エクソバシディウム・バクチニ
菌類の種類

エクソバシディウム・バクチニ
科学的分類 この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 担子菌類
クラス： 外担子菌類
注文： エクソバシディアレス
家族： エキソバシディア科
属: エクソバシディウム
種：
E. ワクチニ
二名法名
エクソバシディウム・バクチニ
（フッケル）ウォロニン

Exobasidium v​​accinii は、一般に「赤葉病」または「ツツジの虫こぶ」として知られ、ブルーベリーやツツジ（ Vaccinium 属およびRhododendron属）などのツツジ科植物に虫こぶを引き起こす生物栄養性の菌類です。 Exobasidium v​​accinii はExobasidium 属の基準種であると考えられています。 [1]ウスチラゴ菌門の一員として、黒穂病菌に近縁の担子菌です。この種は、 Karl Wilhelm Gottlieb Leopold Fuckel が1861 年にFusidium v​​accinii という基底名で初めて記載しましたが、[2] 1867 年にMikhail Stepanovich Voronin （しばしば「Woronin」と引用される）が後にこれをExobasidium属に配置しました。 [3]タイプ標本はドイツ産で、スウェーデン自然史博物館に所蔵されている。 [4] Exobasidium v​​accinii は、1981年にジョン・アクセル・ナンフェルトによって現在の定義では、宿主がVaccinium v​​itis-idaeaに限定されている。 [1]この考え方は、 E. vacciniiに関する最近の論文のほとんどで用いられている。

形態学

病原性を示すE. vacciniiは、変色を引き起こし、宿主によっては葉や分裂組織の肥大や過形成を引き起こし、しばしば花のような構造（いわゆる「偽花」）を形成する。また、ブルーベリーの果実に緑色の斑点を引き起こすこともあり、時には赤みがかった色になり、白い胞子塊が見られることもある。 [5]宿主植物における症状は、他のExobasidium属の種と比較して多様であり、種の判別は伝統的に胞子の大きさに基づいて行われてきた。[6]

典型的な病気のサイクルでは、感染した新芽の葉は、宿主種が通常果実を結ぶ時期に、まず緑がかった赤色から鮮やかな赤色に変わります。[7]病気の進行後期には、葉の裏側（背軸側）が、まばらな菌糸、担子、担子胞子、二次胞子、分生子を形成する二次胞子からなる白い塊で覆われます。[8]

担子胞子は葯状[6]で、先端は丸く、胞子基部には特徴的な門状部があります。[8]胞子は無色透明で、長さ約10～13マイクロメートル、幅約3～4マイクロメートルです。一部の胞子は、2つの核を隔てる横方向の中央隔壁を有しています。1867年、ウォロニンはエクソバシディウムの無性胞子形成能力を初めて観察しました。そして1世紀以上を経て、走査型電子顕微鏡と透過型電子顕微鏡によって、E. vacciniiが二次胞子から分生子を形成する能力が確認されました。[8]

E. vaccinii が付着器を形成するという報告は知られていないが、茶に病原性を示すE. vexans [9]や、ウスチラゴマイセテス属の他の菌類において付着器が形成されるという報告は多数ある[10] 。細胞間菌糸は隔壁を持ち、短く裂片状の吸器を有する。菌糸と吸器が宿主細胞に接触すると、周囲の組織に大きな圧力がかかり、ひいては変形が生じる。吸器は膜状の封入体を含み、他の植物病原菌と同様に、電子密度の高い沈着物と関連している[11] 。

生態学

E. vaccinii は二形性があり、培養することができます。自然界での非病原性の状態では、多くの黒穂病近縁種と同様に、土壌または植物上で酵母のような形で生息していると考えられます。生物栄養状態のE. vaccinii は、ツツジ科の宿主植物からエネルギーを得ます。在来種および栽培種のシャクナゲとツツジのほとんどの種、さらにハイブッシュブルーベリーとローブッシュブルーベリーの栽培品種が感受性があると考えられています。[5] [7] [12]既知の研究によると、 E. vacciniiは北半球全体に分布しており、北米東部の大部分と西ヨーロッパが含まれます。また、アジアの一部では、風土病のVacciniumに感染していることが報告されています。[13]以前ハワイでE. vacciniiに感染していると報告された風土病種は、別の種であるExobasidium darwiniiであることが判明しました。[1]

