翼竜の解剖学
ジュラ紀後期の飛行爬虫類の骨格
プテロダクティルスの復元図

翼竜の解剖学は、飛行への適応により爬虫類の祖先から大きく変化した。 翼竜の骨は鳥類のように中空で空気で満たされていた。これにより、一定の骨格重量に対して、より大きな筋肉付着面が提供された。骨壁は紙のように薄いことが多かった。彼らは飛行筋を働かせるために大きくてキール状の胸骨と、複雑な飛行行動を調整できる巨大な脳を持っていた。 [1]翼竜の骨格には、しばしばかなりの癒合が見られる。頭骨では、要素間の縫合が消失した。後の翼竜の中には、肩の上の背骨がノタリウムと呼ばれる構造に癒合し、飛行中に胴体を強化し、肩甲骨を安定して支える役目を負ったものもあった。同様に、仙椎は単一の仙骨を形成することができ、骨盤骨も癒合した。

サイズ

白亜紀後期の翼竜の大きさは鳥類や人間と比べて大きく異なる

翼竜は大きさが多様で、中には地球史上最大の飛行生物もいた。[2] [3]このグループは一般的にコープ則に従うと考えられており、三畳紀とジュラ紀の初期の翼竜は翼開長が最大2メートル（6.6フィート）の小型動物であったが、白亜紀のほとんどの翼竜はその閾値を超える翼開長を持ち、最大の翼竜は白亜紀末に生息していた。[2] [4] [5]しかし、一部の研究では、これは化石記録の不完全さに一部起因すると示唆している。最近では、翼開長が3メートル（9.8フィート）を超える特に大型のジュラ紀の翼竜を示す標本が報告されており、白亜紀末には翼開長が1.4メートル（4.6フィート）という短い翼竜も報告されている。[6] [7] [8]

アヌログナトゥス科は翼開長が0.4メートル（1.3フィート）と最も小さい翼竜だった可能性があるが、これらの個体の年齢は不明である。[9] [10]かつて最小の翼竜と考えられていた ネミコロプテルスは、現在では孵化したばかりの幼獣であると考えられている。[11] [12]最大の翼竜には、翼開長が最大8.26メートル（27.1フィート）のトロペオグナトゥスや、翼開長が10～11メートル（33～36フィート）に達したと推定されるハツェゴプテリクスやケツァルコアトルスなどのアズダルクダ科の種が含まれる。 [13] [14]歴史的な推定ではこれらの種ですら超軽量と考えられていたが、現代の推定では最大の翼竜は体重が150～250キログラム（330～550ポンド）にもなったとされている。[13] [14] [15]

頭蓋骨、歯、冠

初期の翼竜、セアザダクティルスの頭骨

他の脊椎飛行グループである鳥類やコウモリ類と比較すると、翼竜の頭骨は典型的にはかなり大きかった。[16]ほとんどの翼竜の頭骨は細長い顎を持っていた。[16]成体では頭骨が癒合する傾向がある。[16]初期の翼竜は異歯歯を持つことが多く、その構造は様々で、中には口蓋に歯を持つものもあった。後期のグループでは、歯は主に円錐形になった。前歯はより長く、横方向に広がった顎の先端で「獲物を掴む」役割を果たしていたが、大きさと位置は種によって大きく異なっていた。[17]派生したプテロダクティロイド上科では、頭骨はさらに細長くなり、時には首と胴体の長さを合わせた長さを超えることもあった。これは、前鼻骨である前上顎骨と上顎骨である上顎骨が伸張し、癒合したことによる。ほとんどの主竜類とは異なり、プテロダクティロイド翼竜の鼻孔と前眼窩孔は、鼻前眼窩窓と呼ばれる一つの大きな開口部に統合されていました。[18]この特徴は、飛行のために頭蓋骨を軽量化するために進化したと考えられます。対照的に、眼窩の後ろの骨は収縮して回転し、後頭蓋骨を大きく傾斜させ、顎関節を前方に移動させました。[19]脳頭蓋は爬虫類としては比較的大きかったとされています。[20]

