鯨類の進化

鯨類下目の種
クジラ目の科間の関係を示す系統樹。[ 1 ]

クジラ目の進化は、5000万年前（mya）にインド亜大陸で偶蹄目（Artiodactyla）から始まり、少なくとも1500万年かけて進行したと考えられています。 [2] クジラ目は偶蹄目（ Artiodactyla ）に属する完全な水生哺乳類で、約5000万年前に他の偶蹄目から分岐しました 。クジラ目は、現在まで続く新生代（新世）の第二紀である始新世（5600万～3400万年前）に進化したと考えられています。分子生物学的および形態学的解析から、クジラ目は比較的最近、カバと最も近い共通祖先を共有しており、姉妹群であることが示唆されています。[3]

哺乳類であるため、空気呼吸のために水面に浮上し、鰭には5本の指骨（偶数指）があり、子育てをします。また、完全な水中生活スタイルにもかかわらず、陸生の祖先から多くの骨格的特徴を保持しています。[4] [5] 1970年代後半にパキスタンで行われた調査により、クジラ目動物が陸から海へ移行する過程にはいくつかの段階があることが明らかになりました。

現代のクジラ類小分類群であるミスティケティ（ヒゲクジラ）とハクジラティ（ハクジラ）は、約2800万～3300万年前、古クジラ類の出現を契機として第二期クジラ類の放散期に分岐したと考えられている。[6] ハクジラ類は動物性エコーロケーションに適応しており、これにより、ハクジラ類は完全に水生であった古クジラ類や初期のヒゲクジラ類と区別される。ヒゲクジラ類におけるヒゲの存在は徐々に進み、初期の種はヒゲが非常に小さく、その大きさはヒゲクジラへの依存（およびそれに伴う濾過摂食の増加）と関連している。

初期の進化

偶蹄目における鯨類の位置を示す系統樹
鯨類の進化

クジラ目の水生生活は、5000万年前に偶蹄類からインド亜大陸に始まり、この初期段階は約400万年から1500万年続いた。 [7]アーキオクチは、古代のクジラを含む絶滅したクジラ目の小亜目である。クジラ目の進化に関する従来の仮説は、1966年にヴァン・ヴァーレンによって初めて提唱され、[8]クジラはメソニクス類と関連があるというものであった。メソニクス類は、蹄のあるオオカミに似た絶滅した肉食有蹄動物（有蹄動物）の目で、偶蹄類（偶蹄類）の姉妹群であった。この仮説は、メソニクス類の珍しい三角形の歯と初期のクジラの歯の類似性から提唱された。しかし、分子系統学のデータによると、クジラは偶蹄目動物と非常に近縁で、カバが現生で最も近い親戚である。このことから、鯨類とカバは同じ鞭状動物亜目（Whippomorpha）に分類される。[9]鯨類（CetaceaとArtiodactylaという単語から作られた）は、鯨類と偶蹄目の両方を含む目の名称として提案されている。しかし、カバの祖先にあたる最古のアントラコテリウム類は、パキケトゥスより数百万年後の中期始新世まで化石記録に現れないのに対し、クジラ類の最初の祖先は前期始新世に現れた。この時期の違いから、2つのグループが始新世よりかなり前に分岐したことがわかる。分子解析により、偶蹄目動物は鯨類と非常に近縁であることが判明しており、メソニクス類はおそらく偶蹄目動物から派生したものであり、鯨類はメソニクス類から直接派生したわけではないが、2つのグループは共通の祖先を共有している可能性がある。[10]

分子データは、最古の始祖鯨類であるパキケトゥスの発見によって裏付けられている。パキケトゥスの骨格は、クジラがメソニクス類から直接派生したのではないことを示している。むしろ、彼らは偶蹄目動物であり、メソニクス類から偶蹄目が分岐した直後に水中に進出し始めた。始祖鯨類は、現代の偶蹄目動物や現代のクジラが失ったメソニクス類の祖先の特徴（三角形の歯など）を保持している。すべての有蹄類哺乳類の最古の祖先は、おそらく少なくとも部分的には肉食性または腐肉食性であり、今日の偶蹄目動物と奇蹄目動物は進化の後期に草食性になった。しかし、クジラは、獲物がより入手しやすく、海洋内温動物（温血動物）として生きるために高カロリーを必要としたため、肉食性の食性を維持した。メソニクス類も肉食に特化しましたが、大型の獲物が少なかったため、これは不利だったと考えられます。これが、より適応力の高いヒアエノドン類や後の食肉目といった動物との競争で敗れた理由かもしれません。[10]

ラオエリ科

ラオエリダエ科（Raoellidae、/reɪoʊˈɛlɪdeɪ/ ）は、中期始新世（約4800万年前）の絶滅した半水生 偶蹄目動物の科で、クジラ目ではないが、クジラ目と近縁である。[11]ラオエリダエ科は、複数の系統解析において、クジラ目に最も近い科として再発見された。[11]ラオエリダエ科は主にインド北部とパキスタンで知られているが、ラオエリダエ科のKhirthariaの可能性のある化石が中国北部で見つかっている。[12]ラオエリダエ科は比較的小型の動物で、平均してアカギツネほどの大きさであった。[13]しかし、Khirtharia majorは、平均的なラオエリダエ科の約2倍の大きさで、コヨーテほどの大きさであったと考えられる。[14]一方、最も小型のラオエリッド類であるメトカティウスは、家ネコほどの大きさであった。ラオエリッド科は、完全に陸生の偶蹄目動物と半水生のパキケティッド類との間の過渡的形態を呈しているため、クジラ目の進化を理解する上で特に重要である。最も徹底的に研究され、ラオエリッド科の知識に最も大きく貢献したラオエリッド類はインドヒュスである。インドヒュスは、水中生活への適応の兆候を示しており、浮力を低下させて水中に留まることができる高密度の四肢骨など、カバなどの現代の水生哺乳類に見られる適応に類似している。 [9] [15]これは、猛禽類に脅かされると水中に飛び込み、最大4分間水面下に隠れるアフリカオオカミと類似した生存戦略を示唆している。 [16]

