フィンランドの森のトナカイ

フィンランドの森のトナカイ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 偶蹄目
家族： シカ科
亜科: カプレオリナエ
属: ランギファー
種：
R. タランドゥス
亜種:
R. t. フェニクス
三名法
ナガザル
（ロンベルグ、1909年）

フィンランド森のトナカイ（フィンランド語: metsäpeura、ロシア語: лесной северный олень）は、野生の森のトナカイ( Rangifer tarandus fennicus ) あるいはヨーロッパ森のトナカイ[ 1 ]としても知られ、フィンランドとロシア北西部原産のトナカイの希少な亜種である。主にロシア領カレリア地方とフィンランドの北カレリア県、サヴォニア県、カイヌー県に生息しているが、一部はフィンランド南部中央部にまで分布している。半家畜化された山岳トナカイ( Rangifer tarandus tarandus )とは異なり、体が大きく、脚が長く、ツンドラ地帯の上の密生した北方林の生息地を好むが、そこでは人間に見られることは稀である[ 2 ]。フィンランドの群れは、ロシアとフィンランドの長い国境を季節ごとに行き来している。[ 2 ]

身体的特徴

フィンランドの森のトナカイは、トナカイの中でも最も大きな亜種の一つです。体長は180～220cm、尾の長さは10～15cmです。成体の雄は体重が150～250kgと大きく、成体の雌は約100kgです。長い脚、幅の広い蹄、そして細いV字型の角は、深い雪や森林地帯での移動を容易にします。[ 3 ]角はV字型に近い形状で、広がりが少なくなっています。この「スリム」な体型のおかげで、密生した低木や木々の間をもつれずに走り回ることができます。[ 3 ]

範囲とステータス

17世紀には、フィンランドの森のトナカイはフィンランドとロシア西部全域に生息していました。狩猟、トナカイの飼育、林業による生息地の劣化により、19世紀末までにフィンランドではほぼ絶滅しました。[ 3 ] 1700年、ロシアではカンダラクシャ（カンタラハティ）とオネガ湖（アーニスヤルヴィ）に個体群が集中していましたが、狩猟とトナカイの飼育によってその地域でも絶滅しました。1979年から1980年にかけて、フィンランドのカイヌーから中部フィンランドのサラマヤルヴィ国立公園に導入されました。約1,000頭の小規模な個体群が南ポフヤンマーにも生息しています。[ 4 ]フィンランドでは個体数が回復しつつありますが、オオカミの個体数が増加して戻ってきたことが、回復を遅らせている一因ではないかと言われています。[ 5 ]

2013年、フィンランドとロシアの研究者は、希少で絶滅危惧種であるトナカイ（Rangifer tarandus fennicus）の個体群を追跡するために、衛星に接続されたテレメトリータグ（首輪）を用いた包括的な共同個体群調査を開始しました。フィンランド東部とロシア北西部に生息するトナカイの個体数は、推定850頭から最大2,000～3,000頭とされています。[ 2 ] [注1 ]

フィンランドのカイヌー地方で今年ヘリコプターで行われた調査によると、同地方の個体数は合計793匹。スオメンセルカ地域には約1,000匹、アハタリとリエクサの町周辺には数十匹が生息している。ミエトゥネン氏によると、近年の個体数はほぼ安定しているという。

—アラスカ・ディスパッチ、2013年

フィンランド環境省は、この亜種を準絶滅危惧種とみなしている。[ 6 ]

生態学

フィンランドの森林トナカイは、メッツォラ生物圏保護区（MBR）を夏の牧草地、発情期、出産地として利用しており、一部の個体は冬の牧草地としても利用しています。テレメトリー調査の結果、一部の個体は冬季にロシア・フィンランド国境を越えて50km未満の距離を移動することが示されました。彼らはハーレムを守る交配システム（Panchenko et al. 2021）を有しており[ 7 ] 、これはツンドラカリブーの集団発情期、個別交配、同期出産システムとは異なります。

進化

トナカイは、新世界のシカの後期鮮新世の北米-ベーリング海流中に起源を持つ（Geist 1998）。[ 8 ]ロシアのオムスクで前期更新世から発見されたナマケモノ属の前頭頭頂骨断片は、210万～180万年前のものであり、ユーラシア北部がトナカイ起源の中心地であったことを示唆している（Bondarev et al. 2017）。 [ 9 ]現代のトナカイとは異なり、その枝柄（角の基部）は後方に傾き、互いに平行に配置されており、古代のシカ科動物の原始的な形態を示している。

Van Kolfschoten et al. (2011) [ 10 ]は、中期更新世初期のヨーロッパのドイツ、フランス、イギリスでトナカイの化石が発見されたことを報告した。最も古い化石の一つは、モルドバで発見された名前のない大型のトナカイである。

「トナカイの原始的な形態であり、種の初期拡大期にヨーロッパに到来した。その大きさは、現代の森林に生息する北米亜種R. t. caribouおよびR. t. terranovaeに匹敵する。…その長い中足骨（手根骨と足根骨）と狭い骨端線は、森林地帯への適応を示している」（Croitor 2010）。[ 11 ]

