エクスパンシン

エクスパンシンは、植物細胞壁に存在する密接に関連した非酵素タンパク質のファミリーであり、植物細胞の成長、果実の軟化、離脱、根毛の出現、花粉管の柱頭と花柱への侵入、分裂組織の機能、および細胞壁の緩みが起こるその他の発達プロセスにおいて重要な役割を果たします。[1]エクスパンシンはもともと酸性成長のメディエーターとして発見されました。酸性成長とは、成長中の植物細胞壁が中性pHよりも低pH（酸性）でより速く膨張するという一般的な特性を指します。[2]そのため、エクスパンシンはオーキシンの作用に関連しています。エクスパンシンは、ジベレリン[3] 、サイトカイニン[4] 、エチレン[5]、ブラシノステロイド[6]などの他の植物ホルモンによって誘発される細胞の拡大や細胞壁の変化にも関連しています。

β-エクスパンシンのサブセットは、イネ科植物の花粉の主要なグループ1アレルゲンでもある。[7]

家族

これまでに、植物では2つの大きなエクスパンシン遺伝子ファミリーが発見されており、アルファエクスパンシン（遺伝子記号EXPA）とベータエクスパンシン（EXPB）と呼ばれています。どちらのエクスパンシンファミリーも、被子植物や裸子植物からシダやコケ類まで、幅広い陸上植物で特定されています。モデル植物であるシロイヌナズナには、約26種類のαエクスパンシン遺伝子と6種類のβエクスパンシン遺伝子が含まれています。βエクスパンシンのサブセットはイネ科植物の花粉で特別な役割を果たすようになり、グループ1イネ科植物花粉アレルゲンとして知られています。[7]植物には、機能が解明されていないエクスパンシン様遺伝子の小さなセット（EXLAおよびEXLB）もあります。[8]細菌や真菌の一部のタンパク質は、植物のエクスパンシンと遠い配列相同性があることが知られています。[9] [10] [11]これらの配列の少なくともいくつかが実際にエクスパンシンであるという強力な証拠は、2008年に得られた[12]。細菌（枯草菌）のYOAJタンパク質の結晶構造が、配列の類似性は低いものの、植物のエクスパンシンの構造と非常に類似していることが示されたときである。この研究ではまた、YOAJに関連するタンパク質は植物病原細菌のさまざまな種で見つかったが、植物を攻撃または定着しない関連細菌では見つからなかったため、これらの細菌のエクスパンシンが植物と微生物の相互作用に役割を果たしていることが示唆された。植物寄生性線虫であるGlobodera rostochiensisなどの一部の動物は、宿主植物に侵入する際に細胞壁を緩めるために使用する機能的なエクスパンシンを産生することができる。[13]

エクスパンシンまたはエクスパンシン様として指定されるためには、遺伝子およびそのタンパク質産物は、ドメイン I ( N 末端、触媒、GH45 様 - GH はグリコシド加水分解酵素を意味する) とドメイン II ( C 末端、グループ 2 のイネ科植物花粉アレルゲンに遠縁) の両方を含んでいなければならない。 [ 8] [14]非植物エクスパンシンは、記号 EXLX (エクスパンシン様 X) で指定されることがあるが、単系統グループを構成しない。[8]植物エクスパンシンに遠縁であり、[9]陸上植物の起源以前に分岐したか、水平伝播によって獲得された可能性がある。

エクスパンシンおよびエクスパンシン様遺伝子とタンパク質の命名法: たとえば、Arabidopsis thaliana EXPANSIN A1 は、遺伝子については「AtEXPA1」、タンパク質については「 AtEXPA1 」と命名され、変異対立遺伝子 1 には「-1」が追加されます。

アクション

エクスパンシンは、細胞壁の応力緩和と不可逆的な細胞壁伸長（壁クリープ）を引き起こすという特徴がある。 [15]このプロセスは細胞拡大に不可欠である。エクスパンシンは成熟果実でも発現しており、果実の軟化に機能する。[16]また、イネ科植物の花粉でも発現しており、 [ 7]柱頭細胞壁を緩めて、発芽種子への花粉管の侵入を助け、細胞壁を分解する。[17]花器官ではパターン形成に、マメ科植物では窒素固定根粒の発達に、葉の膿瘍形成に、寄生植物では「復活」植物では再水和に関与する。エクスパンシンには酵素活性、特にグルカナーゼ活性は確認されていない。エクスパンシンはマトリックス多糖類を加水分解しないためである。[15]したがって、エクスパンシン活性を決定的に測定する方法は、壁応力緩和または壁伸長を測定することのみである。

