分生子
分生柄上の分生子
アルテルナリアの分生子連鎖
ヒノキの小枝に発生したヒノキ潰瘍病の分生子（おそらくセイリジウム・カルディナーレ）

分生子（/ k ə ˈ n ɪ d i ə m , k oʊ -/ kə- NID -ee-əm, koh- ;複数形: conidia）は、時には無性厚膜胞子またはクラミドコニジウム(複数形: chlamydoconidia ) とも呼ばれ、[ 1 ]真菌の無性[ 2 ]非運動性胞子である。分生子という言葉は、塵を意味する古代ギリシャ語κόνις ( kónis )に由来する。[ 3 ]それらは有糸分裂の細胞過程によって生成されるため、有糸胞子とも呼ばれる。それらは外因的に生成される。2つの新しい半数体細胞は半数体の親と遺伝的に同一であり、条件が適切であれば新しい生物に成長し、生物学的分散に役立つ。

子嚢菌門（Ascomycota ）における無性生殖は、分生子の形成によって行われます。分生子は、分生柄と呼ばれる特殊な柄に担持されます。これらの特殊な分生柄の形態は種間でしばしば異なり、20世紀末に分子生物学的手法が開発される以前は、メタライジウムなど の種の同定に広く用いられていました。[ 4 ]

微小分生子や大分生子という用語が使われることもある。[ 5 ]

分生子形成

分生子の発達には主に2つのタイプがある: [ 6 ]

  • 胞子形成性分生子形成では、胞子は分生子形成菌糸から分離する前にすでに明らかであり、
  • 体状分生子形成では、最初に交差壁が現れ、作成された細胞が胞子に成長します。

分生子の発芽

分生子は特定の条件下で発芽管（発芽管）および/または分生子吻合管（CAT）を形成することがあります。これら2つは、真菌の分生子によって形成される特殊な菌糸の一部です。発芽管は成長して菌糸と菌糸を形成します。分生子吻合管は形態学的にも生理学的にも発芽管とは異なります。分生子は分生子吻合管の形成を誘導された後、互いに向かって成長し、融合します。融合が起こると、核は融合したCATを通過できるようになります。これらは真菌の栄養成長の過程であり、有性生殖ではありません。これらの細胞間の融合は、一部の真菌にとって、コロニー形成の初期段階で重要であると考えられます。これらの細胞の生成は、73種の真菌で起こることが示唆されています。[ 7 ] [ 8 ]

アスペルギルスの発芽

最近の文献からも明らかなように、一般的なカビであるアスペルギルスの分生子発芽は特に注目されています。アスペルギルスは世界中の様々な場所で見られる馴染み深い真菌であるだけでなく、免疫不全者にとって危険です。吸入されたアスペルギルスの分生子は呼吸器系内で発芽し、肺感染症の一種であるアスペルギルス症を引き起こす可能性があり、新たなリスクグループや抗真菌薬耐性など、アスペルギルス症の継続的な発生を引き起こしています。

発芽の段階：休眠

アスペルギルスの発芽は、休眠、等方成長、極性成長という3つの異なる段階を経る。休眠中の分生子は、細胞内外の強靭な特性により、室温で1年間放置された後でも発芽することができる。これらの特性により、分生子は脱水、浸透圧、酸化、温度変化、紫外線照射、酸性度変化といった過酷な環境に耐えることができる。休眠中の分生子のこれらの能力は、分生子と分生柄の形成を主に駆動するいくつかの中心的な調節タンパク質によって決定されている。これらのタンパク質の一つである発達調節タンパク質wetAは、特に重要であることが分かっている。wetA欠損変異体は、上記の外的要因に対する耐性が低下し、分生子細胞壁の合成が弱い。これらの中心的な調節因子に加えて、注目すべき遺伝子/タンパク質のグループには、真菌の成長に寄与するベルベット調節タンパク質などの他の調節タンパク質や、熱ショックタンパク質などの特定の不利な細胞内外条件を標的とする他​​の分子が含まれます。[ 9 ] [ 10 ]

