進化的侵入解析
Mathematical modeling of phenotypic evolution

進化的侵入解析（適応動態学とも呼ばれる）は、微分方程式を用いて無性生殖および有性生殖を行う集団における形質の長期進化を研究する一連の数学的モデリング手法である。この手法は、突然変異と集団動態に関する以下の3つの仮定に基づいている。 [1]

  1. 突然変異はまれです。新たな突然変異体が発生した時点で、個体群は平衡状態にあると想定できます。
  2. 大規模な定着した定住個体群の中で、突然変異特性を持つ個体の数は当初はごくわずかです。
  3. 突然変異体の表現型は、常在菌の表現型とわずかに異なるだけです。

進化的侵入解析により、モデルパラメータにおいて、突然変異体集団が絶滅する、在来個体群に取って代わる、あるいは在来個体群と共存するといった条件を特定することが可能になります。2つの表現型の長期共存は進化的分岐として知られています。分岐が発生すると、突然変異体は環境において第二の在来者としての地位を確立します。

進化的侵入解析の中心となるのは、突然変異体の侵入適応度である。これは、少数の突然変異体が在来個体群に導入された際の、その亜集団の長期的な指数関数的成長率を数式で表したものである。侵入適応度が正（連続時間）の場合、突然変異体集団は在来個体の表現型によって設定された環境下で成長することができる。侵入適応度が負の場合、突然変異体集団は急速に絶滅する。[1]

はじめにと背景

自然選択による進化の基本原理は、チャールズ・ダーウィンが1859年の著書『種の起源』で概説した。当時は議論を呼んだものの、遺伝の生物学的基礎について現在では多くのことが分かっているにもかかわらず、その中心となる考え方は今日までほとんど変わっていない。ダーウィンは議論を口頭で述べたが、それ以来、進化論を形式化する試みが数多くなされてきた。最もよく知られているのは、生態学的詳細を犠牲にして遺伝をモデル化する集団遺伝学、多くの遺伝子座の遺伝子によって影響される量的形質を取り入れる量的遺伝学、遺伝的詳細を無視するが高度な生態学的リアリズム、特に特定の戦略の成功は集団内で戦略が実行される頻度に依存するという頻度依存性として知られる概念を取り入れた進化ゲーム理論である。

適応動態学は、表現型を表す形質における小さな突然変異の長期的な影響を理解するために1990年代に開発された一連の手法です。適応動態学は、個体群動態と進化動態を結び付け、ゲーム理論における頻度依存選択の基本的な考え方を組み込み、一般化します。

基本的な考え方

適応動態の基本的な考え方は2つあります。1つは、新しい突然変異体が出現した際に、既存の個体群は動的平衡状態にあるということ、もう1つは、そのような突然変異体が既存の個体群を含む環境において稀少な場合の初期成長率から、その最終的な運命を推測できるということです。この成長率は、突然変異体の初期指数的成長率として測定される場合は侵入指数、突然変異体個体が生涯に産む子孫の総数の期待値として測定される場合は基本再生産数と呼ばれます。これは、突然変異体の侵入適応度と呼ばれることもあります。

これらの考え方を活用するには、進化的に変化する形質を数理モデルに明示的に組み込む必要があります。モデルは、環境と、環境を与えられた場合の個体群動態の両方を記述する必要があります。たとえ環境の変数部分が現在の個体群の人口動態のみで構成されている場合であってもです。こうすることで、侵入指数を決定できます。これは困難な場合がありますが、一度決定されれば、適応動態の手法はモデル構造とは独立して適用できます。

単形進化

同じ形質を持つ個体からなる集団は単形性と呼ばれます。特に明記されていない限り、形質は実数とみなされ、と はそれぞれ単形性の定住集団の形質値と侵入突然変異体の形質値です。 r {\displaystyle r} m {\displaystyle m}

侵入指数と選択勾配

侵入指数は、居住者（r）によって設定された環境における、当初は希少な突然変異体の期待成長率として定義されます。これは、均衡環境の他のすべての側面（人口構成や資源の利用可能性など）を推測するのに十分な場合の各表現型（形質値）の頻度を意味します。各rについて、侵入指数は、当初は希少な突然変異体が経験する適応度地形と考えることができます。この地形は、進化ゲーム理論の場合と同様に、侵入が成功するたびに変化しますが、進化をより高い適応度に向けた最適化プロセスと捉える古典的な考え方とは対照的です。 S r ( m ) {\displaystyle S_{r}(m)}

居住者は常にその人口アトラクターにいて、その結果としてすべての r についてそうであると仮定します。そうしないと、人口は無制限に増加します。 S r ( r ) = 0 {\displaystyle S_{r}(r)=0}

選択勾配は、侵入指数の傾きとして定義されます。選択勾配の符号が正（負）の場合、形質値がわずかに高い（低い）突然変異体が侵入に成功する可能性があります。これは線形近似から導かれます。 m = r {\displaystyle m=r} S r ′ ( r ) {\displaystyle S_{r}'(r)}

