大腿腺

一部の両生類に見られる腺の一種

Mantidactylus grandidieriの後肢の腹側には大腿腺が顕著に見られます。

大腿腺は、一部のオスのカエルに見られる特殊な腺で、化学的なコミュニケーションと生殖シグナル伝達に役割を果たします。マンテルリダエ科のカエルでは特に顕著で、後肢の下側、通常は内腿または脛に位置しています。大腿腺は、周囲の皮膚とは異なる、膨らんだ外観と独特の色彩で識別できます。大腿腺は、微細な顆粒構造から、大きな顆粒と中央の顕著な窪みを特徴とする目立つ斑点まで、 4つの異なる形態学的タイプに分類されます。

特定のカエル、特にMantellinae亜科の大腿腺は、生殖シグナル伝達や種の認識に関与し、産卵などの行動に影響を及ぼしている。これらの腺は、 Nyctibatrachus majorなどの種で早期に発達し、ホルモンや環境の影響を受ける。他の無尾のカエルで観察される抱擁(性的抱擁)とは異なり、Mantellinae 亜科のオスは、これらの腺を独特で緩やかな交尾抱擁に用いる。腺から分泌される揮発性有機化合物は、交尾行動に影響する化学的なコミュニケーションの役割を果たしている。研究によると、マンテリッドカエルの大腿腺からの化合物は、匂いの信号を検知して脳に伝える役割を担う嗅覚ニューロンを特異的に活性化できることが示されている。大腿腺の構造的変異は、一部のカエルの種と属の分類学上の区別に役立っている。

特徴

ゲフィロマンティス・サレギ（上）とゲフィロマンティス・ウェッビは、他のほとんどのゲフィロマンティス種に典型的な「タイプ2」の大腿腺を持っています。 [1]

大腿腺は、その腫大した外観と、周囲の皮膚とは異なる独特の色彩によって識別されます。マンテルリダ科では、小さな顆粒状のものから、大きな顆粒と中央の窪みを持つ明確な斑点状のものまで、4種類の構造を持つ大腿腺が記録されています。 [2]

大腿腺はマンテルリダエ科に広く見られるほか、インディラナ属（アマガエル科）、ニクティバトラクス属（ニクティバトラキス科）、ペトロペデテス属（ペトロペテ科）、およびフリノバトラクス属（フリノバトラキス科）など、いくつかのカエル属にも見られる。[3]

機能と進化

マントリン類のカエルの大腿腺は、縄張りを示すためやメスを引きつけるために重要な化学物質をオスが分泌するために使われる。 [4]これらの化学物質の中には二重結合異性体を示すものがあり、分子の構成は類似しているものの二重結合の配置が異なる。この構造の違いは、Gephyromantis boulengeriのゲフィロマントリドA（大環状 ラクトン）とHyperolius cinnamomeoventrisの対応する分子に見られるように、それぞれの種に異なる化学シグナルをもたらす。この化学メッセージの特異性は交尾と種の認識を助け、異なる異性体を使用することで異なる種間の交尾を減らす。この種の分子の特異性は両生類に限ったことではないが、動物界ではあまり一般的ではなく、主に昆虫で観察されている。これは求愛中の正確なメスの識別を保証するのに役立つ。[5]

両生類における大腿腺の出現は収斂進化に起因すると考えられており、異なる系統のラノイドカエル間での独立した出現は、おそらく腹脛の皮膚の顆粒腺の拡大と特殊化によるものと考えられる。 [6]オランダの爬虫類学者ブロメルス・シュレーサーは、これらの腺をマンテルリダエ科の祖先形質とみなし、この科を初期のラコフォリド系統の子孫とみなす系統発生学的立場を支持した。[3]

生殖における意義

交尾中、大腿腺はオスの大腿部の腹側に位置しており、メスの背部皮膚に接触している可能性を示唆しており、生殖シグナル伝達に関与していることが示唆されている。[7]腺からの分泌物はメスの行動に影響を及ぼし、産卵を刺激したり、種内認識を助けたりする可能性がある。[8] Nyctibatrachus major種における大腿腺の多様性は、オスのカエルによく見られる二次性徴である親指パッドの発達に似たホルモン調節を反映しているのかもしれない。N . majorの大腿腺の大きさと機能は季節性を示し、生殖活動と相関関係にある。これは西ガーツ山脈の環境における厳しい季節変化と対応している。吻部から肛門までの長さが短いこの種のオスに大腿腺が存在することは、これらの腺の発達が比較的早い段階で始まることを示している。 [9]

