指数積分発火法

生物学において、指数積分発火モデルは、1つまたは2つの変数を持つコンパクトで計算効率の高い非線形スパイキングニューロンモデルです。指数積分発火モデルは、1次元モデルとして初めて提案されました。 [ 1 ]最も有名な2次元の例は、適応指数積分発火モデル[ 2 ]と一般化指数積分発火モデルです。[ 3 ]指数積分発火モデルは、 (i)実験神経科学の分野でのニューロンモデルの確固たる基盤、(ii)シミュレーションとハードウェア実装における計算効率、(iii)数学的な透明性などの理由から、計算神経科学とスパイキングニューラルネットワークの分野で広く使用されています。

指数積分発火法（EIF）

指数関数的積分発火モデル（EIF）は、ニューロンがどのように活動電位を生成するかを記述する古典的なリーキー積分発火モデルを単純に修正した生物学的ニューロンモデルである。EIFでは、スパイク開始の閾値が脱分極非線形性に置き換えられている。このモデルは、ニコラ・フルコー＝トロクメ、デイヴィッド・ハンセル、カール・ファン・フリースウィック、ニコラ・ブルネルによって初めて提唱された。[ 1 ]指数関数的非線形性は後にバデルらによって確認された。[ 4 ]これは、計算神経科学における正確な理論的予測の顕著な例の一つであり、後に実験神経科学によって確認された。

指数関数的積分発火モデルでは、[ 1 ]スパイク生成は指数関数的であり、次の式に従います。

dVdt−Rτメートル私（t）＝1τメートル[Eメートル−V+ΔT経験⁡（V−VTΔT）]{\displaystyle {\frac {dV}{dt}}-{\frac {R}{\tau _{m}}}I(t)={\frac {1}{\tau _{m}}}[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]}。
指数積分発火ニューロンのパラメータは実験データから抽出することができる。[ 4 ]

ここで、 は膜電位、は固有膜電位閾値、 は膜時定数、は静止電位、は活動電位開始の鋭さで、皮質錐体ニューロンでは通常約 1 mV です。[ 4 ]膜電位が を横切ると、有限時間内に無限大に発散します。[ 5 ] [ 4 ]数値シミュレーションでは、膜電位が任意の閾値（ よりもはるかに大きい）に達すると積分が停止し、その閾値で膜電位は値V rにリセットされます。電圧リセット値V rは、モデルの重要なパラメータの 1 つです。 V{\displaystyle V}VT{\displaystyle V_{T}}τメートル{\displaystyle \tau_{m}}Eメートル{\displaystyle E_{m}}ΔT{\displaystyle \Delta _{T}}VT{\displaystyle V_{T}}VT{\displaystyle V_{T}}

2つの重要な注意点：(i) 上記の式の右辺には、実験データから直接抽出できる非線形性が含まれています。[ 4 ]この意味で、指数非線形性は恣意的な選択ではなく、実験的証拠によって直接裏付けられています。(ii) 非線形モデルではありますが、入力ノイズがあっても、一定の入力に対する発火率と変動に対する線形応答を計算するのは簡単です。[ 6 ]

指数関数的積分発火モデルの教訓的なレビュー（実験データへの適合とホジキン・ハクスリーモデルとの関係を含む）は、教科書「ニューロンダイナミクス」の第5.2章に記載されています。 [ 7 ]

適応指数積分発火法（AdEx）

初期バーストAdExモデル

適応指数積分発火ニューロン[ 2 ]（AdEx）は、電圧方程式の上記の指数非線形性と適応変数wを組み合わせた2次元スパイクニューロンモデルである。

τメートルdVdt＝R私（t）+[Eメートル−V+ΔT経験⁡（V−VTΔT）]−Rわ{\displaystyle \tau_{m}{\frac{dV}{dt}}=RI(t)+[E_{m}-V+\Delta_{T}\exp\left({\frac{V-V_{T}}{\Delta_{T}}}\right)]-Rw}

τdわ（t）dt＝−1つの[Vメートル（t）−Eメートル]−わ+bτδ（t−tf）{\displaystyle \tau {\frac {dw(t)}{dt}}=-a[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w+b\tau \delta (tt^{f})}

ここでwは時間スケールの適応電流を表す。重要なモデルパラメータは、電圧リセット値 V r、固有閾値、時定数、および結合パラメータaである。τ{\displaystyle \tau}VT{\displaystyle V_{T}}τ{\displaystyle \tau}τメートル{\displaystyle \tau_{m}}そしてb適応型指数積分発火モデルは、実験的に導かれた指数積分発火モデルの電圧非線形性[ 4 ]を継承しています。しかし、このモデルをさらに発展させ、適応、バースト、初期バーストなど、定常刺激に対する様々なニューロン発火パターンを説明することができます。[ 8 ]

適応指数積分発火モデルは、次の3つの点で注目に値します。(i) 結合変数が2つしかないため単純であること、(ii) 電圧方程式の非線形性が実験から抽出されているため実験データに基づいていること、[ 4 ]、(iii) AdExモデルパラメータを適切に選択することで、単一ニューロンの発火パターンの広いスペクトルを記述できることです。[ 8 ] 特に、AdExは、ステップ電流入力に応答して、ニューロン適応、規則的なバースト、初期バースト、不規則な発火、規則的な発火という発火パターンを再現します。[ 8 ]