S r ( m ) ≈ S r ( r ) + S r ′ ( r ) ( m − r ) {\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r}(r)+S_{r}'(r)(m-r)}

これはいつでも成り立ちます。 m ≈ r {\displaystyle m\approx r}

ペアワイズ侵入可能性プロット

侵入指数は、まれな突然変異体が経験する適応度地形を表します。大規模な（無限の）集団では、が正の特性値を持つ突然変異体だけが侵入に成功します。侵入の一般的な結果は、突然変異体が常在菌に取って代わり、まれな突然変異体が経験する適応度地形が変化するというものです。結果として生じる一連の侵入の結果を決定するために、ペアワイズ侵入可能性プロット（PIP）がよく使用されます。これらは、各常在菌の特性値に対して、が正であるすべての突然変異体の特性値を示します。対角線 では がゼロであることに注意してください。PIP では、まれな突然変異体が経験する適応度地形は、常在菌の特性値が一定である垂直線に対応します。 m {\displaystyle m} S r ( m ) {\displaystyle S_{r}(m)} r {\displaystyle r} m {\displaystyle m} S r ( m ) {\displaystyle S_{r}(m)} S r ( m ) {\displaystyle S_{r}(m)} m = r {\displaystyle m=r} r {\displaystyle r}

進化的に特異な戦略

選択勾配は進化の方向を決定します。選択勾配が正（負）の場合、わずかに高い（低い）形質値を持つ突然変異体が、在来種を概して侵略し、置き換えるでしょう。しかし、選択勾配が消滅したらどうなるでしょうか？進化はそのような時点で停止するように見えます。これは起こり得る結果ですが、一般的な状況はより複雑です。選択勾配が成立する形質や戦略は、進化的に特異な戦略として知られています。このような点の近くでは、稀な突然変異体が経験する適応度地形は局所的に「平坦」です。これが発生するには、質的に異なる3つの方法があります。1つ目は、三次関数の鞍点に似た退化したケースで、有限の進化ステップが局所的な「平坦性」を超過することになります。2つ目は、進化的に安定な戦略（ESS）として知られる適応度最大値で、一度確立されると近くの突然変異体によって侵略されることはありません。3つ目は、破壊的な選択が起こり、集団が2つの形態に分岐する適応度最小値です。このプロセスは進化的分岐として知られています。ペアワイズ侵入可能性プロットでは、正の侵入適応度の領域の境界が対角線と交差する場所に特異戦略が見つかります。 S r ′ ( r ) {\displaystyle S_{r}'(r)} S r ′ ( r ) {\displaystyle S_{r}'(r)} r ∗ {\displaystyle r^{*}} S r ∗ ′ ( r ∗ ) = 0 {\displaystyle S_{r^{*}}'(r^{*})=0}

特異戦略は、選択勾配が分かれば、その位置を特定し分類することができる。特異戦略を特定するには、選択勾配がゼロとなる点、すなわち となる点を見つければ十分である。これらは、基礎微積分学の2次微分検定を用いて分類することができる。 における2次微分が負（正）であれば、その戦略は局所的な適応度最大値（最小値）を表す。したがって、進化的に安定な戦略については、 r ∗ {\displaystyle r^{*}} S r ∗ ′ ( r ∗ ) = 0 {\displaystyle S'_{r^{*}}(r^{*})=0} r ∗ {\displaystyle r^{*}} r ∗ {\displaystyle r^{*}}

S r ∗ ″ ( r ∗ ) < 0 {\displaystyle S_{r^{*}}''(r^{*})<0}

これが成り立たない場合、戦略は進化的に不安定であり、収束安定でもあると仮定すれば、進化的分岐は最終的に起こる。特異な戦略が収束安定であるためには、形質値がわずかに低いかわずかに高い単型集団が、形質値が に近い突然変異体によって侵略可能でなければならない。これが起こるためには、 の近傍における選択勾配がに対して正で、 に対して負でなければならない。これは、 におけるの関数としての の傾きが負であることを意味する。つまり、 r ∗ {\displaystyle r^{*}} r ∗ {\displaystyle r^{*}} S r ′ ( r ) {\displaystyle S_{r}'(r)} r ∗ {\displaystyle r^{*}} r < r ∗ {\displaystyle r<r^{*}} r > r ∗ {\displaystyle r>r^{*}} S r ′ ( r ) {\displaystyle S_{r}'(r)} r {\displaystyle r} r ∗ {\displaystyle r^{*}}

d d r S r ′ ( r ) | r = r ∗ < 0. {\displaystyle {\frac {d}{dr}}S_{r}'(r){\Big |}_{r=r^{*}}<0.}

