ハーラン・ルイス
アメリカの植物学者
ハーラン・ルイス
生まれる
フランク・ハーラン・ルイス

（1919年1月8日）1919年1月8日
カリフォルニア州レッドランズ
死亡2008年12月12日（2008年12月12日）（89歳）
パシフィック・パリセーズ、ロサンゼルス
配偶者たち）マーガレット・ルース・エンサイン、1945年8月2日および1984年8月2日
アン・ギボンズ、1968年12月23日
子供たちドナルド・オースティン・ルイス
フランク・マレー・ルイス
受賞歴カリフォルニア大学ロサンゼルス校生命科学科長（1962-1981年） 、アメリカ科学振興協会
フェロー（1955年）、グッゲンハイムフェロー（1955年）、アメリカ植物学会太平洋支部会長（1959年）、進化学会会長（1961年）、アメリカ植物分類学会会長（1969年）、国際植物分類学機構会長（ 1969-1975年）、アメリカ自然科学協会会長（1971年）、カリフォルニア科学アカデミーフェロー、2006年ディクソン名誉教授（年間最優秀賞）







フランク・ハーラン・ルイス（1919年1月8日 - 2008年12月12日）は、アメリカの植物学者、遺伝学者、分類学者、系統学者、進化学者であり、主にクラークア属の植物を研究した。彼は「破滅的選択」と「跳躍的種分化」の理論で最もよく知られており、これらは量子進化と同所的種分化の概念と密接に関連している。これらの概念は1958年にルイスとピーター・H・レイヴンによって初めて提唱され[1]、後にルイスは1962年の論文[2]で洗練させ、「破滅的選択」という用語を作った。1966年[3]には、彼は同じメカニズムを「跳躍的種分化」と呼んだ。

ルイスは1962年から1981年までカリフォルニア大学ロサンゼルス校の生命科学科長を務め、アメリカ科学振興協会フェロー（1955年）、グッゲンハイム・フェローシップ受賞者（1955年）、アメリカ植物学会太平洋支部会長（1959年）、進化学会会長（1961年）、アメリカ植物分類学会会長（1969年）、国際植物生物系統学機構会長（1969～1975年）、アメリカ自然科学協会会長（1971年）、カリフォルニア科学アカデミーフェローも務めた。2006年、UCLAのディクソン名誉教授に就任した。[4] [5] [6]

若いころ

ルイスはカリフォルニア州レッドランズの牧場で育ち、父親はアプリコットとオレンジを栽培していた。植物への興味は、少なくとも10歳の時に5年生の先生がクラスで押し花の作り方を教えてくれたことから始まった。中学校とレッドランズ高校の先生たちは、彼の植物への興味を奨励し続けた。10年生の時、彼は通常11年生と12年生のみが受講できる植物学の授業を受ける許可を得た。その先生のエヴァ・メイ・ハイドはフィリップ・A・マンツの教え子で、南カリフォルニアのアマチュア植物学者のグループであるサミュエル・B・パリッシュ植物学会への入会も許可した。彼は1939年頃にその学会の会長になった。この頃、彼はアメリカ植物学会の会合に出席し、そこでウィリス・リン・ジェプソンと出会った。[5] [6]

教育

ハーラン・ルイスは 1937 年にレッドランズ高等学校を卒業し、1939 年にサンバーナーディーノバレー大学で準学士号を取得しました。

1939年にUCLAに3年生として編入した。学部生としてカール・エプリングの指導を受け、1940年に共著でカリフォルニアのチャパラルと沿岸のセージ植物群落における3種ペアの分布に関する論文を発表した[7]。大学院生としてもエプリングの指導を受け、1942年にシソ科トリコステマ属の研究で修士号を取得した。博士号は、カリフォルニアに生息するデルフィニウム属の二倍体および四倍体種に関するものであった。 第二次世界大戦で研究は中断されたが、1946年に博士論文を完成させた[5] [6]。

ルイスは1946年にUCLAの教員になった。[5] [6]

軍隊

彼は第二次世界大戦の初めにアメリカ陸軍航空隊に入隊し、カリフォルニア工科大学でフリッツ・ウォーモルト・ウェントと共に迷彩柄の研究に取り組んだ。[6]