ダーウィノプテルスのような進化した単窓翼竜は、単一の大きな窓を持つ大きな頭骨を持っていた。

ケラチン質の嘴の化石が保存されている例もあるが、歯のある種では嘴は小さく、顎の先端に限られ、歯は含まれていない。[21]プテラノドン科やアズダルキダ科など、進化した嘴を持つ種の中には歯のないものもあり、より大きく、幅が広く、より鳥に似た嘴を持っていた。一部のグループは特殊な歯の形状を持っていた。イスティオダクティルダ科は肉食のために反り返った歯を持っていた。クテノカスマ科は濾過摂食のために多数の針状の歯でできた櫛歯を用いた。プテロダウストロ科は1000本以上の剛毛状の歯を持っていた可能性がある。ズンガリプテルス科は歯を顎骨組織で覆い、それを粉砕機能を持たせていた。歯が存在していたとしても、別々の歯槽に配置されていた。[18]交換歯は、古い歯の下ではなく、後ろから生成された。[17]

これらのタペジャリッドのような多くの翼竜は、目立つ頭頂部を持っていた。

翼竜の一般的なイメージは、その精巧な頭部の鶏冠によって定義づけられています。[22]これは、よく知られているプテラノドンの特徴的な後方を向いた鶏冠の影響を受けています。このような鶏冠は主に、前上顎骨の突起として吻の前部、または頭頂骨の延長として頭蓋骨の後部に存在し、後者は「後頭上鶏冠」と呼ばれます。[20]前部と後部の鶏冠は同時に存在する場合があり、融合して一つの大きな構造になっていることもあり、その中で最も大きな鶏冠はタペジャリダエ科に見られます。ニクトサウルスは奇妙な枝角のような鶏冠を有していました。鶏冠は横方向にわずか数ミリメートルの薄さでした。骨質の鶏冠の基部は、通常、ケラチン組織などの軟組織によって延長されていました。[20]

1990年代以降、新たな発見と古い標本のより徹底的な研究により、翼竜類において、これまで考えられていたよりもはるかに広範囲にトサカが見られることが明らかになりました。トサカが化石化しにくいケラチンによって拡張されている、あるいはケラチンだけで構成されているという考えは、以前の研究を誤解させるものでした。[23]プテロリンクスとプテロダクティルスの場合、これらのトサカの真の範囲は紫外線写真によって初めて明らかにされました。[21] [24]化石のトサカは、より進化したプテロダクティロイド上科に限定されていましたが、プテロリンクスとオーストリアダクティルスは、初期の翼竜にもトサカが見られたことを示しました。[23]

上顎と同様に、翼竜の一対の下顎は非常に細長かった。[25]進化した形態では、顎関節がより前方に位置していたため、下顎は上頭蓋よりも短い傾向があった。下顎の前骨である歯骨（ossa teethia）は、先端で中央の結合部にしっかりと癒合していた。これにより、下顎は下顎という一つの連結された全体として機能する。結合部はしばしば横方向に非常に細く長く、顎の長さのかなりの部分、最大60%を占めていた。[19]吻部に隆起部が存在する場合、結合部にも下方に突出する、対応する下顎隆起部が見られる。[19]歯を持つ種は歯骨にも歯を有していた。下顎は単純な垂直方向、すなわち「正角」の上下運動によって開閉した。

脊柱

アズダル科翼竜アランブルジアニアの細長い首椎

翼竜の脊柱は34～70個の椎骨から構成されていました。尾の前方にある椎骨は「前体腔椎」で、椎体の前部である小板は凹状で、その前に位置している椎骨（顆）の後部から突出する凸状の突起がそこに嵌合していました。進化した翼竜は、顆と小板に隣接して突出する特殊な突起（外顆）を有する点で独特です。[26]また、小板の正中線上には、下垂体と呼ばれる小さな突起が存在することもあります。[27]