クジラ目と他の有蹄類グループとの間の関係の可能性[1] [17]





パキケティデ科

パキセティド類は趾行性の有蹄類で、最古の鯨類と考えられており、ラオエリダエ科が最も近い姉妹群である。[18] [19]彼らは約5000万年前の前期始新世に生息していた。彼らの化石は1979年に北パキスタンで最初に発見され、かつてのテチス海の岸からそう遠くない川で見つかった。[20]最初の発見の後、主にパキスタン北部とインド北西部の前期始新世の河川堆積物から、さらに多くの化石が発見された。この発見に基づくと、パキセティド類は数百万年前、一時的な小川と中程度に発達した氾濫原のある乾燥した環境に生息していた可能性が高い。[1]安定酸素同位体分析を使用すると、彼らが淡水を飲んでいることが示され、淡水域の周辺に生息していたことを示唆している。[21]彼らの食生活には、水を飲むために近づく陸生動物や、川に生息する淡水生生物が含まれていたと考えられます。[1]細長い頸椎と4つの癒合した仙椎は偶蹄類の特徴と一致しており、パキケトゥスはクジラ目と偶蹄類の分岐イベント後の時代に発見された最も初期の化石の一つとなっています。[22]

パキケテ科魚類は、外鼓骨のみから形成される聴骨嚢（耳骨）の構造により、主に鯨類に分類される。パキケテ科魚類の耳の部分の形状は非常に独特で、頭骨は鯨類に類似しているが、この段階では噴気孔はまだ存在しない。また、パキケテ科魚類の顎骨には、現生鯨類が水中の音波を受波するために用いる、脂肪または油で満たされた拡大空間（下顎孔）も存在しない。 [23]パキケテ科魚類は背側眼窩（眼窩が上を向いている）を有し、これはワニに類似している。この眼の位置は、水中に潜る捕食者が水面上にいる獲物を観察するのに役立っている。[21] 2009年の研究によると、パキケティッド類の歯も化石クジラの歯に似ており、犬の切歯に似ておらず、鋸歯状の三角形の歯を持ち、これも現代のクジラ類とのつながりである。[24] 当初、パキケティッド類の耳は水中での聴覚に適応していると考えられていたが、この生物の他の部分の解剖学から予想されるように、パキケティッド類の耳は陸上での聴覚に特化している。[25]しかし、パキケティッド類は他の陸生哺乳類のように鼓膜に頼るのではなく、強化された骨伝導を使用して水中で音を聞くことができた。この聴覚方法では、水中で方向感覚は得られなかった。[23]

パキセティド類は細長い脚と比較的短い手足を持ち、泳ぎが苦手だったことを示唆しています。[1]それを補うために、骨は異常に厚く（骨硬化性）、これはおそらく水の浮力に対抗するために体重を増やすための適応です。[17] Thewissenらによる2001年の形態学的解析によると、パキセティド類は水中生活に適した骨格を示さず、代わりに走行と跳躍のための適応を示しています。したがって、パキセティド類は水棲渉禽類であった可能性が高いと考えられます。[26]

アンブロケティダエ科

約4900万年前に生息していたアンブロケトゥスは、1994年にパキスタンで発見された。ワニに似た哺乳類で、大きなブレビロストラの顎を持っていた。始新世には、アンブロケトゥス類はパキスタン北部のテチス海の湾や河口に生息していた。アンブロケトゥス類の化石は、常に沿岸の浅い海洋堆積物で発見され、そこでは海洋植物の化石や沿岸性軟体動物が豊富に含まれている。 [1]海洋堆積物でしか発見されていないが、酸素同位体値から、さまざまな塩分濃度の水を消費していたことが示されており、歯が化石になった時点で海水を消費した形跡のない標本や淡水を摂取していなかった標本もあった。アンブロケトゥス類が幅広い塩分濃度に耐えられたことは明らかである。したがって、アンブロセティッド類は、淡水と海洋の生息地の間のクジラ目の祖先の移行段階を表しています。 [21]

アンブロケツ類では下顎孔が大きく拡大しており、これは下顎に脂肪体があった可能性を示唆している。現代のハクジラ類では、下顎孔のこの脂肪体が中耳まで後方に伸びている。これにより、音は下顎で受信され、脂肪体を介して中耳に伝達される。パキケツ類と同様に、アンブロケツ類の眼窩は頭蓋骨の上部に位置するが、パキケツ類よりも外側を向いている。[21]