研究

UCLAの実験庭園にいるハーラン・ルイス

ハーラン・ルイスの研究対象は多岐にわたりました。分類学、細胞遺伝学、系統分類学、遺伝学、進化学、植物分布、さらには生理生態学まで、多岐にわたりました。そして、これらはすべて1950年以前にすでに顕在化していました。実際、若い科学者として、彼は多くの研究テーマに取り組んでいました。彼の最初の論文は、カール・エプリングと共著した1940年[7]で、カリフォルニアのチャパラルと沿岸のセージ低木群落における3種のペアの分布に関するものでした。この論文で、彼は種分化に関連する植物分布への最初の関心を示しました。エプリングと共著した次の論文は1942年に続きました。1つは、彼がその後も関心を持ち続けてきた分類学的な性質のもので、シソ科のモナルダ属に関するものでした。[8] 1942年の2番目の論文は、カリフォルニアの山岳地帯におけるチャパラルと沿岸セージ低木群落の分布に関するもので、これら2つの群落はサンディエゴ郡に分布の中心があり、おそらく北アメリカ高原から米国南西部に入ったと結論付けています。 [9]彼はまた、1942年に全く異なる主題、シソ科のTrichostemaの分類で修士号を取得し、1945年に出版しました。[10] 第二次世界大戦中にカリフォルニア工科大学でフリッツ・ウェントと行った研究の結果、彼はまた異なる主題、カリフォルニアの一年生植物13種の光周期と温度への反応について論文を発表しました。[11]彼らは人工条件下での植物の反応を自然条件と相関させることはできなかったものの、マディア・エレガンスは中間日長では開花が抑制され、短日または長日では開花が誘導されることを発見した。これは両光周性として知られる稀な条件である。デルフィニウムに関する彼の博士論文は、1946年に「カリフォルニア産デルフィニウムの倍数性」と題された要旨[12]で報告された。ここで彼は、二倍体と四倍体の系統からなる3種における倍数性が適応に及ぼす影響に初めて関心を示し、二倍体と四倍体の間に形態学的にも生態学的にも差異がないことを発見した。1947年には、デルフィニウムの葉を分類学的に利用することに関する問題点について論文を発表した。[13]

クラキア

1946年、ルイスは博士論文審査委員を務めていたG・レドヤード・ステビンズによって、一年生植物であるクラキアを研究対象として紹介されました。 [5]ステビンズのこの提案は予言的なものでした。フォードとゴットリーブは、2003年時点でクラキア に関する出版物が200件以上あると推定しています。[14]

ルイスはその後、そのキャリアのほとんどをこの属の植物の遺伝学、分類学、種の分化に捧げた。1947年、彼はケネス・マザーと共にイギリスのジョン・イネス園芸研究所で1年間のポスドク研究員となった。[5]そこで彼はクラークアの細胞遺伝学に取り組み、その年次報告書にクラークアの染色体数に関する論文を発表した。[15]彼が次の論文[16]をクラークア誌に発表したのは1951年になってからで、その論文ではクラークア・エレガンス（現在クラークア・ウンギキュラータとして知られる）に広く見られる過剰染色体について論じた。彼はさらに、この種のメンバーは1つ以上の相互転座についてヘテロ接合性であり、これらの異常は遺伝的影響を及ぼさないと指摘した。しかし、彼は、過剰染色体は転座ヘテロ接合体の副産物として生成され、過剰染色体を生成するメカニズムが「この属に見られる多様な染色体数」を説明できるという仮説を立てた。[16]

1953年に彼は、その後のクラークア研究の基礎となったと思われる4本の論文を発表した。形態的に非常によく似た新種のペアを特定しただけでなく、それらの起源を説明する種分化の様式を仮説したのである。1本の論文では新種C. similis [ 17]について記述し、これはC. modestaとC. epilobioidesの四倍体であるという仮説を立てた。これら3種はすべて形態的に非常によく似ている。もう1本の論文[18]は分類学の研究で、クラークアの命名法の一部を変更し、クラークア属の種をGodetiaと組み合わせ、4つの新種を加えた。新種の1つは現在では有名になったClarkia lingulataで、 C. bilobaと近縁であることが観察された(この論文は、その後長年にわたり共同研究を行うことになる妻を共著者に迎えた最初の論文でもあったようである)。 2つ目の新種はC. affinisで、異質六倍体であるC. purpureaに近縁の異質六倍体です。3つ目の新種はC. prostrataで、異質六倍体であるC. davyi （四倍体）に酷似しています。4つ目の新種はC. imbricataで、 C. williamsoniiに非常に類似しています。