胞子は虫こぶの外側にある担子器に、典型的には晩春から初夏にかけて形成される。最終的に、葉に存在する菌糸は宿主の根茎に定着し、全身感染する。これらの根茎から成長する新芽はしばしば感染し、結実や開花に至らない。[11] [14]全身感染した植物は、感染率と虫こぶの負荷が増加することが多い。

農業への影響

E. vacciniiに感染したブルーベリーは食用にはなりますが、斑点が現れることにより「見苦しい」果実となります。この病気は、収穫物の最大25%に感染し、果実を市場から排除してしまうことが観察されています。[5]さらに、全身感染したブルーベリーの収量低下は、商業栽培者にとって大きなリスクとなります。虫こぶの形成は繁殖機能に悪影響を及ぼし、開花数、花の大きさ、果実収量を減少させます。[15]ノバスコシア州で行われた研究では、この病気によって開花数が42%、茎あたりの果実数が74%減少することが明らかになりました。[7]感染した新芽の枝は通常、翌年に枯死します。予防的管理としては、菌が胞子を生成する前に感染した新芽を剪定することが推奨されます。

分類学

E. vacciniiの分類学的報告は進行中である。Fuckel はドイツで初めてVaccinium属の植物でE. vacciniiを記載したが、多くの研究では北米のブルーベリー栽培品種の複数の種や、在来種および栽培種のツツジなどに虫こぶ形成がみられるとしている。[5] [11] [15]これらの記録や刊行物のほとんどは系統学的同定に基づいておらず、胞子の形態に依存しているため、より詳細な系統学的研究を行わなければ分類上の位置付けや宿主関係を確認することはできない。一つの仮説では、共進化に加えて、胞子形成部位が種分化に重要な役割を果たしていると主張している。[16]また、文献ではE. vaccinii が特定のVaccinium属の植物で肥大化を引き起こすかどうかについても意見が分かれている。[11]しかし、分類学上の解明にはさらなる系統学的研究が必要となる。当初、E. vaccinii は広範囲に分布するグループでしたが、その後の研究で、宿主域が狭い複数の種からなる複合体であることが明らかになりました。かつてE. vacciniiと考えられていた多くの種が、現在では独自の種として分離されています。1981年にナンフェルトは「エキソバシディウム属の属は、1つの植物種または近縁種のグループに限定された狭い宿主域を持つと提唱した。」[17]