アンブロケティス科は四肢が比較的長く、特に後肢が強く、尾ひれの痕跡のない尾を保持していた。[20]アンブロケティス科の後肢の構造は、同時代の陸生哺乳類に比べて陸上移動能力が著しく制限されており、陸に上がることはなかった可能性が高いことを示している。膝と足首の骨格構造は、後肢の動きが1つの平面に制限されていたことを示している。これは、陸上では、後肢の推進力が背筋の伸展によって得られていたことを示唆している。[27]彼らはおそらく、カワウソやアザラシ、現代のクジラ目と同様に、骨盤漕ぎ（主に後肢を使って水中で推進力を生み出す泳ぎ方）と尾の波動（脊柱の波動を利用して動きの力を生み出す泳ぎ方）で泳いでいた。[28]これは鯨類の移動運動の進化の中間段階であり、現代の鯨類は尾部振動（尾部波動に似た泳ぎ方だが、よりエネルギー効率が良い）で泳いでいる。[21]

最近の研究では、アンブロケス類は現代のクジラ類と同様に完全に水生であり、同様の胸郭形態を有し、陸上で体重を支えることができなかったことが示唆されています。これは、クジラ類における陸上生活の完全な放棄が、これまで考えられていたよりもはるかに早い時期に起こったことを示唆しています。しかし、この研究に参加した科学者たちは、骨の正確な密度、重心の位置、そして胸郭を支えるための偽肋骨への依存に関する情報が不足していることが、この研究の限界であると警告しています。[29]

レミントンオケティダエ科

レミントンオセティド類は、中期始新世、約4900万年から4300万年前の南アジアに生息していた。 [30]パキケティド科やアンブロケティド科と比較すると、レミントンオセティド科はパキスタン北部と中央部、インド西部で見られる多様な科である。レミントンオセティド類は浅海堆積物でも発見されているが、アンブロケティド科よりも明らかに水生生物であった。これは、沿岸域やラグーン堆積物を含む様々な沿岸海洋環境から化石が発見されていることからも明らかである。[1]安定酸素同位体分析によると、ほとんどのレミントンオセティド類は淡水を摂取しなかったため、起源後比較的早期に淡水への依存を失っていた。[21]

レミントンオセティド類の眼窩は横向きで小さかった。これは、視覚が彼らにとって重要な感覚ではなかったことを示唆している。現代のクジラ目では最終的に噴気孔となる鼻孔は、吻端近くに位置していた。鼻孔の位置はパキセティド類以来変わっていなかった。[21]レミントンオセティド類の注目すべき特徴の一つは、陸生哺乳類のバランスをとるために重要な三半規管が縮小していることである。[31]この縮小は、クジラ目が海洋環境に放散するのと密接に関連していた。2002年にSpoorらが行った研究によると、三半規管システムのこの変化は、長期にわたる半水生期を排除した初期クジラ目の進化における重要な「後戻りできない時点」の出来事を表している可能性がある。[31]

アンブロケティス科と比較すると、レミントンオセティス科は四肢が比較的短かった。[21]骨格の残骸に基づくと、レミントンオセティス科はおそらく遊泳によく適応した両生類で、尾の波動だけで遊泳していたと考えられる。[1]

プロトケダエ科

プロトケタイ科は、アジア、ヨーロッパ、アフリカ、北アメリカに生息することが知られ、多様で異質なグループを形成しています。彼らは約4800万年から3500万年前の始新世に生息していました。プロトケタイ科の化石は南アジアの沿岸およびラグーンの堆積層から発見されています。以前のクジラ目科とは異なり、アフリカ（例：Phiomicetus、Protocetus、Aegyptocetus、Togocetus）[32] [33]および北アメリカ（例：Georgiacetus）で発見された化石には、外洋性も含まれています。[1]彼らはおそらく水陸両生でしたが、レミントンクジラ科と比較するとより水生でした。[30]プロトケタイ科は、インド亜大陸を離れ、世界中の浅い亜熱帯海域全体に分散した最初のクジラ目でした。 [21] プロトケタイ科には多くの属がありました。このグループには様々な程度の水生適応があり、陸上で体重を支えることができるものもあれば、そうでないものもあった。[1]南東太平洋で発見されたペレゴケトゥスの発見は、彼らが4000万年前までに大西洋を横断し、赤道付近の分布域に到達していたことを示している。 [34]彼らの水陸両生性は、妊娠中のマイアセトゥスの発見によって裏付けられている。化石の胎児は頭から出産する姿勢で発見されており、マイアセトゥスは陸上で出産したことを示唆している。もし彼らが水中で出産したとすれば、出産中に溺れるのを避けるために、胎児は尾から出産する姿勢で出産したと考えられる。[35]

レミントンオセティド類やアンブロセティド類とは異なり、プロトケティド類は大きな眼窩を持ち、それは横向きになっている。次第に横向きになった目は水中の獲物を観察するために使われたと思われ、現生クジラ目の目に似ている。さらに、鼻孔は大きく、吻部の途中まで達していた。歯の多様性は、プロトケティド類が多様な摂食方法をとっていたことを示唆している。[30] レミントンオセティド類とプロトケティド類の両方において、下顎孔が大きくなっていた。 [21 ]大きな下顎孔は、下顎脂肪体が存在していたことを示している。しかし、現生クジラ目に存在する、水中での聴力を向上させるために耳を音響的に隔離する機能を持つ空気で満たされた副鼻腔はまだ存在していなかった。[23]現生クジラ目では存在しない外耳道も存在していた。したがって、彼らの音響伝達方法は、パキケティッド類と現代のハクジラ類（歯のあるクジラ類）の特徴を組み合わせたものである。[23]聴覚発達のこの中間段階では、水中での聴覚に適応した耳の変形により、空気音の伝達は乏しく、また、水中での方向聴覚も現代のクジラ類に比べて乏しかった。[23]