アンハンゲラの首は胴体よりも長かった

翼竜の首は比較的長くまっすぐだった。プテロダクティルス類では、首は一般的に胴体よりも長い。[28]この長さは、椎骨の数（常に7個）の増加によるものではない。一部の研究者は、2つの過渡的な「頸背骨」を含めることで椎骨の数を9個にする。[28]むしろ、椎骨自体がより細長くなり、長さは幅の最大8倍にもなった。しかし、頸椎は高さよりも幅が広く、首の可動性が水平方向よりも優れていたことを示唆している。プテロダクティルス類は頸肋を全て失っている。[27]翼竜の首は、おそらくかなり太く、筋肉質で、[29]特に垂直方向に顕著であった。[30]

胴体は比較的短く、卵形をしていた。翼竜の背椎は、元々は18個だったと考えられている。進化した種では、これらの椎骨の多くが仙骨に組み込まれる傾向があった。また、このような種では、前背椎が硬質の一体に癒合していることが多く、これは鳥類の類似構造にちなんで「ノタリウム」と呼ばれる。これは、羽ばたきによる力に耐えるための適応であった。[28]ノタリウムは、種や個体の年齢に応じて、3個から7個の椎骨で構成されていた。これらの椎骨は腱で繋がっていたり、神経棘が癒合して「神経上板」を形成していたり​​した。肋骨もノタリウムにしっかりと癒合していたと考えられる。[31]一般的に、肋骨は双頭であった。[32]仙骨は3個から10個の仙椎で構成されていた。これらも神経上プレートを介して接続することができますが、公証人とは接触しません。[31]

翼竜の尾は常にかなり細長かった。これは、ほとんどの基底的主竜類において後肢の主な推進力を担う尾大腿筋牽引筋が、比較的重要でなかったことを意味する。 [30]尾椎は両端が凹面を呈する両体椎体であった。初期の種は長い尾を持ち、最大50個の尾椎で構成され、中間の尾椎は細長い関節突起、椎骨、そしてV字型突起によって硬くなっていた。[33] このような尾は舵の役割を果たし、後方では垂直な菱形または楕円形の羽根のように終わっていた。[34] プテロダクティロイドでは、尾ははるかに小さく、硬くなることはなく[34]、椎骨が10個しかない種もあった。[31]

外反母趾

外套骨（単数形：Exapophysis ）は、一部の翼竜の頸椎（頸椎）に存在する骨の関節である。外套骨は、各椎骨の糸巻き状の本体である椎体にあり、椎体間の主要な関節面に隣接して位置している。椎体前端の凹面である小頭に隣接する外套骨は前外套骨と呼ばれ、顆頭（凸面の後端）にある外套骨は後外套骨と呼ばれる。外套骨は付属関節として機能し、小頭と顆頭、および椎間骨（椎体上部の神経弓にある板状の関節）を補完することを意味する。この用語は、 1897年にサミュエル・ウェンデル・ウィリストンがプテラノドン（当時は「オルニトストマ」と呼んでいた）の記述中に造語した。 [35]エキサポフィシスは、ユープテロダクチロイド上科の翼竜グループを定義する特徴であるが、[26]一部のクテノカスマ科にも見られることが知られている。[36]ランフォリンクス科の翼頭には一対のノブ状の突起があり、これもエキサポフィシスと呼ばれることがあるが、これらの突起は明確にオフセットされておらず、ユープテロダクチロイドおよびクテノカスマ科のエキサポフィシスと相同性があるとは考えられていない。[37]