参考文献

  1. ^ abc Piątek, M., Lutz, M. & Welton, P. ハレアカラ国立公園の固有種Vaccinium reticulatumに感染するハワイの新種Exobasidium darwinii. Mycol Progress 11, 361–371 (2012). https://doi.org/10.1007/s11557-011-0751-4
  2. ^ Braun, Uwe; Bensch, Konstanze (2019). 「1863年にKWGL Fuckelが発行した『Fungi Rhenani Exsiccati』Fasc. 1～7に掲載された分類学的新奇性の注釈付きリスト」Schlechtendalia . 36 : 30.
  3. ^ “Index Fungorum - 名前の記録”. www.indexfungorum.org 。2022-11-08に取得。
  4. ^ “Herbarium Catalogue (S) -- F208732”. herbarium.nrm.se . 2022年11月8日閲覧。
  5. ^ abcd Cline, WO (1998). 「ハイブッシュブルーベリーの果実と葉に発生するExobasidium病」.植物病理学. 82 (9): 1064. Bibcode :1998PlDis..82.1064C. doi :10.1094/PDIS.1998.82.9.1064B. ISSN  0191-2917. PMID  30856844.
  6. ^ ab Savile, DBO (1959-07-01). 「Exobasidiumに関するノート」 . Canadian Journal of Botany . 37 (4): 641– 656. Bibcode :1959CaJB...37..641S. doi :10.1139/b59-052. ISSN  0008-4026.
  7. ^ abc Hildebrand, PD; Nickerson, NL; McRae, KB; Lu, X. (2000-12-01). 「ノバスコシア州の低木ブルーベリー畑におけるExobasidium v​​acciniiによる赤葉病の発生率と影響」 . Canadian Journal of Plant Pathology . 22 (4): 364– 367. Bibcode :2000CaJPP..22..364H. doi :10.1080/07060660009500454. ISSN  0706-0661. S2CID  85571030.
  8. ^ abc ミムズ, チャールズ W.; リチャードソン, エリザベス A. (1987-06-01). 「植物病原菌Exobasidium v​​acciniiの無性胞子の超微細構造研究」 . Botanical Gazette . 148 (2): 228– 234. doi :10.1086/337651. ISSN  0006-8071. S2CID  84077784.
  9. ^ Gadd, CH; Loos, CA (1950-01-01). 「Exobasidium v​​exansの胞子成長に関する更なる観察」 .英国菌学会誌. 33 (1): 19– 21. doi :10.1016/S0007-1536(50)80040-2. ISSN  0007-1536.
  10. ^ Kijpornyongpan, Teeratas; Aime, M. Catherine (2020). 「スマットの調査：共通の手がかり、シグナル伝達経路、そして二形性スイッチと病原性におけるMATの役割」. Journal of Fungi . 6 (4): 368. doi : 10.3390/jof6040368 . ISSN  2309-608X. PMC 7766764. PMID 33339287  . 
  11. ^ abcd Mims, Charles W.; Nickerson, Nancy L. (1986). 「Exobasidium v​​accinii菌によるローブッシュブルーベリーの赤葉病における宿主-病原体関係の超微細構造」 . Canadian Journal of Botany . 64 (7): 1338– 1343. Bibcode :1986CaJB...64.1338M. doi :10.1139/b86-184.
  12. ^ 「ツツジの虫こぶ：Exobasidium v​​accinii」（PDF）。2018年。
  13. ^ 「Plant Disease 1985 | Exobasidium v​​accinii によるハワイ原産のVaccinium属植物の赤葉病」 www.apsnet.org doi : 10.1094 /pd-69-805 2022年11月8日閲覧。
  14. ^ Nickerson, Nancy L.; MacNeill, BH (1987-12-01). 「低木ブルーベリーにおけるExobasidium v​​acciniiによる赤葉病の蔓延に関する研究」 . Canadian Journal of Plant Pathology . 9 (4): 307– 310. Bibcode :1987CaJPP...9..307N. doi :10.1080/07060668709501862. ISSN  0706-0661.
  15. ^ ab Wolfe, Lorne M.; Rissler, Leslie J. (2011-02-02). 「Rhododendron calendulaceum (ツツジ科) における虫こぶ誘発性真菌病原体 (Exobasidium v​​accinii) の生殖への影響」 . Canadian Journal of Botany . 77 (10): 1454– 1459. doi :10.1139/b99-108.
  16. ^ Begerow, Dominik; Bauer, Robert; Oberwinkler, Franz (2002). 「エキソバシディア目：進化論的仮説」 . Mycological Progress . 1 (2): 187– 199. Bibcode :2002MycPr...1..187B. doi :10.1007/s11557-006-0018-7. ISSN  1617-416X. S2CID  21624921.
  17. ^ Nancy L. Nickerson & SP Vander Kloet (1997) ローブッシュブルーベリーのExobasidium葉斑病、Canadian Journal of Plant Pathology、19:1、66-68、DOI: 10.1080/07060669709500575
ウィキメディア・コモンズに
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  • 「ツツジの虫こぶ：Exobasidium v​​accinii」（PDF）コーネル大学農学生命科学部2021年8月4日閲覧。
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