プロトケタ類の中には、短く幅広い前肢と後肢を持つものもいた。これらはおそらく泳ぐのに使われていたと思われるが、陸上ではその肢では移動が遅く、扱いにくいものだった。[21]プロトケタ類の中には尾びれを持つものもいた可能性がある。しかし、彼らがさらに水中生活に適応していたことは明らかである。例えばロドケトゥスでは、仙骨（陸生哺乳類では5つの椎骨が癒合して骨盤と脊柱の残りの部分を繋ぐ骨）が複数の椎骨に分割されていた。しかし、骨盤は依然として仙骨の1つと繋がっていた。これらの古獣の有蹄類起源は、ロドケトゥスの指先に蹄が存在するなどの特徴によって依然として強調されている。[36]

ロドホケトゥスの足の構造は、プロトケトゥス科魚類が主に水生であったことを示している。2001年にジンゲリッチらが行った研究では、ロドホケトゥスは海洋環境で、アンブロケトゥス科魚類の骨盤漕ぎ運動に類似した運動をしており、これに尾の波状運動が加わっていたと仮説が立てられた。ロドホケトゥスの陸上での移動は、後肢の構造上非常に限られていた。彼らは、ミミアザラシが陸上で移動する方法に類似した、後肢の鰭を前方に回転させて体の下に通す運動をしていたと考えられている。[37]

バシロサウルス科

始祖鳥類（このバシロサウルスのような）は異歯性歯列を持っていた

バシロサウルス類とドルドン類は、約4100万年前から3390万年前の後期始新世に共存し、最古の絶対水棲鯨類として知られています。[25]これらは完全に海中で生活していた、完全に識別可能なクジラ類でした。これは、淡水の流入がない完全な海洋環境を示す堆積層から化石が発見されることで裏付けられています。[1]これらはおそらく世界中の熱帯および亜熱帯の海域に分布していました。バシロサウルス類はドルドン類と共存することが多く、互いに近縁でした。[21]あるバシロサウルス類の胃の内容物の化石は、魚類を食べていたことを示しています。[1]

バシロサウルス科は現生クジラ類と非常によく似ているが、歯クジラがエコーロケーションを行うのに必要な「メロン器官」を欠いていた。脳が小さかったことから、彼らは単独で行動し、現生クジラ類のような複雑な社会構造を持っていなかったと考えられる。バシロサウルス科の下顎孔は現生クジラ類と同様に下顎の深さ全体を覆っていた。眼窩は横を向いており、鼻孔は現生クジラ類の噴気孔の位置に近い、さらに鼻先の上の方に移動していた。[21]さらに、耳の構造は機能的に現代的であり、耳と頭蓋骨の間に空気で満たされた副鼻腔が挿入されていた。[23]現生クジラ類とは異なり、バシロサウルス科は大きな外耳道を保持していた。[23]

どちらのバシロサウルス科も、すぐにクジラ目だとわかる骨格を持っている。バシロサウルス科は現代の大型クジラと同じくらいの大きさで、バシロサウルスなどの属は全長が60フィート（18メートル）に達する。一方、ドルドン類はより小さく、ドルドンなどの属は約15フィート（4.6メートル）に達する。バシロサウルス科で最も小さいクジラはツトケトゥスで、全長は8.2フィート（2.5メートル）である。[38]バシロサウルス科の大型化は、腰椎が極端に長いためである。彼らは尾びれを持っていたが、体の比率から尾を波打たせて泳いでいたこと、尾びれは推進力には使われていなかったことが示唆される。[1] [39]対照的にドルドン類は短いが強力な脊柱を持っていた。彼らも尾びれを持っており、バシロサウルス科とは異なり、現代のクジラ類と同様に尾びれを振って泳いでいたと考えられています。[21]バシロサウルス科の前肢はおそらく鰭脚類で、外側の後肢は小さく、移動には関与していなかったと考えられます。[1]しかし、指にはアンブロケス科の近縁種と同様の可動関節が残っていました。バシロサウルス科の2本の小さいながらもよく発達した後肢は、交尾の際に掴み具として使われていたと考えられます。これらの後肢に関連する骨盤骨は、プロトケス科のように脊柱に接続されていませんでした。そのため、仙椎はもはや他の椎骨と明確に区​​別することはできませんでした。[1] [40]

バシロサウルス科とドルドン亜科はどちらも、オドントクジラ目とミスティケティ目に属する現生クジラ類と比較的近縁である。しかし、フォーダイスとバーンズによる1994年の研究によると、バシロサウルス科の大型で細長い椎体は、現生種の祖先ではないとされている。ドルドン亜科には、細長い椎体を持たない種もいくつか存在し、これらはオドントクジラ目とミスティケティ目の直接の祖先である可能性がある。その他のバシロサウルス科は絶滅した。[30]