発芽の段階：等方性と極性成長

休眠に続く段階には、細胞内浸透圧と水分吸収の増加により分生子が膨張し細胞径が増加する等方性成長と、等方性成長による膨張によって成長が細胞の片側に向けられ、発芽管の形成に至る極性成長がある。ただし、まず分生子は休眠打破の段階を経る必要がある。アスペルギルス属の一部の種では、休眠中の分生子が水と空気の存在下で炭素源にさらされると休眠が打破されるが、他の種では、単にグルコースが存在するだけで打破される。休眠中の分生子の緻密な外層が剥がれ落ち、休眠中の分生子細胞とは構成が大きく異なる菌糸細胞の成長が始まる。休眠打破には転写が関与するが、翻訳は関与しない。タンパク質合成阻害剤は等方性成長を阻害しますが、DNAおよびRNA合成阻害剤は阻害しません。休眠打破の開始は、タンパク質生合成遺伝子の転写産物の増加と、即時のタンパク質合成を伴います。等方性成長による細胞の拡大に続いて、研究では、休眠打破のプロセスから出現する多くの新しいタンパク質と細胞壁のリモデリングに関連する転写産物が観察されており、細胞壁のリモデリングが等方性成長の中心的なプロセスであることを示唆しています。極性成長段階では、上方制御および過剰発現したタンパク質と転写産物には、キチン（真菌細胞壁の主成分）の合成、有糸分裂とDNA処理、細胞形態のリモデリング、感染と毒性因子に関連する胚管形成に関与するものが含まれていました。[ 9 ] [ 10 ]

分生子放出のための構造

分生子形成は、植物病原体の拡散における重要なメカニズムです。場合によっては、宿主植物の表皮の下に、直径1mm程度の分生子塊を含む特殊なマクロ的な果実構造が形成され、その後、地表から噴出し、風雨によって胞子が拡散します。このような構造の一つは、分生子嚢（複数形：conidiomata）と呼ばれます。[ 11 ] [ 12 ]

形態によって区別される 2 つの重要なタイプの分生子は次のとおりです。

  • ピクニディア（単数形：ピクニディウム）はフラスコ型で、
  • acervuli（単数形：acervulus）は、より単純なクッションのような形をしています。

ピクニジウム分生子（またはピクニディア）は真菌組織自体に形成され、膨らんだ花瓶のような形をしています。分生子は、先端の小さな開口部（口管）から放出されます。

無胞子性分生子（またはアセルブリ）は、宿主生物の組織内に形成されるクッションのような構造です。

  • 植物の外層（クチクラ）の下にあるクチクラ下層。
  • 表皮内、外側の細胞層（表皮）の内側、
  • 表皮下、表皮の下、または宿主のより深いところ。

多くの場合、比較的短い分生柄の平らな層を形成し、そこから胞子塊を形成します。圧力の上昇により表皮とクチクラが裂け、分生子が組織から放出されます。

健康問題

分生子は常に空気中に存在していますが、その量は日や季節によって変動します。平均的な人は1時間あたり少なくとも40個の分生子を吸入します。[ 13 ]クリプトストローマ・コルティカーレ などの特定の種の分生子への曝露は、過敏性肺炎を引き起こすことが知られており、森林労働者や製紙工場の従業員にとって職業上の危険となっています。[ 14 ] [ 15 ]

通常は無害だが耐熱性のある一般的な真菌が、特定の重度免疫不全患者（通常は導入化学療法を受けている急性白血病患者、 B細胞リンパ腫を併発したエイズ患者、免疫抑制剤を服用している骨髄移植患者、または移植片対宿主病を伴う大臓器移植患者）に感染を起こす際に、分生子が感染経路となることがよくある。患者の免疫系は真菌を撃退するほど強くなく、例えば肺に定着して肺感染症を引き起こすことがある。[ 16 ]特にアスペルギルス属の種は、呼吸器系で発芽するとアスペルギルス症を引き起こす可能性があり、これは非常に一般的で、重症度は様々であり、新しいリスクグループや抗真菌薬耐性の発生の兆候を示している。[ 9 ]