肩甲帯

公証書に繋がる肩帯

肩帯は、羽ばたき飛行の力を胸郭に伝える強固な構造で、おそらく厚い筋層で覆われていた。[38]上部の骨である肩甲骨はまっすぐな棒状で、下部の骨である烏口骨に接続されており、この烏口骨は翼竜では比較的長い。進化した種では、それらを合わせた全体である肩甲烏口骨は、ほぼ垂直に向いていた。その場合、肩甲骨は胸骨の側面のくぼみに収まり、烏口骨は同様に胸骨に接続されていた。このようにして、両側が一緒になって堅固な閉じたループを形成し、かなりの力に耐えることができた。[32]特徴的なのは、烏口骨の胸骨への接続が非対称であることが多く、一方の烏口骨がもう一方の前に付いていることだった。進化した種では、肩関節が肩甲骨から烏口骨に移動していた。[39]関節は鞍型で、翼にかなりの動きを可能にした。[32]それは横向きで、やや上向きでした。[34]

胸骨は一対の胸骨が癒合して形成され、幅が広く、浅い竜骨のみを有していた。胸骨は側面で胸肋を介して背肋骨に付着していた。[33]後部には腹肋骨（腹肋骨）の列があり、腹部全体を覆っていた。[34]前方には、長い突起である鎖棘が斜め上方に突出していた。胸骨の後縁は胸郭の最深部であった。[39]鎖骨（鎖間骨）は全く存在しなかった。[34]

翼

翼竜の翼に提案された様々な構成

翼竜の翼は骨と皮膚などの組織からなる膜で形成されていました。主要な膜は両腕の非常に長い第4指に付着し、体の側面に沿って伸びていました。その終端については大きな議論がありましたが、1990年代以降、軟組織が保存された標本が12点発見され、足首に付着していたことが示唆されています。しかしながら、翼後縁の正確な曲率については依然として不明瞭です。[40]

このランフォリンクスのようないくつかの標本は膜構造を保存している。

歴史的には皮膚でできた単純な革のような構造だと考えられていたが、その後の研究で、翼竜の翼膜は活発な飛行スタイルに適した非常に複雑な動的構造であることが明らかになった。[41]外側の翼（翼端から肘まで）は、アクチノフィブリルと呼ばれる間隔の狭い繊維によって強化されていた。[42]アクチノフィブリル自体は翼の中で3つの異なる層から成り、互いに重ね合わせると十字形パターンを形成する。アクチノフィブリルの機能は不明であり、正確な材質も不明である。正確な組成（ケラチン、筋肉、弾性構造など）によって、翼の外側部分を硬化または強化する作用を持っていた可能性がある。[43]翼膜には薄い筋肉層、繊維組織、ループ状の血管からなる独特で複雑な循環系も含まれていた。[23]アクチノフィブリルと筋層の組み合わせにより、動物は翼のたるみと反りを調整できた可能性がある。[41]

大型種の翼骨の空洞や少なくとも1つの標本に保存された軟組織からわかるように、一部の翼竜は呼吸用の気嚢のシステムを翼膜まで拡張していました。[44]

翼の部品

2 匹の翼竜 (スカフォグナトゥスとバラエノグナトゥス) の背面図。翼の各部にラベル

( bp : 腕翼、cp : 腕翼、pp : 翼翼)が付けられている。

翼竜の翼膜は3つの基本単位に分けられる。[45] 1つ目はプロパタギウム（前膜）と呼ばれ、翼の最前部に位置し、手首と肩の間に付着し、飛行中の「前縁」を形成する。ブラキオパタギウム（腕膜）は翼の主要構成要素であり、非常に細長い手の第4指から後肢まで伸びている。最後に、少なくとも一部の翼竜類には、脚の間に伸びる膜があり、おそらく尾と繋がっていたか、尾を包んでいたと考えられ、ウロパタギウムと呼ばれる。[45]この膜の範囲は定かではない。ソルデスの研究では、この膜は単に脚を繋いでいるだけで、尾には関与していなかった（つまりクルロパタギウムであった）と示唆されている。一般的な解釈では、非プテロダクティロイド翼竜は長い第5趾の間に幅広い尾部/尻部膜を持ち、プテロダクティロイドはそのような趾を持たず、脚に沿って膜が走っているだけであったとされている。[46]