現代の鯨類の進化

ヒゲクジラ

巨大サメオトドゥス・メガロドンに追われる2匹のサメの芸術的印象

現代のヒゲクジラ類、あるいはヒゲクジラ類はすべて、歯の代わりにヒゲクジラヒゲを持つ濾過摂食者ですが、ヒゲクジラヒゲの具体的な利用方法は種によって異なります（ヒゲクジラ類は飲み込み摂食、ヒゲクジラ類はスキム摂食、ヒゲクジラ類は底を耕す摂食）。両グループの最初の個体は中新世中期に出現しました。濾過摂食は、ヒゲクジラにとって膨大なエネルギー源を効率的に獲得できるため、非常に有益であり、現代のヒゲクジラ類の大型化を可能にしています。[41]濾過摂食の発達は、世界的な環境変化と海洋の物理的変化の結果である可能性があります。海流と水温の大規模な変化は、現代のヒゲクジラ類の系統的変化に寄与した可能性があります。[42]ヤンジュケトゥスやマンマロドンといった、初期のヒゲクジラ類、あるいは「アーキオミスチケツ」は、ヒゲクジラヒゲが非常に少なく、主に歯に依存していました。[43]

歯のないクジラの進化には遺伝的要素が関与していることを示す証拠もある。現代のヒゲクジラでは、エナメル質の形成に関わる遺伝子に複数の変異が確認されている。[44]これらは主に挿入/欠失変異であり、未熟な終止コドンを生じさせる。[44]これらの変異は、既に予備的なヒゲクジラ構造を有するクジラ類で発生し、エナメル質形成のための「遺伝子ツールキット」の擬似遺伝子化をもたらしたという仮説がある。[45]最近の研究では、ヒゲクジラの発達とエナメル質で覆われた歯の喪失はどちらも一度だけ発生し、どちらもヒゲクジラの幹枝で発生したことが示唆されている。

一般的に、現生の4つのヒゲクジラ科は鯨類の中でも別々の起源を持つと推測されている。現生のヒゲクジラ類、Balaenopteridae（ナガスクジラおよびザトウクジラ、Megaptera novaengliae）、Balaenidae（セミクジラ）、Eschrichtiidae（コククジラ、Eschrictius robustus）、およびNeobalaenidae（コビトセミクジラ、Caperea marginata）はいずれも、現在どの鯨類にも知られていない派生的な特徴を有しており、その逆も同様である（矢状稜[46]な​​ど）。[47]ヒゲクジラは史上最大の生物の一つであり、体長は20メートルを超え、体重は10万キログラムを超えることもあることから、ヒゲクジラは巨大であることでも知られている。[48]この巨大化は彼らの摂食メカニズムに直接関係しており、ヒゲクジラの大きさは、獲物を濾過するために使用できるヒゲクジラヒゲの量に依存することがわかっています。[49]さらに、サイズはヒゲクジラの適応度を高めるために選択される形質です。[50]そのため、ヒゲクジラの個体数は、より多くのヒゲクジラが選択されることで、ゆっくりとさらに巨大化していきます。

ハクジラ

エコーロケーションへの適応は、ハクジラ類（Odontoceti）がヒゲクジラ類から分岐したときに起こり、これが現代のハクジラ類と完全に水生の古鯨類を区別するものである。これは約3400万年前の第二の鯨類放散で起こった。[51] [52]現代のハクジラ類は視覚に頼らず、ソナーを使って獲物を狩る。エコーロケーションによってハクジラ類はより深く餌を求めて潜ることができ、ナビゲーションに光は不要になり、新しい餌源が開拓された。[30] [53]ハクジラ類は様々な周波数でクリック音を連続して発することでエコーロケーションを行う。音波パルスが発せられ、物体に反射して下顎から回収される。スクアロドンの頭骨はエコーロケーションの最初の仮説的出現の証拠を示している。[54] スクアロドンは漸新世前期から中期、そして中新世中期、つまり約3300万年前から1400万年前にかけて生息していた。スクアロドンは現代のハクジラ類といくつかの共通点を持つ。頭蓋骨は（鼻の一部であるメロンのためのスペースを確保するため）かなり圧縮されており、吻は外側に嘴状に伸縮している。これは現代のハクジラ類の特徴であり、スクアロドンの外観をそれらに似たものにしている。しかし、スクアロドン類が現代のハクジラ類の直接の祖先である可能性は低いと考えられている。[55]

ケントリオドン類などの最初の海洋イルカは漸新世後期に進化し、中新世中期に大きく多様化した。[56]浅瀬（ネズミイルカが生息する）近くで最初のクジラ目の化石は北太平洋周辺で発見された。セミロストルムなどの種はカリフォルニア沿岸（当時は河口だった場所）で発見された。[57]これらの動物がヨーロッパ沿岸や南半球に広がったのはずっと後の鮮新世になってからである。[58] 北極クジラの最も古い既知の祖先は、約900万～1000万年前の後期中新世に生息していたデネボラ・ブラキケファラである。 [59]バハ・カリフォルニアで発見された単一の化石は、この科がかつてより暖かい海域に生息していたことを示している。[30] [60] [61]

アクロフィセターの頭蓋骨

古代のマッコウクジラは、現代のマッコウクジラとは歯の数や顔と顎の形状が異なっている。例えば、Scaldicetus は吻が先細りになっていた。漸新世と中新世の属は上顎に歯があった。これらの解剖学的差異は、これらの古代種が必ずしも現代のマッコウクジラのように深海でイカを捕食していたわけではなく、属によっては主に魚類を食べていた可能性を示唆している。[30] [62]現代のマッコウクジラとは異なり、ほとんどの古代マッコウクジラはクジラを狩るために体格が良かった。Livyatanは吻が短く幅が広く、幅は10フィート (3.0 m) あった。これにより、他の初期のクジラのような、もがく大型の獲物に大きなダメージを与えることができた。このような種は、総称してシャチクジラまたはマクロラプトリーマッコウクジラと呼ばれている。[62] [63]