参照

参考文献

  1. ^ Jansonius, DC, Gregor, Me., 1996. 花粉学：原理と応用. アメリカ地層花粉学協会財団.
  2. ^ Osherov, Nir; May, Gregory S (2001). 「分生子発芽の分子メカニズム」 . FEMS Microbiology Letters . 199 (2): 153–60 . doi : 10.1111/j.1574-6968.2001.tb10667.x . PMID  11377860 .
  3. ^ "conidium" . Collins English Dictionary . HarperCollins .
  4. ^ Rattin J, Misra A, Policarpio-Nicolas M, Mukhopadhyay S (2025). 「病理標本における子実体の診断的意義：13名の患者を対象としたシリーズ」. International Journal of Surgical Pathology . doi : 10.1177/10668969251391356 . PMID 41385278 . 
  5. ^大原 剛志; 井上 郁夫; 並木 文雄; 久能 秀; 柘植 毅 (2004). 「植物病原菌 Fusarium oxysporum における REN1 は小分生子と大分生子の発育に必須であるが、厚膜胞子の発育には必須ではない」 . Genetics . 166 ( 1): 113–24 . doi : 10.1534/genetics.166.1.113 . PMC 1470687. PMID 15020411 .  
  6. ^ Sigler, Lynne (1989). 「一部の爪真菌における分生子形成様式への「芽球型」および「子実型」という用語の適用に関する問題点」. Mycopathologia . 106 ( 3): 155–61 . doi : 10.1007/BF00443056 . PMID 2682248. S2CID 8218393 .  
  7. ^ Friesen, Timothy L; Stukenbrock, Eva H; Liu, Zhaohui; Meinhardt, Steven; Ling, Hua; Faris, Justin D; Rasmussen, Jack B; Solomon, Peter S; McDonald, Bruce A; Oliver, Richard P (2006). 「種間毒性遺伝子伝播による新たな疾患の出現」Nature Genetics . 38 (8): 953–6 . doi : 10.1038/ng1839 . PMID 16832356 . S2CID 6349264 .  
  8. ^ Gabriela Roca, M.; Read, Nick D.; Wheals, Alan E. (2005). 「糸状菌における分生子吻合管」 . FEMS Microbiology Letters . 249 (2): 191–8 . doi : 10.1016/j.femsle.2005.06.048 . PMID 16040203 . 
  9. ^ a b c Baltussen, Tim JH; Zoll, Jan; Verweij, Paul E.; Melchers, Willem JG (2020-02-19). 「Aspergillus sppにおける分生子発芽の分子メカニズム」 . Microbiology and Molecular Biology Reviews . 84 (1). doi : 10.1128/MMBR.00049-19 . ISSN 1092-2172 . PMC 6903801. PMID 31801804 .   
  10. ^ a b Osherov, Nir ​​(2014-04-09), Latgé, Jean-Paul; Steinbach, William J. (eds.), "Conidial Germination in Aspergillus fumigatus" , Aspergillus fumigatus and Aspergillosis , Washington, DC, USA: ASM Press, pp.  131– 142, doi : 10.1128/9781555815523.ch10 , ISBN 978-1-68367-138-1、 2024年5月11日取得{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ（リンク）
  11. ^ James J. Worrall (2023). 「菌類」 . Forest Pathology . 2023年2月20日閲覧。
  12. ^ d'Arcy, CJ; Eastburn, DM; Schumann, GL (2001). 「図解植物病理学用語集」.植物衛生インストラクター. doi : 10.1094/PHI-I-2001-0219-01 .
  13. ^ヒトは毎日約10 3～ 10 10 個のカビの分生子（すなわち栄養胞子）を吸入している。 - Shlezinger, Neta; Irmer, Henriette; Dhingra, Sourabh; Beattie, Sarah R.; Cramer, Robert A.; Braus, Gerhard H.; Sharon, Amir; Hohl, Tobias M. (2017年9月8日). 「肺における殺菌免疫は、真菌のアポトーシス様プログラム細胞死を標的とすることに依存する」 . Science . 357 ( 6355): 1037– 1041. Bibcode : 2017Sci...357.1037S . doi : 10.1126/science.aan0365 . PMC 5628051. PMID 28883073 .  
  14. ^ Worrall, James J. (2023). 「メープルのすす病」 . Forest Pathology . 2023年2月18日閲覧。
  15. ^ Braun, Markus; Klingelhöfer, Doris; Groneberg, David A. (2021). 「カエデのすす病：真菌胞子による過敏性肺炎のリスクは、木こりだけに限らない」 . Journal of Occupational Medicine and Toxicology . 16 (1): 2. doi : 10.1186/s12995-021-00292-5 . PMC 7819180. PMID 33478566. 2.  
  16. ^特に懸念されるのは、侵襲性真菌感染症に伴う死亡率の高さであり、いくつかの抗真菌薬が利用可能であるにもかかわらず、死亡率はしばしば50%を超えます。 - Brown, Gordon D.; Denning, David W.; Gow, Neil AR; Levitz, Stuart M.; Netea, Mihai G.; White, Theodore C. (2012年12月19日). 「隠れた殺人者：ヒト真菌感染症」. Sci Transl Med . 4 (165 165rv13): 165rv13. doi : 10.1126/scitranslmed.3004404 . PMID 23253612 . S2CID 3157271 .  
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