1953年の3番目の論文[19]では、クラキア属の基本染色体数の変化とカリフォルニアの生息地との関係について論じた。具体的には、二倍体クラキアにおける基本染色体数の増加が乾燥地帯の生息地と相関していることを発見し、この属は北第三紀植物群とマドロ第三紀植物群の間のより湿潤な推移帯で起源を持ち、より乾燥地帯の生息地へと広がった可能性があるという仮説を立てた。1953年の4番目の論文[19]では、クラキア属における主要な種分化様式について、彼が仮説を立てた以下の点を明らかにした。

クラキアにおける種分化は…おそらく様々な要因の組み合わせによって生じたと考えられる。その中でもおそらく最も重要なのは、特定の染色体再編成に関連する適応遺伝子の組み合わせが、異なる集団において異なる蓄積をしてきたことである。こうした構造再編成の蓄積の副産物として、遺伝子交換に対する強力な障壁が確立されてきた…これらの現象は、クラキアにおける分化がしばしば、そしておそらく通常は急速なプロセスであることを示唆している。

1954年に彼はさらに別の新種であるC. exilisについて論文を発表しましたが、これは形態学的にC. unguiculataと非常に類似していました。[20] この論文で彼は次のように述べています。

ごく最近、分布が非常に限られており、広く分布するよく知られた種と形態的に非常に類似しているClarkiaの新種がいくつか記載されました...これらの同所的な種のペアは、種の分化を研究する珍しい機会を提供します。

1955年にクラークア属の完全な分類学的改訂版が出版された。[21]その後[22]シエラネバダ山脈の麓に沿って南北に分布するクラークア・ビロバの3亜種が分析され、最北端がssp. brandegeae、中央部がssp. biloba、最南端がssp. australisであった。これらの亜種の主な形態的差異は、花弁の色と形、および葉の形態である。雑種間の稔性は高かったが、北部のssp. brandegeaeは他の2種と比較して稔性が最も低く、これはおそらく染色体再編成によるものであった。また、 ssp. brandegeaeはC. dudleyanaと形態的に類似していることが観察された。著者らは、C. bilobaの亜種分化は他の植物に見られるパターンではなく、より分断的であり、「群落の間隔による遺伝子交換の障壁に加え、北部亜種ではヘテロ接合体の稔性を低下させる要因が加わっている」と結論付けた。[22]この研究に続き、1956年にはM. Robertsと共に、現在では有名なClarkia lingulataに関する論文[23]を発表した。C . lingulataはClarkia biloba ssp. australisの「姉妹種」であり、形態学的にはほぼ同一であるが、C. lingulataには花弁にノッチがなく、種間稔性が低く、転座、パラセントリック逆位、そして染色体が1本追加されているという点で異なる。C . lingulataはssp. australisの分布域の最南端に生息する。著者らは、 C. lingulataがC. bilobaから急速に、そして最近進化したと結論付けた。

いずれにせよ、ある種から別の種への移行は、1つあるいは2つの染色体変化の固定のみに依存した急速な過程であったようで、それが形態学的、そしておそらくは生態学的差異にもつながった。本事例においては、Australisのゲノムに染色体を1本追加するという単一のステップによって、その後の分化と種分化の土台が作られたと考えるのが妥当だろう。C. lingulataとAustralisのゲノムの密接な関係、両分類群の地理的な並置、そしてC. lingulataの限定的な分布は、 C. biloba australisからのC. lingulataの急速な起源だけでなく、比較的最近の起源を示唆している。[23]

1950年、ピーター・H・レイヴンが14歳の時にC. rubicundaと呼ばれる植物を採集した。[24]ハーランと妻のマーガレットがクラークア属の改訂作業中に、彼らはレイヴンが採集した植物標本を発見した。[24]彼らは、彼が16歳だった1952年に彼を訪ね、その標本がどこで採集されたのかを知りたいと思った。[24] 1958年、ルイスとレイヴン[25]はC. franciscanaと呼ばれるこの植物の植物学的記述を発表した。この植物は形態的にはC. rubicundaやC. amoenaに非常に近縁であった。

