内温動物

内温動物（ギリシャ語のἔνδον endon「内部」とθέρμη thermē「熱」に由来）は、周囲の熱にほぼ完全に依存するのではなく、主に体内の機能から放出される熱を利用して、代謝に適した体温を維持する生物です。このように体内で生成される熱は、主に動物の日常的な代謝の付随的な産物ですが、極度の寒冷または活動性の低下といった条件下では、内温動物は熱産生に特化した特別なメカニズムを適用することがあります。例としては、震えなどの特殊機能の筋活動や、褐色脂肪組織内の酸化的代謝の非共役性などが挙げられます。

真に内温性の動物群は鳥類と哺乳類のみと考えられています。しかし、アルゼンチンクロテグー、シロテグー、オサガメ、サメ科のサメ、マグロ、カジキ類、セミ、冬蛾などは中温性です。哺乳類や鳥類とは異なり、一部の爬虫類、特にニシキヘビやテグーの一部の種は、繁殖期のみ内温性となる季節性生殖内温性を有します。

一般的に、内温動物は「温血動物」と特徴付けられます。内温性の反対は外温性ですが、一般的には内温動物と外温動物の性質の間に絶対的または明確な区別はありません。

起源

内温性はペルム紀末期に始まったと考えられている[ 1 ]。最近の研究では、単弓類（哺乳類の系統）における内温性の起源は、約2億3300万年前の三畳紀後期に遡るMammaliamorphaにあると主張されている[ 2 ] 。別の研究では、内温性は中期ジュラ紀にクラウングループの哺乳類に出現したと主張している[ 3 ] 。

内温性の証拠は、基底的単弓類（盤竜類）、パレイアサウルス、魚竜、プレシオサウルス、モササウルス、基底的主竜形類で発見されている。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]最古の有羊膜類も内温動物であった可能性がある。[ 4 ]

メカニズム

熱の発生と保存

内温動物（哺乳類）と外温動物（爬虫類）の持続エネルギー出力（体幹温度の関数として）
この画像は内温動物と外温動物の違いを示しています。ネズミは内温動物で、恒常性によって体温を調節します。トカゲは外温動物で、体温は環境に依存します。

多くの内温動物は、外温動物よりも細胞当たりのミトコンドリアの数が多い。これにより、脂肪や糖の代謝速度を速めることで熱を生成することができる。したがって、高い代謝を維持するために、内温動物は通常、外温動物よりも数倍の量の食物を必要とし、代謝燃料のより持続的な供給を必要とする。

多くの内温動物では、体温を周囲温度近くまで下げることで、制御された一時的な低体温状態を維持してエネルギーを節約する。このような状態は、冬眠と呼ばれる短く規則的な概日周期の場合もあれば、冬眠と呼ばれるはるかに長い季節周期の場合もある。多くの小鳥類（ハチドリなど）や小型哺乳類（テンレックなど）の体温は、昼行性動物の場合は夜間、夜行性動物の場合は日中など、日常的に活動していないときに劇的に低下し、体温維持にかかるエネルギーコストを削減する。体温のそれほど劇的ではない断続的な低下は、他の大型内温動物でも起こる。例えば、人間の代謝も睡眠中に低下し、体幹体温が通常1℃程度低下する。体温には、内因性または外部環境や激しい運動に反応して生じる、通常はより小さなその他の変動があり、上昇または下降する。[ 7 ]

安静時の人体は、胸部と腹部の内臓、そして脳における代謝によって、約3分の2の熱を産生します。脳は、体全体で産生される熱の約16%を産生します。[ 8 ]

小型の生物は体積に対する表面積の比率が大きいため、熱損失が大きな脅威となる。小型の温血動物は、毛皮や羽毛という形で断熱材を持っている。アザラシなどの水生温血動物は、一般に皮膚の下に脂肪の深い層があり、毛皮があればそれも断熱材として役立っている。ペンギンは羽毛と脂肪の両方を持っている。ペンギンの羽毛は鱗状で、断熱材としてだけでなく流線型にするためにも役立つ。極地の海など、非常に寒い環境や熱損失を起こしやすい条件で生息する内温動物は、四肢に熱交換器として機能する特殊な血管構造を持つ傾向がある。静脈は温かい血液が流れる動脈に隣接している。動脈の熱の一部は冷たい血液に伝導され、体幹に戻って再利用される。鳥類、特に渉禽類は、脚部に非常に発達した熱交換機構を備えていることが多い。コウテイペンギンの脚部の熱交換機構は、南極の冬の氷上で何ヶ月も過ごすことを可能にする適応の一部である。[ 9 ] [ 10 ]多くの温血動物も寒さに反応して、血管収縮によって皮膚への血流を減らし、熱損失を抑えようとする。その結果、白化（青白くなる）する。

過熱を避ける

赤道気候や温帯の夏には、過熱 (高体温) は寒さと同じくらい大きな脅威となります。暑い環境では、多くの温血動物は、呼吸で水分が蒸発しやすくなり、また顔が赤くなることで皮膚への血流が増加し、熱が周囲に放射されるため、動物の体温を下げます。人間や馬などの無毛および短毛の哺乳類も汗をかきますが、これは汗で水分が蒸発することで熱が奪われるためです。ゾウは、巨大な耳を自動車のラジエーターのように使って涼しくしています。ゾウの耳は薄く、血管が皮膚に密着しているため、耳をパタパタと動かして耳の上の空気の流れを増やすと血液が冷やされ、血液が循環器系の残りの部分を移動するときの体幹温度が下がります。