ボウズクジラ類は20以上の属から構成されています。[64] [65]初期の種は、おそらくシャチやメガロドンなどの大型サメの捕食対象でした。2008年には、南アフリカ沖で多数のジップライン科の化石が発見され、現存するジップライン科の種は、その後絶滅したより多様な種の残存物である可能性が確認されました。多数の頭蓋骨の化石を研究した後、研究者らは南アフリカのジップライン科の全ての種に機能的な上顎歯が存在しないことを発見しました。これは、中新世においてボウズクジラ類のいくつかの系統で既に吸引摂食が発達していた証拠です。絶滅したジップライン科の種も頑丈な頭蓋骨を持っており、オス同士の交流に牙が使われていたことを示唆しています。 [64]

骨格の進化

イルカ（水生哺乳類）と魚竜（絶滅した​​海生爬虫類）は、完全な水生生活のための多くのユニークな適応を共有しており、収斂進化の極端な例として頻繁に使用されます。

現代のクジラ目動物は、大腿骨、腓骨、脛骨が縮小したなどの内部の原始的な後肢と骨盤帯を持っている。インドヒュスは耳骨の外鼓内唇が厚くなっている。この特徴は現代のクジラ目動物の特徴と直接比較される。もう一つの類似点は歯の組成で、水生動物が飲食するのに必要なリン酸カルシウムを主に含んでいたが、現代の歯のあるクジラとは異なり、同歯性（歯が1本）の歯列ではなく異歯性（歯が2本以上）の歯列を持っていた。[66]パキケティッド類はオオカミに多少似ていたが、その化石によると眼窩は他の陸生哺乳類よりも頭頂部にかなり近かったが、クジラ目の目の構造に似ていた。陸上から水中への移行は、食習慣の変化に伴い、頭蓋骨と食物処理器具の形状変化を招きました。眼と四肢骨の位置の変化は、パキケテ科が渉禽類になったことと関連しています。また、アンブロケテ科は現在のクジラ類に見られる長い吻部を発達させ始めました。彼らの四肢（および推定される運動）はカワウソに非常に類似していました。[67]

ホッキョククジラの骨格。後肢と骨盤の骨が赤く丸で囲まれている。この骨は、この種が一生を通じて体内に留まる。

クジラ目の四肢欠損は、完全に形成された四肢の退行でも四肢芽の形成不全でもなく、むしろ四肢芽の発達の停止を意味している。[68]クジラ目の胚では四肢芽は正常に発達する。[9] [69]四肢芽は骨格形成初期の凝縮期に進み、神経が四肢芽に成長し、四肢の適切な発達を保証する構造である頂端外胚葉隆起（AER）が機能するようになる。 [68] [69]四肢を長くする遺伝子が、現代のクジラに小型の脚を発生させることがある（隔世遺伝）。[70]

パキケトゥス・アトッキの骨格

パキケトゥスの骨盤骨は陸生哺乳類に最も類似していた。バシロサウルスなどの後の種では、骨盤骨は椎骨や腸骨に付着しなくなり、縮小した。[66] BMP7、PBX1、PBX2、PRRX1、PRRX2などの特定の遺伝子がクジラ目の骨盤構造の変化の原因であると考えられている。[71]現代のクジラ目の骨盤帯は、かつては何の役にも立たない退化した構造であると考えられていた。オスのクジラ目の骨盤帯はメスと比べて大きさが異なり、その大きさは性的二形の結果であると考えられている。[72]現代のオスのクジラ目の骨盤骨はメスのものよりも重く、長く、大きい。性的二形性から、有性生殖が行われるまで腹壁の後ろに隠れたままの男性器を支える役割を担っていた可能性が高い。[71] [73] [74]

パキケトゥスのような初期の始祖鯨類は、鼻孔が吻端に存在していたが、ロドケトゥスのような後期の種では、鼻孔が頭蓋骨の上部へと移動し始めた。これは鼻腔移動として知られている。[75]現生鯨類の鼻孔は、水面に出て呼吸し、容易に潜ることができるように、噴気孔へと変化した。耳も内側に移動し始め、バシロサウルスの場合、中耳が下顎からの振動を受け取るようになった。今日の現生ハクジラは、脂肪の塊であるメロン器官をエコーロケーションに用いている。[76]