同じく1958年、ルイスとレイヴンはC. franciscanaの進化に関する主要な論文を発表し、当時既に一般的であったクラキアにおける種分化のパターンを一般化した。[1]彼らはC. franciscanaがClarkia rubicundaから進化したと結論付け、C. franciscanaの起源はクラキアにおいて、地理的には近縁であるものの染色体の違いによって親種と異なり、種間不妊を示す派生種が親種と形態的に非常に類似するという、繰り返し見られる現象を反映していると主張した。さらに彼らは、クラキアにおけるこのような種分化は急速に起こり、おそらく過去1万2000年以内に起こったのではないかと仮説を立てた。

さらに、彼らは、クラカキア に見られるこの急速な種分化のモードは、量子進化として知られる種分化のモードに類似しているという仮説を立てました。

クラキア（アカシア科）の二倍体種の中には、分布域が極めて限られている種がいくつかある（Lewis and Lewis, 1955）。これらの種のほとんどは、非常によく似ているため、通常は同種とみなされるような近縁種に隣接して生育するか、あるいは取り囲まれている。これらの種が種として認められるのは、生殖的隔離に加え、外部形態における少なくとも1つの一貫した差異が存在するためである。このパターンは、十分な一貫性をもって繰り返されることから、様々な例に共通の説明があり、それぞれの例において同様の要因が作用していることが示唆される。このパターンは、シンプソン（1944）が量子進化と呼んだような、二倍体特異的レベルでの適応様式の急速な変化を示唆している。本論文の目的は、狭隘な蛇紋岩性固有種であるClarkia franciscana（Lewis and Raven, 1958）の起源様式を考察することにより、このプロセスを明らかにすることである。Clarkiaにおいて同一の分化パターンが繰り返し出現することは、染色体の急速な再編成が本属の重要な進化様式であったことを示唆している。この染色体の急速な再編成は、ゴールドシュミットが大進化のメカニズムとして提唱した系統的突然変異に匹敵する。Clarkiaにおいては、大進化と言えるような生理機能や発生パターンの顕著な変化は観察されていない。しかしながら、ゲノムの再編成は、祖先集団とは全く異なる経路を辿るその後の進化の土台となる可能性がある。

クラキアには倍数体の種が多数あり、その中の 1 つであるClarkia tenellaはチリとアルゼンチンに生息する四倍体で、北アメリカ西部には生息していない唯一のクラキア属の種である。 Raven と Lewis [26]は 1959 年にC. tenellaがC. davyiと近縁であると報告した。C. davyi はカリフォルニア北部と北中部の海岸の断崖で見つかる四倍体である。彼らは、Clarkia tenellaとClarkia davyi は北米の共通の異質四倍体祖先から発生し、新生代後期に乾燥生息地に進化し、四倍体の祖先は長距離分散によって南アメリカにもたらされたという仮説を立てた。この研究は 1965 年[27]と 1966 年[28]の研究によって拡張された。 Lewis と Moore は、 Clarkia tenella が 4 つの亜種に分けられると報告した。亜種アローカナ（Ssp. araucana）は、南米に分布する亜種テヌイフォリア（Ssp. tenuifolia）、広く分布する亜種テネラ（Ssp. tenella）、亜種アンビグア（Ssp. ambigua）の3種に分類される。これらの交雑種は、多くの転座において高度にヘテロ接合性を示し、花粉の稔性が大幅に低下していた。彼らは、亜種アラウカナ（Ssp. araucana）が南米に生息していた元の祖先であるクラキアに最も近縁であると結論付けた。アラウカナは亜種テヌイフォリア（Ssp. tenuifolia）を生み出し、さらに乾燥に適応した亜種テネラ（Ssp. tenella）を生み出した。亜種アラウカナの系統の一つは、2本の染色体を欠く四倍体であり、最も新しく、「クラキアにおいて、祖先よりも湿潤な環境下に存在する派生種の唯一の既知の例」である。