上記の収束安定性の基準は、侵入指数の 2 次導関数を使用して表現することもでき、ここで検討した単純なケース以外にも分類を絞り込むことができます。

多型進化

侵入が成功した場合の通常の結果は、突然変異体が在来種に取って代わることです。しかし、他の結果も考えられます。特に、在来種と突然変異体の両方が存続し、集団が二形性を持つようになる場合です。ある形質が集団内で存続するためには、その稀少時の期待成長率が正である必要があると仮定すると、2つの形質が共存するための条件は次のようになります 。 r 1 {\displaystyle r_{1}} r 2 {\displaystyle r_{2}}

S r 1 ( r 2 ) > 0 {\displaystyle S_{r_{1}}(r_{2})>0}

そして

S r 2 ( r 1 ) > 0 , {\displaystyle S_{r_{2}}(r_{1})>0,}

ここで、と はしばしばモルフと呼ばれる。このようなペアは保護二形性である。保護二形性全体の集合は共存領域として知られる。図的に言えば、この領域は、ペアワイズ侵入可能性プロットを対角線上で鏡映変換したときに重なり合う部分から構成される。 r 1 {\displaystyle r_{1}} r 2 {\displaystyle r_{2}}

多型集団における侵入指数と選択勾配

侵入指数は、2つのモルフとによって設定された環境における稀少突然変異体の期待成長率として、二形性集団にそのまま一般化される。 またはに近い突然変異体の局所適応度地形の傾きは、選択勾配によって与えられる。 S r 1 , r 2 ( m ) {\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(m)} r 1 {\displaystyle r_{1}} r 2 {\displaystyle r_{2}} r 1 {\displaystyle r_{1}} r 2 {\displaystyle r_{2}}

S r 1 , r 2 ′ ( r 1 ) {\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{1})}

そして

S r 1 , r 2 ′ ( r 2 ) {\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{2})}

実際には、二形性選択勾配と侵入指数を解析的に決定することは難しいことが多く、数値計算に頼らなければならない場合が多くあります。

進化の分岐

進化の過程において特異点付近で保護された二形性が出現することは珍しくありませんが、その意義は選択が安定化選択か破壊的選択かによって異なります。後者の場合、2つのモルフの形質は、しばしば進化的分岐と呼ばれる過程を経て分岐します。Geritz 1998は、破壊的選択は適応度最小値付近でのみ起こるという説得力のある議論を提示しています。これを経験的に理解するために、二形性集団と特異点付近を考えてみましょう。連続性によって r 1 {\displaystyle r_{1}} r 2 {\displaystyle r_{2}}

S r ( m ) ≈ S r 1 , r 2 ( m ) {\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r_{1},r_{2}}(m)}

そして、

S r 1 , r 2 ( r 1 ) = S r 1 , r 2 ( r 2 ) = 0 , {\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(r_{1})=S_{r_{1},r_{2}}(r_{2})=0,}

二形性個体群の適応度地形は、特異戦略付近の単形性個体群の適応度地形の摂動でなければならない。

形質進化プロット

分岐後の進化は、形質進化プロットを用いて図示されます。これらのプロットは、共存領域、進化の方向、そして選択勾配が消失する点が適応度極大点か極小点かを示します。進化によって二形性集団が共存領域外にまで至る可能性は十分にあり、その場合、一方の形質が絶滅し、集団は再び単形性になります。

その他の用途

適応ダイナミクスはゲーム理論と個体群動態を効果的に組み合わせたものです。そのため、進化が個体群動態にどのような影響を与えるかを調査する上で非常に有用です。この研究から得られた興味深い発見の一つは、個体レベルの適応が個体群／種全体の絶滅につながることがあるという点です。これは進化的自殺と呼ばれる現象です。

参考文献

  1. ^ ab Geritz, SAH; Kisdi, É.; Meszéna, G.; Metz, JAJ (1998年1月). 「進化的に特異な戦略と進化樹の適応的成長および分岐」.進化生態学. 12 (1): 35– 57. Bibcode :1998EvEco..12...35G. CiteSeerX  10.1.1.50.9786 . doi :10.1023/A:1006554906681. S2CID  9645795.
  • Diekmann, Odo (2004). 適応ダイナミクス入門.
  • Metz, JAJ; Geritz, SAH; Meszéna, G.; Jacobs, FJA; van Heerwaarden, JS (1995年9月). 適応ダイナミクス：ほぼ忠実な再現の結果に関する幾何学的研究.
  • ブレンストローム、オーケ。ヨハンソン、ジェイコブ。フォン・フェステンベルク、ニールス（2013年6月24日）。適応ダイナミクスへのヒッチハイカー ガイド。
  • Kisdi, E. (2023) Adaptive Dynamics Papers、適応ダイナミクスに関する学術論文のリスト。
  • ハウアート、クリストフ（2004）「協力者と裏切り者の起源」、ゲーム理論の観点から適応ダイナミクスを紹介するインタラクティブチュートリアル。
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