ここに描かれているソルデスは、翼竜がクルロパタギウム（脚を繋ぐ膜で、翼手類のウロパタギウムとは異なり、尾を自由にしている）を持っていた可能性を証明して いる。

古生物学者の間では、主翼膜（腕翼翼板）が後肢に付着していたかどうか、また付着していたとすればどこに付着していたかについて、かなりの議論が交わされてきた。ランフォリンクス上科のソルデス[47]、アヌログナトゥス科の ジェホロプテルス[48]、そしてサンタナ層産のプテロダクティロイドの化石は、少なくとも一部の種においては、翼膜が後肢に付着していたことを示していると思われる[49] 。しかし、現代のコウモリやムササビでは、翼膜の範囲にかなりのばらつきが見られ、これらのグループと同様に、翼竜の種によって翼のデザインが異なっていた可能性がある。実際、翼竜の四肢の比率の分析から、かなりのばらつきがあったことが示されており、これはおそらく多様な翼の形態を反映していると考えられる[50] 。

腕の骨は、翼を支え、展開させる機構を形成しました。胴体に近い上腕骨は短いながらも力強く造られています。[51]上腕骨は大きな三角筋隆起を誇り、主要な飛翔筋が付着しています。[51]上腕骨は大きな力が加わるにもかかわらず、内部は中空、つまり空気充填されており、骨の支柱によって補強されています。[39]下腕の長骨である尺骨と橈骨は、上腕骨よりもはるかに長いです。[52]おそらく回内運動は不可能だったでしょう。

翼竜特有の骨[53]で、プテロイドとして知られ、手首につながっており、手首と肩の間の前膜（プロパタギウム）を支えるのに役立っていました。翼竜の前肢の3本の自由指の間に水かきがあったという証拠は、この前膜が、生体復元図で伝統的に描かれているプテロイドと肩の単純な接続よりも広範囲であった可能性があることを示唆しています。[23]プテロイドの位置自体は議論の的となっています。一部の科学者、特にマシュー・ウィルキンソンは、プテロイドが前方を向いていることで前膜が延長し、調整可能なフラップとして機能できると主張しました。[54]この見解は、2007年のクリス・ベネットの論文で否定され、プテロイドはこれまで考えられていたように関節運動せず、前方を向いていることはできず、むしろ伝統的に解釈されているように体の内側を向いていたことが示されました。[55]チャンチェンゴプテルス・パニとダーウィノプテルス・リンロンタエンシス の標本では、翼状骨が近位合手骨と関節しているのが見られ、これは翼状骨が橈骨の「鞍」（近位合手骨）と関節し、翼状骨と軸前手根骨の両方が中心に移動したことを示唆している。[56] [57]

プテラノドンのような進化した翼竜の中には、非常に長い翼を持つものもあった。

翼竜の手首は、内側（近位、腕の長骨側）の2つの手根骨と外側（遠位、手側）の4つの手根骨（手首の骨）から構成されています。ただし、翼状骨は例外で、翼状骨自体は遠位手根骨が変形したものである可能性があります。近位手根骨は成熟標本では癒合して「合手骨」を形成し、遠位手根骨のうち3つは癒合して遠位合手骨を形成します。残りの遠位手根骨は、ここでは内側手根骨と呼ばれますが、遠位外側手根骨、または軸前手根骨とも呼ばれ、遠位合手骨の前面にある垂直に細長い両凸面の関節面上で関節を形成します。内側手根骨には、前方、腹側、およびやや内側に開口する深い凹状の窩があり、その中で翼状骨が関節を形成するとウィルキンソンは述べています。[58]