適応指数積分発火モデルの教訓的なレビュー（単一ニューロン発火パターンの例を含む）は、 教科書「ニューロンダイナミクス」の第6.1章にあります。 [ 7 ]

一般化指数積分発火モデル（GEM）

一般 化指数積分発火モデル[ 3 ]（GEM）は、電圧方程式の指数非線形性と閾値下変数xを組み合わせた2次元スパイクニューロンモデルである。

τメートルdVdt＝R私（t）+[Eメートル−V+ΔT経験⁡（V−VTΔT）]−b[E×−V]×{\displaystyle \tau_{m}{\frac{dV}{dt}}=RI(t)+[E_{m}-V+\Delta_{T}\exp\left({\frac{V-V_{T}}{\Delta_{T}}}\right)]-b\,[E_{x}-V]x}

τ×（V）d×（t）dt＝×0（Vメートル（t））−×{\displaystyle \tau_{x}(V){\frac{dx(t)}{dt}}=x_{0}(V_{\mathrm{m}}(t))-x}

ここで、bは結合パラメータ、は電圧依存の時定数、は飽和非線形性であり、ホジキン・ハクスリーモデルのゲート変数mに類似している。最初の式の項は、低速の電圧活性化イオン電流とみなすことができる。[ 3 ]τ×（V）{\displaystyle \tau_{x}(V)}×0（V）{\displaystyle x_{0}(V)}b[E×−V]×{\displaystyle b[E_{x}-V]x}

GEMは次の2つの点で注目に値する: (i) 電圧方程式の非線形性が実験から抽出されていること[ 4 ]、(ii) GEMはノイズのある入力があっても定常発火率と線形応答の数学的解析を可能にするほど単純であること[ 3 ] 。

GEMの計算特性と他のスパイクニューロンモデルとの関係については、[ 9 ]でレビューされています。

参考文献

  1. ^ a b c Fourcaud-Trocmé, Nicolas; Hansel, David; van Vreeswijk, Carl; Brunel, Nicolas (2003-12-17). 「スパイク生成メカニズムが変動入力に対するニューロン応答を決定する仕組み」 . The Journal of Neuroscience . 23 (37): 11628– 11640. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-37-11628.2003 . ISSN  0270-6474 . PMC  6740955. PMID  14684865 .
  2. ^ a b Brette R, Gerstner W (2005年11月). 「神経活動の効果的な記述としての適応指数積分発火モデル」 . J​​ournal of Neurophysiology . 94 (5): 3637–42 . doi : 10.1152/jn.00686.2005 . PMID 16014787 . 
  3. ^ a b c d Richardson, Magnus JE (2009-08-24). 「電圧活性化電流とカルシウム活性化電流を伴うニューロン集団とネットワークのダイナミクス」 . Physical Review E. 80 ( 2) 021928. Bibcode : 2009PhRvE..80b1928R . doi : 10.1103/PhysRevE.80.021928 . ISSN 1539-3755 . PMID 19792172 .  
  4. ^ a b c d e f g h Badel L, Lefort S, Brette R, Petersen CC, Gerstner W , Richardson MJ (2008年2月). 「動的IV曲線は自然な錐体ニューロンの電圧トレースの信頼できる予測因子である」. Journal of Neurophysiology . 99 (2): 656– 66. CiteSeerX 10.1.1.129.504 . doi : 10.1152/jn.01107.2007 . PMID 18057107 .  
  5. ^ Ostojic S, Brunel N, Hakim V (2009年8月). 「接続性、背景活動、シナプス特性がスパイク列間の相互相関をどのように形成するか」 . The Journal of Neuroscience . 29 (33): 10234–53 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1275-09.2009 . PMC 6665800. PMID 19692598 .  
  6. ^ Richardson, Magnus JE (2007-08-20). 「線形および非線形積分発火ニューロンの、変調された電流ベースおよびコンダクタンスベースのシナプス駆動に対する発火率応答」 . Physical Review E. 76 ( 2) 021919. Bibcode : 2007PhRvE..76b1919R . doi : 10.1103/PhysRevE.76.021919 . PMID 17930077 . 
  7. ^ a bガースナー、ウルフラム著『ニューロンダイナミクス：単一ニューロンからネットワーク、認知モデルへ』キスラー、ヴェルナー・M.（1969-）、ノー、リチャード、パニンスキー、リアム著、ケンブリッジ、ISBN 978-1-107-44761-5. OCLC  885338083 .
  8. ^ a b c Naud R, Marcille N, Clopath C, Gerstner W (2008年11月). 「適応型指数積分発火モデルにおける発火パターン」 .生物サイバネティクス. 99 ( 4–5 ): 335–47 . doi : 10.1007/s00422-008-0264-7 . PMC 2798047. PMID 19011922 .  
  9. ^ Brunel, Nicolas; Hakim, Vincent; Richardson, Magnus JE (2014-04-01). 「単一ニューロンのダイナミクスと計算」 . Current Opinion in Neurobiology . 理論および計算神経科学. 25 : 149–155 . doi : 10.1016 / j.conb.2014.01.005 . ISSN 0959-4388 . PMID 24492069. S2CID 16362651 .   
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