放射線イベント

鯨類の進化史において、多様化と種分化を特徴づける3つの主要な放散イベントが発生している。1つ目は中期始新世（4000万年前）頃に発生し、初期の鯨類が河川や浅瀬の沿岸生息地を放棄し、最初の完全な海洋鯨類であるプロトクセティド科が誕生する環境が整えられた。[1]海とその栄養素を自由に使えるようになったことで、急速に多様化したプロトクセティド科は最初の主要な地理的拡大も引き起こし、北アフリカ、ヨーロッパ、北アメリカ全体に分散した。[22] 3つの主要な放散イベントの2つ目は漸新世（約3400万年前）の初め頃に発生し、ネオケティ科がバシロサウルス科から分岐した。[5]この放散イベントはゴンドワナ大陸の分裂と南極海の拡大と同時に発生し、海洋生態系、生産性、温度勾配が大きく変化した。[77]この2回目の放散イベントの時期は偶然ではなく、その後の鯨類の多様化は海洋の変化がもたらした新たな生態学的機会によるものと考えられる。[78]中期中新世から鮮新世（1200万年前から200万年前）にかけて発生した最後の主要な放散イベントは、特定のイベントによるものではなく、ハクジラ類とヒゲクジラ類の広範な属の拡大と関連している。[22] [77]シロナガスクジラを含むナガスクジラ類の属であるBalaenopteraなど、いくつかの現代の鯨類の属が出現し始めた。 [22] [77]海洋イルカであるDelphinidaeも、後期中新世のこの放散イベント中に出現した。[77]

継続的な進化

文化

研究者たちは、円錐状のスポンジを取り付けた棒を海底に沿って押し、イルカの海綿行動を模倣した。彼らはこの実験をビデオ撮影し、海底にどのような獲物が存在するか、そしてスポンジがエコーロケーションよりもむしろ採餌に有益である理由を解明した。[79]

文化とは、社会学習によって伝達される集団特有の行動です。採餌を助ける道具の使用はその一例です。イルカが道具を使うかどうかは摂食行動に影響を与え、それが食性の違いを生み出します。また、道具を使うことで、そのイルカにとって新たなニッチと新たな獲物が獲得されます。これらの違いにより、個体群内のイルカの適応度が変化し、長期的にはさらなる進化が促進されます。[80]文化と社会ネットワークは現代のクジラ目の進化に大きな役割を果たしてきました。これは、イルカが同じ社会的に学習した行動を持つ配偶者を好むことや、ザトウクジラが繁殖地間で歌を交わすことを示した研究で結論づけられています。特にイルカの場合、進化に対する最も大きな非遺伝的影響は、文化と社会構造によるものです。[81]

2014年の研究によると、西オーストラリア州シャーク湾周辺に生息するインド太平洋バンドウイルカ（Tursiops sp.）は、海綿動物と非海綿動物に分けられます。海綿動物は、鋭利な物体、アカエイの棘、または有毒生物による擦り傷から身を守るため、鼻先に海綿を装着します。また、複雑な背景を持つ魚はエコーロケーションでは容易に検出できないため、イルカは浮き袋を持たない魚を狙う際に海綿動物の助けとなります。海綿動物は特に深い水路で餌を探しますが、非海綿動物は深い水路と浅い水路の両方で餌を探します。[82]この餌探し行動は主に母親から子へと受け継がれます。したがって、これは社会的学習によって受け継がれる集団行動であるため、この道具の使用は文化的特徴であると考えられています。[80]

2014年にシャーク湾で行われた研究で、研究者たちはメキシコ湾西部と東部の個体群間で脂肪酸分析値が異なることを発見しました。これは、両地域の食料源が異なることに起因しています。しかし、メキシコ湾西部のデータを比較すると、深い水路に生息する海綿動物と非海綿動物は、同じ生息地であるにもかかわらず、脂肪酸分析結果が大きく異なっていました。深い水路と浅い水路に生息する非海綿動物は、同様のデータを示しました。これは、海綿動物がデータの違いの原因であり、深い水路と浅い水路の違いではないことを示唆しています。海綿動物はイルカに新たなニッチを開き、新たな獲物へのアクセスを可能にしました。これは長期的な食性の変化をもたらしました。個体群内で異なる食料源を生み出すことで、個体群内における資源をめぐる競争が減少し、形質の置換が見られます。その結果、個体群全体が単一の食料源に依存しなくなるため、収容力が向上します。個体群内の適応度も変化し、この文化の進化を可能にしています。[82]

社会構造

社会構造は、個体同士が相互作用する集団を形成し、文化的特徴の出現、交換、そして進化を可能にします。この関係性は、特にオーストラリア南西部のバンドウイルカの個体群に顕著に見られ、漁師に餌をねだることが知られています。この餌をねだる行動は、個体学習（イルカが船の周りで時間を過ごすこと）と社会学習（イルカが餌をねだる行動を示す他のイルカと時間を過ごすこと）によって個体群全体に広まりました。[80]

しかし、文化は行動マッチングや同類交配を引き起こすことで社会構造に影響を与える可能性がある。特定の文化に属する個体は、ランダムな個体よりも同じ行動をとる個体と交配する可能性が高く、その結果、社会集団や社会構造に影響を与える。例えば、シャーク湾の海綿動物は、他の海綿動物と好んで一緒にいる。[80]また、オーストラリアのモートン湾に生息するバンドウイルカの中には、エビ 漁船の残骸を食べるために船の後を追う個体がいたが、同じ個体群の他のイルカはそうしなかった。イルカたちは、同じ生息地に住んでいたにもかかわらず、同じ行動をとる個体と好んで付き合った。その後、エビ漁船は姿を消し、イルカたちは数年後に一つの社会ネットワークに統合された。[80]