プテラノドン類やアズダルコ類のような派生したプテロダクティロイドでは、第I中手骨から第III中手骨は小さく、手根骨に接せず、第4中手骨に接して垂れ下がっている。[59]これらの派生種では、第4中手骨は非常に長く、典型的には下腕長骨の長さと同等かそれ以上の長さになっている。[60]第5中手骨は失われている。[51]すべての種において、第1指から第3指は第4指（「翼指」）よりもはるかに小さく、それぞれ2本、3本、4本の指骨から構成されている。[59]小さな指には鉤爪があり、爪の大きさは種によって異なる。ニクトサウルス類では、翼指以外の前肢の指は完全に失われている。翼指は翼長の約半分以上を占める。[59]通常、翼指は4本の指骨から構成されている。種によって相対的な長さが異なる傾向があり、これはしばしば近縁種を区別するために用いられてきた。[59]第4指節骨は通常最も短い。この指節骨には鉤爪がなく、ニクトサウルス類では完全に失われている。第4指節骨は後方に湾曲しており、翼端が丸みを帯びているため、誘導抵抗が低減する。翼指もまた、やや下向きに曲がっている。[60]

翼竜は立っているとき、おそらく中手骨で体を支え、外側の翼を後ろに折り畳んでいたと考えられます。この姿勢では、中手骨の「前側」は後方に回転していました。これは、小指が斜め後方を向いていることを意味します。ベネットによれば、これは、翼のどの要素よりも最大175°の弧を描くことができる翼指が、屈曲ではなく極度の伸展によって折り畳まれたことを示唆しています。肘を曲げると、翼は自動的に折り畳まれました。[30] [61]

プテロダクティルスのレーザーシミュレーション蛍光スキャンでは、鳥類やコウモリに見られる羽毛や毛皮で構成された「フェアリング」とは対照的に、膜状の「フェアリング」（首の部分で翼と体が結合する部分）も確認されました。[62]

骨盤

上から見たアンハンゲリッド骨盤。右側を観察者の方に回転させた状態。

翼竜の骨盤は、体全体に比べて中程度の大きさでした。3つの骨盤骨は癒合していることがよくありました。[60]腸骨は長く低く、その前後の突起は下部の骨盤骨の縁を越えて水平に突出していました。この長さにもかかわらず、これらの突起が棒状であることは、それらに付着する後肢の筋肉の力が限られていたことを示しています。[30]側面図では、細い恥骨が幅広い坐骨と癒合して坐骨恥骨の突起を形成していました。場合によっては、両側の骨盤の突起も癒合し、骨盤を下から閉じて骨盤管を形成していました。股関節は穿孔されておらず、脚にかなりの可動性を与えていました。[59]股関節は斜め上方に向いており、脚を完全に垂直に伸ばすことを妨げていました。[60]

恥骨の前部は、一対の恥骨前骨という独特な構造で連結されていました。これらは骨盤と腹肋骨の間、後腹部を覆う尖頭を形成していました。この要素の垂直方向の可動性は、呼吸において胸腔の相対的な硬さを補う機能を示唆しています。[59]

後肢

ドゥンガリプテルスのような一部の翼竜は後肢が発達しており、歩行や走行に非常に優れていたと考えられる。

翼竜の後肢は強靭な体格をしていたが、翼幅に比べると鳥類よりも小さく、胴体の長さに比べて長かった。[63]大腿骨は比較的まっすぐで、頭部は骨幹に対してわずかな角度しか作らなかった。[59]これは、脚が体の下に垂直に保持されていたのではなく、やや広がった状態であったことを示唆している。[63]脛骨はしばしば足首の上部の骨と癒合して、大腿骨よりも長い脛足根骨を形成した。[63]歩行時には垂直姿勢をとることができた。[63]ふくらはぎの骨は細くなる傾向があり、特に下端は進化した形態では足首に届かず、全長が3分の1になることもあった。典型的には脛骨と癒合していた。[59]足首は単純な「中足根骨」と呼ばれる蝶番構造であった。[63]やや長く細い[64] 中足骨は、常にある程度広がっていた。[65]足は底行性であり、歩行中に中足骨の裏が地面に押し付けられることを意味する。[64]