1959年、ルイスは顕花植物における種の構成に関する論文を発表しました。[29]サルビア、デルフィニウム、クラキアを例に挙げ、彼は次のように述べています。

私が挙げた例は、生殖隔離が必ずしも種分化と一致するわけではないという、先に述べた点を例証しています。種間の遺伝子交換は、遺伝的完全性を維持するためには制限されなければなりませんが、既に述べたように、そのような制限は、同所性種間の遺伝子交換によって後続の進化のための変異が得られないほどの遺伝的独立性を必ずしも意味するものではありません。一方、染色体変化や遺伝的不適合性による偶発的あるいは適応的な分化は、多くの植物群において、種に付随する遺伝的分化を伴わない生殖隔離をもたらしてきました。明らかに存在する相関関係を否定したり、種の形成における生殖隔離の役割を軽視したりするつもりはありません。しかしながら、植物群においては、おそらく特定のグループを除いて、この相関関係は必ずしも統一とは程遠いことを強調したいと思います。これは、生殖隔離が分類学的に重要ではないという意味ではなく、生殖隔離だけでは、すべての生物群において種を区別するための唯一の、あるいは最良の基準となるとは限らないという意味です。これは、遺伝的に分化したグループが重なり合う領域において生殖隔離が肯定的な選択的価値を持つように見える多くの動物群の状況とは著しく対照的です（Dobzhansky, 1951, chap 7を参照）。

ルイスは、C. lingulataのC. bilobaに対する適応性について研究を続け、 1961年[30]、両種の分布域の南側に人工的に混合された個体群において、C. bilobaが過剰に生息していたため、C. lingulataが絶滅したことを報告した。これは、C. lingulataはC. bilobaとは別個に定着したに違いないというルイスの仮説を裏付けるものであった。また、ルイスはC. lingulataがC. bilobaよりも2週間早く開花することを発見した。ルイスは、これがC. lingulata の南端の乾燥地帯において有利に働き、 C. bilobaとの競争においてC. lingulataが優位に立つだろうと考えた。

1962年[2] にルイスは、クラキアにおける種分化の主なモードとして「壊滅的選択」に関するより長い提案を発表しました。

...生態学的に限界的な集団における破滅的な選択は、 Clarkia属の種分化において重要な役割を果たしてきた。以下の観察結果は、この属の二倍体レベルでの種分化には通常、生態学的分化に関連するゲノムの急速な再編成が伴い、その再編成には中間段階の低生殖能が含まれることを説得力を持って示唆している。近縁種のペアは、兄弟姉妹の関係ではなく、親子の関係を持つ。それらは常に染色体のいくつかの大きな構造再配​​置によって異なり、時には基本数の変化によって異なる。結果として、それらの間の雑種は基本的に不妊である。最近の派生種は親種の分布の限界に発生するが、不妊雑種は種内子孫と同じくらい容易に形成されるため、2 つの種は安定した混合集団を形成することができない。したがって、派生集団は孤立して発生したに違いない。いずれの場合も、派生種は、その祖先種とは生態学的に異なり、常により乾燥した生息地を占めます。

ルイスは1965年にClarkia xantianaにおける自家受粉の進化について報告した。[31]この種では、周期的かつ例外的な干ばつに見舞われる地域に位置する2つの集団を除き、すべての集団は他殖個体であった。この同じ2つの集団は自家受粉することが判明した。さらに、集団のうちの1つはピンク色（通常色）の花を咲かせ、もう1つは白色の花を咲かせた。また、ピンク色の花を咲かせる自殖個体は他殖個体と相互受粉するが、白色の花を咲かせる自家受粉個体は転座および稔性の低下によって他の個体と異なっている。ルイスは、自家受粉個体は極端に縮小した個体群サイズでも生き残ることができるため、自家受粉個体は壊滅的選択によって生じたと主張した。そして、白色の花を咲かせる個体はピンク色の花を咲かせる自殖個体の派生であると結論した。

1966年[3] にルイスは壊滅的選択の概念を「跳躍的種分化」に拡張し、すべての顕花植物に適用した。

顕花植物における跳躍的種分化は、集中的に研究されてきた一年生植物の特定の個体群間の関係を説明するためにのみ必要とされる。しかし、合理的な外挿によれば、跳躍的種分化は多くの草本属における一般的な種分化様式であり、木本植物の進化において重要な役割を果たしてきたと思われる。