社会的ネットワークは、依然として、個体に差し迫った適応度の違いをもたらすことによって、それ自体で進化に影響を与え、進化を引き起こすことができる。[83] 2012年の研究によると、オスの子は若いオスとの絆が強い場合、生存率が低かった。しかし、他の年齢や性別のクラスをテストしたところ、生存率に大きな変化はなかった。[84]これは、若いオスが年下のオスに社会的ストレスを与えていることを示唆している。実際、若いオスはオスの子に対して攻撃的、支配的、威嚇的な行為を一般的に行うことが文書化されている。[84] 2010年の研究によると、シャーク湾イルカの特定の個体群は、さまざまなレベルの適応度と子イルカの成功を示した。これは、社会的学習（母親が生殖能力に関する知識を子イルカに伝えたかどうかに関わらず）によるものか、個体群内の母イルカ間の強いつながりによるものかのいずれかである。群れの中に留まることで、母親は捕食者に対して常に警戒する必要がなくなる。[83]

クライメンイルカ（Stenella clymene ）の遺伝学的研究は自然史に焦点を当てており、その結果、この種の起源は雑種分化の結果であることが示されている。[85] [86]北大西洋におけるハシナガイルカ（Stenella longirostris）とシマイルカ（Stenella coeruleoalba ）の雑種化は、2種が常に生息地を共有していたことが原因である。クライメンイルカとハシナガイルカの解剖学的特徴の顕著な類似性に基づいて、これら3種の関係が推測され、1981年まで前者は後者の亜種とみなされていた。[87]そして、解剖学的および行動学的類似性に基づき、クライメンイルカがハシナガイルカとシマイルカの雑種である可能性が疑問視されるようになった。[88]

環境要因

2013年に行われたゲノム配列解析により、揚子江イルカ（Lipotes vexillifer）のゲノムには一塩基多型が存在しないことが明らかになりました。研究者たちは、このイルカ種のゲノムの履歴を再構築した結果、遺伝的多様性の大幅な減少は、おそらく最後の退氷期におけるボトルネック現象に起因することを発見しました。この時期、海面上昇と地球温暖化が同時に起こりました。他の過去の気候変動事象も、揚子江イルカのゲノム履歴と相関関係にあり、一致しています。これは、地球規模および地域規模の気候変動がゲノムに劇的な影響を及ぼし、種の適応度、生存、進化に変化をもたらすことを示しています。[89]

地中海に生息するヨーロッパ産のマイルカ（Delphinus delphis ）は、東地中海と西地中海の2種類に分化している。2012年の研究によると、これは近年のボトルネックによるものでもあるようで、東地中海の個体群は大幅に減少している。また、西地中海と東地中海の間に個体群構造が見られないことは、他の地域のイルカの個体群構造が明確に区別されていることと矛盾しているように見える。 [90]地中海域のイルカは、地域間に物理的な境界がなかったにもかかわらず、生態学的および生物学的な理由から2種類に分化した。したがって、東地中海と西地中海のイルカの違いは、物理的な境界ではなく、高度に特殊化したニッチ選択に起因している可能性が高い。これにより、環境がこのイルカ種の分化と進化に大きな役割を果たしている。[91]

バンドウイルカの分岐と種分化は、主に歴史における気候と環境の変化に起因する。研究によると、属内の分岐は急激な気候変動の時期と相関関係にある。例えば、気温の変化は海岸の景観の変化、ニッチの空洞化、そして分離の機会の出現を引き起こす可能性がある。[92]特に北東大西洋では、遺伝学的証拠から、バンドウイルカは沿岸型と外洋型に分化してきたことが示唆されている。分岐は、大規模な集団が分離した創発的な出来事に起因する可能性が最も高い。この出来事の後、個々の集団はそれに応じて適応し、独自のニッチの特化と社会構造を形成した。これらの違いが、2つの集団を分岐させ、分離したままにした原因である。[93]

日本列島には、固有種で特徴的な2種類のコビレゴンドウ、すなわち大型で北方のタッパナガ（シオゴンドウ）と小型で南方のマゴンドウが生息しているが、本州最東端付近​​の海洋前線を境に分布域が重なることはほとんどない。12世紀に北太平洋でナガスクジラが局地的に絶滅したことがタッパナガの出現のきっかけとなり、ナガスクジラが寒冷な地域に定着したと考えられている。[94] [95]タッパナガに似た特徴を持つクジラは、バンクーバー島や米国北部の海岸にも生息している。 [96]

参照

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クジラの進化に関するレビューについては、Uhen, MD (2010). 「クジラの起源」Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 38 (1): 189– 219. Bibcode :2010AREPS..38..189U. doi :10.1146/annurev-earth-040809-152453. を参照。

  • クジラの進化の年表 - スミソニアン海洋ポータル
  • 鯨類古生物学 – ブリストル大学
  • BBC：クジラの進化
  • BBC: クジラの進化 ― 化石証拠
  • スティーブン・ジェイ・グールド著『リヴァイアサンの過去を紐解く』
  • クジラ類（鯨類）の起源と初期進化に関する研究、ジンゲリッチPD、ミシガン大学
  • パキケトゥス・イナクスは、コハット（パキスタン）のクルダナ層（前期～中期始新世）から発見された新種の古鯨類（哺乳類、鯨類）。ジンゲリッチ、PD、1981年、ミシガン大学古生物学博物館
  • 陸生鯨類の骨格とクジラと偶蹄類の関係、ネイチャー413、277-281（2001年9月20日）、JGM Thewissen、EM Williams、LJ Roe、ST Hussain
  • ニュージーランド博物館テ・パパ・トンガレワのミニサイト「クジラ・トホラ展」のクジラの進化の部分
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