初期の翼竜と進化した種の間には、第5指の形状に関して明確な違いがありました。元々、第5中足骨は頑丈で、それほど短くはありませんでした。他の中足骨よりも高い位置で足首に接続されていました。[64] 2本の指骨からなる、長く、しばしば湾曲した、可動性のある、爪のない第5指を持っていました。[65]この指の機能は謎に包まれていました。かつては、この動物はコウモリのように逆さまに寝て、枝からぶら下がり、第5指をフックのように使っていたと考えられていました。別の仮説では、第5指が腕靭帯を伸ばしていたと考えられていましたが、関節のある化石では、第5指は常に尾の方向に屈曲しています。[64]その後、これらの指が尾靭帯または尻靭帯を伸ばしていたという仮説が広く受け入れられるようになりました。第5指は足の外側に位置していたため、このような配置は、飛行中に指の前面を外側に回転させた場合にのみ可能でした。[64]このような回転は大腿骨の外転によって引き起こされる可能性があり、脚が広がることを意味します。これにより、足は垂直姿勢になります。[64]そして、足はヨー角を制御するための舵として機能します。一部の標本では、足指の間に膜状構造が見られ、飛行制御面として機能します。尾板または尻板はピッチ角を制御します。歩行時には、足指を上方に曲げて膜状構造を地面から持ち上げます。プテロダクティルデス上科では、第5中足骨は大幅に縮小しており、第5指は（もし存在したとしても）ほとんど切断面程度でした。[66]これは、膜状構造が分割されており、飛行時の機動性が向上していたことを示唆しています。[46]

第一趾から第四趾は長く、それぞれ2、3、4、5本の指骨を持っていました。[63]多くの場合、第三趾が最も長く、時には第四趾が最も長かったこともあります。平坦な関節は可動域が限られていたことを示しています。これらの趾には鉤爪がありましたが、その鉤爪は手の鉤爪よりも小さかったです。[65]

軟部組織

翼竜の化石化を可能にした稀な条件は、軟部組織も保存されることがあった。現代のシンクロトロン写真や紫外線写真では、肉眼では見えない多くの痕跡が明らかになった。[67]これらはしばしば「印象」と呼ばれるが、大部分は石化、自然鋳型、そして元の物質の変形から成り立っている。角の冠、嘴、爪鞘、そして様々な飛翔膜が含まれることがある。例外的に、筋肉も保存されていた。[68]皮膚片からは、足の裏、足首、中足骨の先端に、重なり合わない小さな丸い鱗が見られる。[69]これらは歩行時の衝撃を和らげるパッドを覆っていた。体の他の部位の鱗は不明である。[70]

ピクノファイバー

ソルデス保存ピクノファイバー

ほとんどあるいはすべての翼竜は、頭部と胴体にピクノファイバーと呼ばれる毛のような繊維を持っていました。 [71]「ピクノファイバー」という用語は、「密な繊維」を意味し、2009年に古生物学者のアレクサンダー・ケルナーと同僚によって造られました。 [43]ピクノファイバーは、哺乳類の毛と類似しているが相同（共通の起源を共有）ではない独特の構造であり、収斂進化の例です。[47]毛羽立った外皮は、 1831年にゲオルク・アウグスト・ゴールドフスによってスカフォグナトゥス・クラシロストリスの標本から初めて報告されましたが、[72]広く疑われていました。1990年代以降、翼竜の発見と翼竜標本の組織学的および紫外線による調査により、翼竜はピクノファイバーの体毛を持っていたという反駁の余地のない証拠が得られました。Sordes pilosus (「毛深い悪魔」と訳される) とJeholopterus ninchengensis は、頭部と体に毛状繊維を示す。