大腿腺は、N. majorのような山岳渓流に生息する無尾類において、抱擁（アンプレクサス）を促進する役割を果たしているという説が提唱されている。[9]これらの腺は、アカガエル科やモグラ科に見られる典型的な抱擁には関与していないと思われるが、よりリラックスした形態の交尾時の抱擁と関連している。マンテリナ科にのみ見られるこの独特な交尾行動では、オスは樹上性であればメスの頭と肩に腿を覆いかぶせるが、陸生であればメスの腰を軽く軽く抱きしめる。この交尾時の抱擁は数秒から数分しか持続しない。[3]

生化学的多様性

Blommersia nataliae（左）と近縁種のB. transmarina （右）の背側（上）と腹側（下）の像。大腿腺の色と形状がこれらの種の識別に役立つ。

研究により、マンテリナエ亜科に属する多くの種の大腿腺で生成される揮発性化合物の多様性が明らかになっており、腺のサイズや突出性とは直接相関しない複雑な化学的コミュニケーションシステムがあることが示唆されている。[4]例えば、マダガスカル原産のカエルMantidactylus betsileanusでは、大腿腺で生成されるマクロライド化合物がメスの魅力を刺激し、一般的に両方の性別で活動を高める。 [10] [11] M. betsileanus由来のフェロモンと考えられているマクロライドのphoracantholide J には、脳の嗅覚領域にある特定の匂いに敏感な感覚ニューロンを活性化する能力がある。一方、鋤鼻器官として知られる二次嗅覚系には影響を及ぼさないようである。この機能の分離は、マンテリダガエルの大腿腺の存在とともに発達した特殊な形質である。[12]

歴史と分類上の有用性

1909年[13]にフランスの爬虫両生類学者フランソワ・モカールは、マンティダクティルス属の種を区別するための分類学的特徴として、大腿腺の存在と構造を用いることを初めて提案した。[8]この特徴はその後、両生類の種を分類する形質として有用であることが認識され、 [6]現代の種の記述では、FGL（大腿腺の長さ）、FGW（大腿腺の幅）、FGD（反対側の大腿部にある大腿腺間の距離）などの形態測定パラメータが示されていることが多い。[7]

大腿腺における顆粒の数の違いは、ローレントマンティス亜属内の種を区別する上で重要な特徴である。例えば、ゲフィロマンティス・マロコロコは、各大腿腺に8つの突出した顆粒があることで容易に識別でき、亜属の他の種と区別できる。 [14]一方、2011年に行われたニクティバトラクス属の分類学的レビューでは、オスの大腿腺の存在は、季節によって顕著性が一定しないため、診断において信頼性の低い特徴であると結論付けられた。[15]