1968年、ウェドバーグとルイスは、C. ウィリアムソンイにおける転座ヘテロ接合性と過剰染色体の広範な分布について報告した。[32]彼らは、転座ヘテロ接合性と過剰染色体と生息地の間に相関関係があることを発見した。イエローパイン林の個体群は、一貫して転座ヘテロ接合性と過剰染色体の頻度が低かった。丘陵地帯の森林地帯の個体群は、両方の染色体タイプの頻度が高かった。彼らは、転座ヘテロ接合性は森林地帯の生息地では適応的な役割を果たしているが、高地ではそうではないと結論付けた。低地では定期的な干ばつによって強制的な近親交配が起こる状況下で、転座ヘテロ接合性が遺伝的ヘテロ接合性を保存するのに役立っているという理論が立てられた。過剰染色体は、さらなる遺伝的変異をもたらすか、あるいは転座ヘテロ接合性の副産物であり、偶然に発生した可能性があります。

ルイスは1969年に発表した論文で、クラキアにおける生息地と染色体変異の生態学的関係をまとめた。[33]彼は、クラキア・ウィリアムソンにおける転座ヘテロ接合性と生息地の関係、クラキアの多くの種における中湿性/乾燥性生息地と基本染色体数の相関関係、そしてクラキア・ビロバからのクラキア・リングラータの起源について検討した。

クラークア属の系統発生への継続的な関心から、ルイスは1971年に花粉を用いた種間関係に関する論文を発表しました。[34]花粉は、クラークア属を、染色体と形態学を用いて以前に決定されていたグループ（節）のいくつかに分けました。しかし、ルイスは、系統発生が十分に裏付けられていない場合、いくつかの形質を用いることには注意を促しました。

ルイスは1973年の論文で、跳躍的種分化の理論から導かれる5つの予測を提示し[35]、12組の親/「新種」のペアについてそれらを検討した。その結果、C. lingulataが彼の5つの予測に最もよく適合することがわかった。

1986年、ルイスとホルシンガーはクラークア属に新たな「節」と「節」を設置した。[36]この節は「Sympherica」と名付けられ、その名はギリシャ語に由来し、「このグループが数々の進化研究において有用であったこと」を意味している。彼らはレスリー・D・ゴットリーブの研究を引用した。[37] [38] [39] [40] [41] [42]

UCLAの温室にいるハーラン・ルイス

デルフィニウム

ルイスは、そのキャリアの大半を、クラークアの研究に加えてデルフィニウム属の研究に費やした。デルフィニウムに関する博士論文は、1946年に「カリフォルニアのデルフィニウムの倍数性」と題する要旨で報告された。この論文で、ルイスは、二倍体と四倍体の系統からなる3種（ D. hanseni、D. gypsophilum、D. variegatum ）における倍数性が適応に与える影響に初めて関心を示し、二倍体と四倍体の間には形態学的にも生態学的にも差異がないことを発見した。1947年には、デルフィニウムの葉を分類学の目的で使用することに関連する問題についても出版した。[13]これらの問題や種の違いを決定する際のその他の問題は、後にカリフォルニアの属の1954年の分類学改訂版で報告された。[43]この報告には、カリフォルニアのすべての種の染色体数を決定した以前の研究の結果も含まれていた。彼らは、1946年以前に報告したように、二倍体と四倍体の混血種である3種を除いて、すべての種が二倍体であると報告した。[12] [44]

1952年、カール・エプリングとルイスは、この属の干ばつへの適応に関する生態学的研究を報告しました。[45]彼らは、この多年生植物の生育は、実質的にどの生育段階からでも休眠状態に入ることができ、「一度休眠状態に入ると、次の季節まで休眠状態は破られない」と報告しました。さらに、個体群内の異なる個体は、他の個体が生育サイクルを完了する間も休眠状態を維持したり、休眠状態になったりする可能性があります。その結果、「長期にわたる干ばつの結果として、特定の場所の乾燥地帯に適応した遺伝子型の増加が予想される…」としています。

