進化的救済

進化的救済とは、進​​化がなければ絶滅していたであろう集団が、遺伝的変異に作用する自然選択によって存続するプロセスである。[1] [2] 1995年にゴムルキエヴィッチとホルトによって提唱された[3]進化的救済は、進化の速度と環境の変化の速度が等しい場合、変化する環境が、変化する環境最適値から平均形質値の安定した遅れとして現れると予測される、継続的に変化する環境として説明される。進化的救済は、遺伝的救済と人口学的救済という、他の2つの一般的な救済形態と、重複する類似性のために混同されることが多い。図1は、それぞれの救済に至る異なる経路を示している。

歴史

進化的救済の概念に関する最も古い記録は、1937年にイギリスの哲学者ハルデイン[4]とシンプソン[5]によってなされました。彼らは、環境の変化に応じて個体群がどのように進化するかというアイデアを考察していました。1995年、ゴムルキエヴィチとホルトは、感受性型の指数関数的減少と抵抗型の指数関数的増加という2つのプロセスによる個体群動態を観察しました。その後、オーアとアンクレス (2014) はゴムルキエヴィチとホルトの研究をさらに発展させ、これらのプロセスをまとめてU字型の個体群多様性軌道を描くことを示しました[6] [7] 。変化する世界において、進化的救済とは、絶滅の危機に瀕した個体群の表現型/遺伝子型が、適応的対立遺伝子の頻度を増加させることで環境に適応することを指します[8] 。

U字型曲線

環境が突然変化すると、元の遺伝子型は自己置換できないため、数を増やせる遺伝子型に置換されるため、進化的救済によって個体群動態のU字型曲線が形成されると予測される。[3]曲線の左半分は、元の遺伝子型は自己置換できないため減少すると予測され、曲線の右半分は、個体群数を増やすことができる耐性遺伝子型を予測する。進化的救済の確率は、耐性対立遺伝子が環境変化の前か後かによって決まる。[9]継続的に変化する環境では、進化の速度と環境の変化率が等しい場合、平均形質値が移動する環境最適値から安定した遅れとして現れると予測される。[10]この理論は2014年にAlexanderらによってレビューされ[11]、遺伝的および生態学的複雑さの両方が加わり、急速に成長し続けている。

進化的救済の理論的描写。
進化的救済は、環境の急激な変化後に、自己置換できない遺伝子型が自己置換できる遺伝子型に置き換わることで、個体群動態のU字型曲線を形成すると予想される。図は[12]より。

進化的救済は、進化を必要とせずに、他の場所からの継続的な移住によって個体群が維持される人口学的救済とは異なります。[13]一方、近交弱勢を軽減する移住によって個体群が存続する遺伝的救済は、進化的救済の特殊なケースと考えることができます（ただし、[12]を参照）。

遺伝的要因

個体群が進化的救済を受けるには、耐性遺伝子の存在頻度が進化的救済の発生確率を左右する。絶滅の危機に瀕している自然個体群は、殺虫剤や抗生物質に対する耐性が高まった侵入害虫や病原体によるストレスにさらされている。[14]これらの個体群は、増殖できるほどの耐性遺伝子が不足しているため、遺伝的変異によっても制約を受ける可能性がある。その結果、絶滅に至るU字型曲線の第三段階は発生しない。[15]

組換え（エピスタシス）

組み換えは、進化的救済の発生確率を増減させます。エピスタシスは連鎖不平衡（LD）を作り出すことで組み換えを変化させます。連鎖によって2つの有益な対立遺伝子の組み換えが可能になり、集団の適応度が向上し、進化的救済に成功する適応が生まれます。[16]進化的救済においては、突然の環境変化が集団内の対立遺伝子のエピスタシスに影響を及ぼします。そのため、負のエピスタシス（突然変異による抵抗性対立遺伝子の除去）はLDが負であることを意味し、進化的救済の発生確率を低下させます。[17]同様に、エピスタシスが正（抵抗性対立遺伝子の導入）の場合、LDも正となり、進化的救済の発生確率が増加します。[18]

分散

個体群の分散の限界は、気候条件、地理的アクセス性などの観点から分散先の生息地の適合性に依存します。[19]環境に適応するための遺伝子型が豊富な移転された生息地の個体群は、進化的救済を受けることで生存の可能性が高まります。

個体群が分散するにつれて、その個体群の遺伝情報の分布範囲が拡大し、有益な対立遺伝子の遺伝子流動が種の新たな亜個体群間で広がるようになります。各亜個体群内では、局所適応（遺伝子型内に有益な対立遺伝子が出現すること）の可能性が高まり、したがって、ある亜個体群から別の亜個体群への遺伝子流動によって、その有益な対立遺伝子が伝播し、進化的救済を成功させる可能性が高まります。[20]

しかしながら、分散は不適応を通じて、異質な環境条件下での個体群の地域適応にも悪影響を及ぼす。[17]遺伝子型の不一致は個体群の移動負荷を増加させ、結果として全体的な適応度を大幅に低下させる。[20]

外的要因

人間の影響

人間の影響による自然生息地の破壊は、個体群の増加と分散の能力を制限し、進化的救済の成功を阻害します。都市化、農業、そして生息地の輸送道路は、地域個体群の絶滅リスクを高めます。その結果、環境の制約は、在来種に適応するか絶滅するかの圧力をかけます。[21]

経験的証拠

進化的救済は、酵母が以前は致死的だった塩分濃度に耐えられるように進化するなど、多くの異なる実験的進化研究で実証されています。 [ 1 ] また、野生生物においても、薬剤耐性、除草剤耐性、[23]その他の種類の殺虫剤耐性、遺伝子救済といった形で、進化的救済の例が多数存在します。

参考文献

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