参考文献

  1. ^ シャーツ、マーク D.ハウリチェック、オリバー。ラザフィンドライベ、ジャリー・H.メグソン、スティーブン。ラツォアヴィナ、ファノメザナミハジャ。ラコトアリソン、アンドララオ。モリー・C・ブレッツ。グロー、フランク。ヴァンセス、ミゲル (2018)。 「特徴的な新種のカエル（Anura、Mantellidae）は、マダガスカル北部の 2 つの山地熱帯雨林の山塊の生物地理学的つながりを裏付けています。」動物系統学と進化。94 (2): 247–261 .土井: 10.3897/zse.94.21037。
  2. ^ Glaw, Frank; Vences, Miguel; Gossmann, Viola (2000). 「マダガスカル産 Mantidactylus属（Guibemantis亜属）の新種、および同属（両生類：アカガエル科：Mantellinae）における大腿腺構造の比較調査」自然史ジャーナル. 34 (7): 1135– 1154. Bibcode :2000JNatH..34.1135G. doi :10.1080/00222930050020140. S2CID  44069685.
  3. ^ abc Blommers-Schlösser, Rose MA (1993). 「Mantellinae Laurent 1946 (Anura Ranoidea) の系統関係」.動物行動学・生態学・進化学. 5 (2): 199– 218. Bibcode :1993EtEcE...5..199B. doi :10.1080/08927014.1993.9523105.
  4. ^ ab Nowack, C.; Peram, P.S.; Wenzel, S.; Rakotoarison, A.; Glaw, F.; Poth, D.; Schulz, S.; Vences, M. (2017). 「マンテリッドカエルにおける揮発性化合物の分泌は嗅覚器官の変化と一致する」. Journal of Zoology . 303 (1): 72– 81. doi :10.1111/jzo.12467.
  5. ^ Kuhn, Johanna; Schulz, Stefan (2022). 「シナモメオベントロリド – カエル情報化学物質における二重結合位置異性」. Journal of Chemical Ecology . 48 ( 5–6 ): 531– 545. Bibcode :2022JCEco..48..531K. doi :10.1007/s10886-022-01370-6. PMC 9375755. PMID 35804278  . 
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  7. ^ ab Glaw, F.; Vences, M. (2011). 「マダガスカル産、脛骨腺を持つGephyromantis属（亜属Laurentomatis）の新種の記載（両生類、マンテルリダエ科）」(PDF) . Spixiana . 34 (1): 121– 127.
  8. ^ ab Blommers-Schlösser、RMA (1979)。 「マダガスカルのカエルの生物系統学。I. マンテリン科 (ラン科)」(PDF)。ビューフォーティア。352 : 1-77 .
  9. ^ ab Krishnamurthy, SV; Katre, Shakuntala; Reddy, S. Ravichandra (1992). 「固有種無尾類Nyctibatrachus major (Boulenger)の大腿腺の構造と生息地の特徴」インド科学研究所誌72 : 385– 393.
  10. ^ Poth, Dennis; Wollenberg, Katharina C.; Vences, Miguel; Schulz, Stefan (2012). 「揮発性両生類フェロモン：マダガスカル産マンテリッドカエル由来のマクロライド」. Angewandte Chemie International Edition . 51 (9): 2187– 2190. doi :10.1002/anie.201106592. PMID  22266641.
  11. ^ Poth, Dennis; Peram, Pardha Saradhi; Vences, Miguel; Schulz, Stefan (2013). 「マダガスカル産カエルMantidactylus femoralisの嗅腺成分としてのマクロライドおよびアルコールとその種内多様性」Journal of Natural Products . 76 (9): 1548– 1558. doi :10.1021/np400131q. PMID  24004086.
  12. ^ Nowack, Christine; Vences, Miguel (2016). 「マンテリッドガエルMantidactylus betsileanusの派生嗅覚系の個体発生的発達」. The Anatomical Record . 299 (7): 943– 950. doi : 10.1002/ar.23351 . PMID  27084295.
  13. ^ フランソワ・モカール (1909)。 「マダガスカルの鱗状の爬虫類と両生類の科、属、種の概要」Nouvelles archives du Muséum d'histoire Naturelle (フランス語)。5：1～ 106。
  14. ^ カール R. ヒッター;アンドリアンペノマナナ、ゾー F.アンドリアナソロ、ジナ・ツィオリソア。コブ、ケリー A.ラザフィンドライベ、ジャリー・H.エイブラハム、ロビン K.ランバート、シア M. (2021)。 「マダガスカルのアンダシベ近くの森の断片から発見された、秘密主義の森林カエルの素晴らしい新種。」動物系統学と進化。97 (2): 483–495 .土井: 10.3897/zse.97.73630。hdl : 10150/663333。
  15. ^ Biju, SD; Bocxlaer, Ines Van; Mahony, Stephen; Dinesh, KP; Radhakrishnan, C.; Zachariah, Anil; Giri, Varad; Bossuyt, Franky (2011). 「インド西ガーツ山脈における夜行性カエル属Nyctibatrachus Boulenger, 1882（無尾目：夜行性カエル科）の分類学的レビューと12新種の記載」Zootaxa . 3029 (1): 49– 52. doi : 10.11646/zootaxa.3029.1.1 .
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