1959年、ルイスとエプリングは、交雑による二倍体レベルでの急速な種分化について報告した[46] 。彼らは、D. gypsophilumはD. recurvatumとD. hesperiumの単一世代交雑から生じたと主張し、 D. gypsophilumが形態的に中間的であるだけでなく、両親の中間の生態学的領域を占めていることを示す証拠を提示した。さらに、両種は相互交配可能であった。彼らはまた、この種分化様式はデルフィニウムに特有なものではないと結論付けた。

1966年、二倍体とその同質倍数体派生種は同一種に属するとみなすべきであると主張した。彼はこれを裏付けるために、D. hanseni、D. gypsophilum、D. variegatumの二倍体および四倍体系統を例に挙げた。[47]

その他の種

ルイスの最初の論文はカール・エプリングとの共著で、1940年[7]にカリフォルニアのチャパラルと沿岸セージ低木群落における3種のペアの分布について発表した。この論文で、彼は種分化に関連する植物分布への最初の関心を示した。エプリングとの次の論文は1942年に発表された。1つは分類学的な性質を持ち、シソ科のモナルダ属に関するものであった。[8] 1942年の2番目の論文は、カリフォルニアのシス・マウンテンにおけるチャパラルと沿岸セージ低木群落の分布に関するもので、これら2つの群落はサンディエゴ郡に分布の中心を持ち、おそらく北アメリカ高原から米国南西部に流入したと結論づけた。[9]

1951年、ルイスとスノーはエシュショルツィアの分類上の問題についての短い論文を発表し、その分類上の問題のいくつかを解決するために細胞遺伝学を利用することを提唱した。[48] 彼はこの研究をその後継続することはなかったようだ。

ルイスは、メンツェリア属（シソ科）の染色体数に関する論文を発表した[49]ほか、トリコステマ属（シソ科）の染色体数を含む分類学的改訂版も発表した[10] [50] 。

1958年、ルイス、レイヴンらは「この科における染色体の分化のパターンを知りたいと思っていた」として、オオバコ科のいくつかの分類群の染色体分析を発表し、分析の結果、いくつかの分類群の分類学的な再評価が必要であると結論付けた。[51]

ルイスとエプリングは1960年、リナンサス・パリヤエ（ポレモニア科）における青花と白花の多型性に関する論文を発表しました。 [52] この多型の持続性は長年の謎であり、 1942年から[53]、そして最近では2007年まで遡って、シューウォール・ライトやテオドシウス・ドブジャンスキーといった著名な遺伝学者によって研究されてきました。 [54 ]エプリングとルイスは、植物密度の変化にもかかわらず、多型性は15年間にわたって非常に安定していることを発見しました。さらに彼らは、発芽していない種子の大規模な種子バンクが存在し、これらの種子は休眠から覚醒する時期が一定でなかったと報告しました。その結果、有効な「育種群」は非常に大きく、花色の選択的優位性によって「15シーズンにわたるパターンの大幅な変化は妨げられた」と結論づけています。

転座ヘテロ接合体の形成を促進する染色体構造を理解するために、ルイスとレイヴン[55]は、転座ヘテロ接合体の有無を問わず、アカシア科全種のメタフェーズ染色体を解析した。彼らは、転座ヘテロ接合体を持つ属はすべて、特定の特徴を持つメタフェーズ染色体を持つことを発見した。

1964年、ルイスはアメリカ西部とチリに分布するGayophytum属（Onagraceae ）の種に関する広範な分析を発表しました。その分析には、形態学、細胞遺伝学、生態学、分類学が含まれていました。[56]

遺産

カール・エプリングは、ハーラン・ルイスにちなんでシソ科の新属をハーラン・レウィシア（Harlanlewisia）と命名した。彼は「カリフォルニア大学のハーラン・ルイス教授に敬意を表してこの属を命名できたことを嬉しく思います。ルイス教授は、クラキア・ゴデティアの分類と進化に関する卓越した決定的な分析でよく知られており、分類学への最初の貢献はシソ科トリコステマ属の改訂でした。 」と述べた。 [57]

参照

標準的な著者略称である F.H.Lewisは、植物名を引用する際にこの人物を著者として示すために使用されます。[58]

参考文献

  1. ^ ab Lewis, Harlan; Raven, Peter H. (1958). 「クラーク亜科植物の急速な進化」. Evolution . 12 (3): 319– 336. doi :10.2307/2405854. JSTOR  2405854.
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