構造と規制

エクスパンシンはタンパク質である。最初に発見された 2 つのエクスパンシンの分子量は 29 kDa (キロダルトン) と 30 kDa であり[2] 、平均で約 270 個のアミノ酸に相当する。一般的に言えば、α-エクスパンシン、β-エクスパンシンおよびエクスパンシン様タンパク質は約 300 個のアミノ酸で構成され[9] 、成熟タンパク質の分子量は ~25–28 kDa である。エクスパンシンのペプチド配列は、具体的には、N 末端にある約 20–30 個のアミノ酸のシグナルペプチド、推定上の触媒ドメイン、中央領域 (EXL を除く) の His-Phe-Asp (HFD) モチーフ、および保存された Trp (トリプトファン) 残基を含む C 末端の推定上のセルロース結合ドメインで構成される。エクスパンシン遺伝子の配列異なるエクスパンシン遺伝子の配列は良好な対応を示し、エクソン／イントロンの構成はα-エクスパンシン、β-エクスパンシン、およびエクスパンシン様遺伝子間で保存されているが[18]、イントロンの数と各イントロンの長さは遺伝子間で異なる。α-エクスパンシン遺伝子のN末端シグナル配列には、小胞体保持シグナル（KDELまたはHDEL）が一般的に存在しないことから、タンパク質が細胞壁に標的化されていることが確認できる。エクスパンシン遺伝子のプロモーター解析から、これらの遺伝子の発現はオーキシン、ジベレリン、サイトカイニン、またはエチレンによって制御される可能性があり、これはβ-エクスパンシンよりもα-エクスパンシンでより頻繁に見られる。水没によって急速に成長を誘導されるRumex palustrisなどの半水生植物は、水没によって転写誘導を示し、これは低酸素状態と水没がα-エクスパンシンmRNAレベルを上昇させるイネの場合と同様である。[18]

機構

植物細胞壁は高い引張強度を持っており、細胞が成長（不可逆的に拡大）するためには細胞壁を緩める必要がある。[19]細胞壁内では、この表面積の拡大にセルロースミクロフィブリルの滑りや移動が伴い、通常は同時に水の吸収が伴う。物理的に言えば、この細胞壁拡大モードでは、細胞壁を伸張させ、連結したセルロースミクロフィブリルのネットワークに張力をかけるために、細胞膨圧が必要となる。セルロースミクロフィブリル間の結合を緩めることにより、エクスパンシンは細胞壁が膨圧によって細胞壁に生じた引張応力に屈服できるようにする。エクスパンシンが細胞壁内のセルロースネットワークを緩める分子メカニズムはまだ詳細には解明されていない。しかし、エクスパンシンは、セルロースミクロフィブリル表面のヘミセルロースの非共有結合性接着または捕捉を破壊すると考えられている。ヘミセルロースはセルロースミクロフィブリルをつなぎとめ、強力な耐荷重ネットワークを形成できる。エクスパンシンはセルロースとヘミセルロースの結合を一時的に破壊し、結合が再形成されて細胞壁ネットワークの完全性が回復する前に細胞壁ポリマーの滑りや移動を可能にすると考えられています。[20]

細菌性エクスパンシンの機能について考察すると、YOAJまたはBsEXLX1と呼ばれる細菌性タンパク質は、植物および細菌の細胞壁に結合し、弱いながらも顕著なエクスパンシン活性を有する[12]。すなわち、in vitroにおいて植物細胞壁の伸長を誘導する。さらに、 BsEXLX1を欠損する枯草菌変異体は植物の根への定着に障害を示したことから、このタンパク質は植物と細菌の相互作用を促進することが示唆される。

アレルギー性

イネ科植物の花粉では、主なアレルゲン（グループ 1アレルゲン、花粉症や季節性喘息の主な原因物質）は、β-エクスパンシンのサブグループと構造的に結合している。[7]これらのエクスパンシンは受粉に特化しているようで、花粉管が柱頭や花柱に侵入する際に母体の組織の細胞壁を緩める働きがあると考えられる。これは、花粉によって大量に放出されるイネ科植物の花柱と柱頭の壁に対するエクスパンシンの強力なレオロジー効果から示唆される。エクスパンシン様タンパク質はグループ 2 およびグループ 3 のイネ科植物アレルゲンに関係しているが、グループ 1 のものほど重要ではない。これら 3 つのアレルゲン グループは炭水化物結合モジュール（CBM）を共有しており、これが IgE 抗体への結合に関与している可能性がある。[21]アレルギー効果の原因となるエクスパンシン ドメイン II は、胚珠へのアクセスをめぐる花粉間の競争に関係している可能性がある。[22]

参照

参考文献

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