ピクノファイバーの存在は、翼竜が内温動物（温血動物）であったことを強く示唆しています。ピクノファイバーは体温調節を助けており、これは過度の熱損失を防ぐために断熱材を必要とする温血動物によく見られる現象です。[71]ピクノファイバーは柔軟性のある短い繊維で、長さ約5～7mm、中央に空洞のある比較的単純な構造をしています。[71]翼竜の毛皮の密度は、多くの中生代哺乳類に匹敵すると考えられています。[a] [71]

アヌログナトゥス科翼竜（写真のシノマクロプス）の標本は、翼竜に複雑な羽毛のような構造があることを初めて示した。

2002年にチェルカスとジが推測したように、翼竜の繊維は羽毛と共通の起源を持つ可能性がある。[24] 2009年、ケルナーはピクノ繊維が獣脚類の原始羽毛と同様の構造をしていると結論付けた。[43]一方で、鳥類のようなマニラプトル類の標本に多く見られる「羽毛」との違いがあまりにも根本的すぎるとして、この説に納得しない者もいた。[71]

2018年に中国の内モンゴル自治区で発見されたジュラ紀の小型翼竜の化石2体について行われた研究では、翼竜はこれまで一般的に翼竜を覆っていると考えられてきた均質な構造とは対照的に、多様な羽毛繊維の形状と構造を持っていたことが明らかになった。これらの繊維の中には、先端がほつれたものもあり、鳥類や他の恐竜で知られている4種類の羽毛と構造が非常に類似しているが、この研究以前には翼竜ではほとんど知られていなかったため、相同性を示唆していた。[73] [74]この研究に対する反論が2020年に発表され、アヌログナトゥス科の羽毛に見られる構造は、実際には翼を強化して剛性を高めるために使用された繊維の一種であるアクチノフィブリルの分解の結果であると示唆された。[75]しかし、これに対して2018年の論文の著者らは、構造が飛膜を越えて広がっており、 Jeholopterus ningchengensis [76]とSordes pilosus [77]にアクチノフィブリルとフィラメントの両方が存在するという事実を指摘している。2018年の研究で無顎類に存在するさまざまな形態のフィラメント構造には、見られるさまざまな「フィラメント」形態を引き起こすような分解の形態も必要である。したがって著者らは、構造の最も簡潔な解釈は、それらが糸状の原羽毛であるということであると結論付けている。[78]しかし、リリアナ・ダルバは、2つの無顎類の標本に保存されている外皮構造の記述は、依然として全体的な形態に基づいていると指摘している。彼女はまた、プテロリンクスが羽毛を持っていたと記述されていることは、羽毛がオルニトディランスと共通の起源を持つという主張を裏付けるものであるが、複数の著者によって反論されている点を指摘している。プテロリンクスが羽毛と相同性があるかどうかを確認する唯一の方法は、走査型電子顕微鏡を使用することである。[79]

2022年、トゥパンダクティルス・cf.インペラトール[80]の新しい化石に、現存する羽毛に見られる模様が予想よりも早く発達したことを示す形態のメラノソームがあることが発見されました。この新しい標本は、翼竜の外皮メラノソームが、これまで知られている他の翼竜のものよりも複雑な構造をしていたことを示唆しています。これは、当時の翼竜の外皮内に、これまで知られている同時代の外皮構造とは異なり、哺乳類の毛や鳥類の羽毛で報告されている構造に近い、独特な形態のメラノソームが存在していたことを示しています。この標本から得られた羽毛の化石は、ステージIIIaの羽毛の存在も示唆しており、これは翼竜にはより複雑な羽毛構造が存在していたことを示す新たな発見です。この標本を記述した研究は、鳥類の羽の進化のタイムラインをさらに明らかにし、現存する鳥類に見られる羽特有のメラノソームシグナル伝達が、翼竜に見られるものと相同である可能性を示唆している。

注記

  1. ^ 中生代における生態学的地位の拡大を参照

参考文献

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