にある。 [1] [2]クモ類は全体として水生鋏角類の祖先から進化した。45,000種以上が現存することが報告されており、分類学的には3,958属114科に分類されている。[3]種は120,000種以上存在する可能性がある。[3]化石の多様性率は現存する多様性から示唆される割合よりも大きく、1,952種が認められている鋏角類のうち、1,593種がクモ類であることが報告されている。[4]現存種と化石種の両方がこの分野の研究者によって毎年記述されている。クモの進化における主要な発達としては、紡糸口金の発達と絹の分泌が挙げられる。
初期のクモのようなクモ類
最も古い陸上節足動物として知られているのは、クモのようなクモ形類の絶滅した目であるトリゴノタービッド類である。[5]
トリゴノタービッド類は、地上生活、書肺呼吸、8本足歩行など、クモ類と多くの表面的特徴を共有している[6] 。[6] 口と口器付近には脚のような触肢が2本ずつある。糸を紡ぐ能力は持たなかった。このグループには、糸口や紡糸口金の存在を示す証拠は見つかっていない。未発表の化石には、クモが糸を操るために用いるものと同様の、後脚に明確な微小結節を持つものが存在するが、糸生産に関連する構造が欠如していることから、これらの構造が糸に関連していた可能性は低いと思われる。[要出典]
トリゴノタービッド類は真のクモではなく、トリゴノタービッド類の子孫は現存していない。[7]
真のクモの出現
2020年に行われた、 27個の鋏角類の化石を用いて較正された分子時計を用いた研究によると、クモは3億7500万年前から3億2800万年前の間に他の鋏角類から分岐した可能性が高い。[8]
アッターコプスはかつて、3億8000万年前のデボン紀に生息していた最古の化石クモであると主張されていました。アッターコプスは現生クモすべての姉妹種とされていましたが、現在では、絹を生産することはできるものの真の紡糸器を持たない、別の絶滅したウララネイダ目（Uraraneida）の一員として再解釈されています。 [9]後期白亜紀（セノマニアン）初期のビルマ産琥珀からキメララクネが発見されたことで、白亜紀まで紡糸器と鞭のような尾節を持つ分類群が存在していたことが実証されました。[10] [11]
最も古いクモの記録は石炭紀、つまり約3億年前のものである。ヨーロッパと北アメリカの炭層で発見されたこれらの初期の体節化石クモのほとんどは、おそらく中皮綱（Mesothelae）またはそれに非常に類似したクモのグループに属していたと考えられる。これは、現代のクモのように腹部の先端ではなく、腹部の中央下部に紡糸口を持つクモのグループである。彼らはおそらく地上性の捕食者であり、古生代中期から後期にかけての巨大なヒメオドリコシやシダの森に生息し、そこで他の原始的な節足動物を捕食していたと考えられる。糸は単に卵を保護するための覆い、退避穴の裏地、そして後には単純な地表の網や落とし戸の構築に使われていた可能性がある。彼らは、真のクモに関連する特徴の一部（全てではない）を持つ、様々なクモに似た形態のクモと共存していた。[12]
植物や昆虫が多様化するにつれ、クモの糸の利用方法も多様化した。腹部の端に吐糸口を持つクモ（MygalomorphaeおよびAraneomorphae ）は2 億 5000 万年以上前に出現し、おそらく、地上と葉の両方で獲物を捕らえるためのより精巧なシート状および迷路状の網、ならびに安全な引きずり糸の発達を促進した。最古の Mygalomorphae であるRosamygale は、フランスの三畳紀から記載された。ペルム紀 - 石炭紀のMegarachne servinei はかつて巨大な Mygalomorphae のクモであると考えられ、体長 54 cm (1.8 フィート)、脚開長 50 cm (20 インチ) 以上で地球上に生息した最大のクモとして知られていたが、その後の専門家の調査により、実際には比較的小型のウミサソリであることが明らかになった。
ジュラ紀までに、急速に多様化する昆虫群を巧みに利用するために、円網を張るクモは既に高度な空中網を発達させていました。1億1000万年前と推定される琥珀に保存されたクモの巣は、クモの巣を想像する際に最もよく知られている円形の網、つまり完全な「円網」を形成していた証拠を示しています。網を張る行動を生み出すと考えられている遺伝子の進化を調べた結果、円網を張る行動は1億3600万年前までには既に高度な段階にあったことが示唆されています。そのうちの1つ、約1億6500万年前のコガネグモ科の Mongolarachne jurassicaは、中国内モンゴル自治区道火庫で記録されており、クモの化石として知られている中では最大規模です。
1億1000万年前の琥珀に保存されたこの巣は、捕らえられた昆虫を示すものとしても最古のもので、カブトムシ、ダニ、スズメバチの足、ハエなどが含まれていた。[13]円網を編む能力は「失われた」と考えられており、最初の出現以来、異なる種のクモで 再進化したり、個別に進化したりしたこともある。
現生クモ種の約半数はRTA系統群に属し、これは雄の触肢にある脛骨後外側骨端線（RTA）という共通の形態学的特徴によって結びついたクモのグループである。現代の多様性にもかかわらず、中生代からこの系統群の明確な証拠はないが、分子時計はグループの多様化が後期白亜紀に始まったことを示唆している。白亜紀から新生代にかけて動物相のターンオーバーがあったようで、白亜紀はSynspermiataとPalpimanoidea、およびラゴノメゴピッド科のような謎めいた絶滅科が優勢であったのに対し、新生代はRTA系統群とコガネグモ類が優勢であった。[14]
参照
参考文献
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外部リンク
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- Dunlop, JA, Penney, D. & Jekel, D. (2016). 化石クモとその近縁種の概要リスト.ワールド・スパイダー・カタログ. ベルン自然史博物館, オンライン http://wsc.nmbe.ch, バージョン16.5.