吸温代謝の長所と短所

外温性に対する内温性の主な利点は、外気温の変動に対する脆弱性が低いことです。内温性は、場所（つまり外気温）に関わらず、体幹部温度を一定に保ち、最適な酵素活性を維持します。

内温動物は、体内の恒常性維持機構によって体温を調節します。哺乳類では、体温調節に2つの独立した恒常性維持機構が関与しており、1つは体温を上昇させ、もう1つは体温を低下させます。この2つの独立した機構の存在は、非常に高度な体温調節を可能にします。これは、哺乳類の深部体温を酵素活性の最適温度に可能な限り近づけることができるため、重要です。

動物の全体的な代謝率は、体温が 10 °C (18 °F) 上昇するごとに約 2 倍に増加しますが、高体温を避ける必要があるため制限されます。内温性では外温性 (冷血) よりも移動速度が速くなりません。外温動物は、外温動物が最適温度またはその付近にあるときに、同じサイズおよびサイズの温血動物と同じ速度で移動できますが、内温動物ほど長く高い代謝活動を維持できないことがよくあります。内温性/恒温動物は、昼と夜の温度差が激しい場所では日周サイクルのより多くの時間に、季節による温度差が大きい場所では年間のより多くの期間、最適に活動できます。これには、一定の体内温度を維持するためにより多くのエネルギーを消費する必要があり、より多くの食料が必要になります。[ 11 ] 内温性は生殖において重要である可能性がある。例えば、胚は成体なら容易に耐えられる温度変動に一般的に耐えられないため、種が生殖できる温度範囲を広げる上で重要である。[ 12 ] [ 13 ]内温性は真菌感染に対する防御にも役立つ可能性がある。何万もの真菌種が昆虫に感染するが、哺乳類を標的とするのは数百種にすぎず、しかも免疫系が弱っている哺乳類に限られることが多い。最近の研究[ 14 ] は、真菌は哺乳類の体温で繁殖するには根本的に不向きであることを示唆している。内温性によって得られる高温は進化上の利点をもたらした可能性がある。

外温動物は主に太陽光などの外部熱源によって体温を上昇させるため、体温に達するには環境条件に依存します。一方、内温動物は主に代謝活性臓器や組織（肝臓、腎臓、心臓、脳、筋肉）または褐色脂肪組織（BAT）などの特殊な熱産生組織による体内熱産生を利用します。そのため、一般的に、内温動物は外温動物よりも一定の体重で代謝率が高くなります。その結果、内温動物はより多くの食物摂取を必要とし、外温動物よりも個体数を制限する可能性があります。

外温動物は体温調節を環境条件に依存するため、夜間や朝方に隠れ家から出て最初の日光で体温を上昇させる時間帯は活動が鈍くなります。そのため、ほとんどの外温動物の脊椎動物では、採餌活動は日中（昼行性活動パターン）に限定されます。例えばトカゲ類では、夜行性である種はごくわずか（例えば多くのヤモリ）で、主に「待機」型の採餌戦略を採用しており、活発な採餌に必要なほど高い体温を必要としない可能性があります。そのため、内温性の脊椎動物種は環境条件への依存度が低く、昼行性活動パターンにおいて（種内および種間の両方で）大きな変動性を有しています。[ 15 ]

中生代における真獣類哺乳類の種の多様性の発展には、内温性の進化が決定的に重要であったと考えられています。内温性は、初期の哺乳類に小型の体型を維持しながら夜間に活動する能力をもたらしました。現代の真獣類哺乳類の特徴である光受容能力の適応と紫外線防御の喪失は、もともと夜行性であった生活様式への適応と理解されており、このグループは進化のボトルネック（夜行性ボトルネック仮説）を経験したことを示唆しています。これにより、昼行性の爬虫類や恐竜からの捕食圧を回避できた可能性がありますが、同様に内温性であった一部の捕食性恐竜は、これらの哺乳類を捕食するために夜行性の生活様式に適応した可能性があります。[ 15 ] [ 16 ]

通性内温性

多くの昆虫種は、運動によって胸部温度を周囲温度よりも高く維持することができます。これらは通性内温動物または運動内温動物として知られています。[ 17 ]例えば、ミツバチは、羽を動かさずに拮抗飛翔筋を収縮させることでこれを実現します（昆虫の体温調節を参照）。[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]しかし、この形態の熱産生は、ある温度閾値を超える場合にのみ効率的であり、約9～14℃（48～57°F）を下回ると、ミツバチは外温性に戻ります。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

通性内温性は、代謝熱を利用して卵を温める多くのヘビ種にも見られます。モルルスニシキヘビ（Python molurus）とモレリア・スピロタ（Morelia spilota）は、メスが卵を囲み、震えることで孵化させるニシキヘビの2種です。[ 22 ]

局所的内温性

いくつかの外温動物（魚類や爬虫類のいくつかの種を含む）は、局所的な内温性を利用していることが示されています。局所的な内温性では、筋肉の活動によって体の特定の部分が体の他の部分よりも高い温度に保たれます。[ 23 ]これにより、寒冷環境での移動と感覚の利用が向上します。[ 23 ]

熱力学用語と生物学用語の対比

学生は物理学と生物学の用語の混同に陥りやすい。熱力学用語の「発熱」と「吸熱」はそれぞれ、熱エネルギーを放出する過程と熱エネルギーを吸収する過程を指すが、生物学ではその意味は実質的に逆である。代謝用語の「外温」と「内温」はそれぞれ、完全な活動温度に達するために主に外部からの熱に依存する生物と、体温調節の主要な要因として体内で熱を生成する生物を指す。[ 24 ]

参照

参考文献

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