後期のトナカイ化石の中で、Cervus [Rangifer] guettardiは大型だが歯は比較的小さく、西ヨーロッパの小さな避難所に起源を持ち、R. fennicusの祖先である可能性が高い。R . guettardi は完新世まで生息し、その年代は11,000年前から7,200年前とされている。guettardiよりもさらに大型であったCervus (Rangifer) bucklandiiと同時期に生息していたとみられる(Croitor 2018)。これらはすべて比較的大型で「原始的な」森林形態であり、後期のトナカイのような草原や極寒への現代的な適応は見られない。[ 12 ]

対照的に、ユーラシア大陸に生息していた中期更新世および後期更新世の既知のトナカイはすべて（前述の森林型を除く）、進化したアメリカの荒地カリブーと同様に、第一枝と第二枝の間隔が短い、特異な角の形状をしています。そのようなトナカイの一つ、R. tarandus constantini は、「開放的で乾燥した周氷河環境での放牧にトナカイが極度に適応した」例です。最終氷期極大期（2万1000～1万8000年前）に西方へと拡散し、ヨーロッパの在来トナカイと混交し、交配して取って代わりました。「比較的短い四肢骨、小さな掌状構造を持つシンプルで長い枝角、そして大きな頬歯は、開放的な地形で草食動物としての特徴です。」 (Croitor 2018) [ 12 ]  その食習慣は、非常に研磨性の高い食事を反映する、子も大人も咬合歯の摩耗が激しいアラスカの化石トナカイのものと似ていた可能性がある (Rivals & Solounias 2007)。[ 13 ]しかし、現代のトナカイとは異なり、 R. tarandus constantiniの鼻腔容積は  小さく、この旧石器時代のトナカイがまだ冷気呼吸への適応を進化させてこなかったことを示している (Flerov 1952)。[ 14 ] R. t. constantiniの後に、最終氷期極大期 (LGM) 中またはその後にベーリンジアから分散した現代のツンドラトナカイが続き、R. t. constantini は現代のツンドラトナカイの祖先であった可能性がある。

上の写真は、後期鮮新世または最初期更新世にユーラシア北部で進化した原始的なトナカイの 1 頭です。西はヨーロッパ (東は北米) へと広がり、ツンドラが後退して森林が拡大した前期更新世間期に森林に適応しました。次の氷河期が訪れて森林が後退すると、草原、そしてツンドラに適応した「現代の」トナカイが進化してユーラシア北部全体に広がりました。しかし、ゲッタルディやその他の原始的な森林形態の子孫である森林型は、西ヨーロッパの避難所に生き残り、ユーラシア森林トナカイ ( R. fennicus ) へと進化しました。その後、孤立した個体群はフィンランド森林トナカイ ( R. f. fennicus )、シベリア森林トナカイ ( R. f. valentinae ) に分かれました。バイカル湖東岸に生息する細鼻の森林トナカイ（R. t. angustirostris）、カムチャッカ半島に生息するトナカイ（R. t. phylarchus）などである。しかし、森林トナカイとツンドラトナカイは直接の共通祖先を持たないため、系統分類学上の種と亜種の定義の原則によれば、これらは同じ種の亜種とはみなされない。[ 15 ]

分類学

森林トナカイは、ユーラシアツンドラトナカイ（Rangifer tarandus fennicus）の亜種に分類されます。

1758年にカール・リンネがトナカイの名前をつけ[ 16 ]、それ以降も博物学者や訓練を受けた分類学者が多くのトナカイの種を命名してきたが、フィンランドの森のトナカイは1909年になって初めてユーラシアツンドラトナカイの亜種として記載された：Rangifer tarandus fennicus Lönnberg, 1909 [ 17 ] 。ミラー・ジュニア（1912）[ 18 ]は、ツンドラトナカイとの一貫した形態上の相違点（体が大きく、脚が長く、「鼻骨が狭く大きくアーチ状になった頭蓋骨、比較的小さい歯」）を認識し、フィンランドの森のトナカイを完全な種であるR. fennicusに昇格させた。後に分類学者が、ロシアの他の森林トナカイを、前述の進化の項で述べたように形態学的および生態学的に明らかな類似性からR. fennicusの亜種と命名したため、フィンランドの森林トナカイは単型亜種R. fennicus fennicusとなりました。ロンベルグは、フィンランドのラップランド地方エノンテキオを基準産地としました。

Flerov (1933)はアルタイ・サヤン森林トナカイをツンドラトナカイの亜種R. tarandus valentinaeと命名したが[ 19 ]、Sokolov (1937) [ 20 ]はvalentinaeとカムチャッカ森林トナカイphylarchusをR. fennicusに分類し、計測結果では頭蓋骨の形状、特に吻部(鼻)が「一部範囲で重複が見られず、意味が全く異なる」と指摘した。Banfield (1961) [ 21 ]はfennicusをR. tarandus fennicusとしてツンドラトナカイの下に戻したが、valentinae、phylarchus、setoni、angustirostrisはツンドラ型よりもフィンランドの森林トナカイに近い森林トナカイであると認めた。彼はまた、以前命名されたいくつかの亜種を、森林トナカイの同義語としてフェンニクスに含めました: Tarandus rangifer buskensis Millais, 1915、T. r. yukutskensis Millais, 1915、[ 22 ] R. t. setoni Flerov, 1933、[ 19 ] R. t. silvicola Hilzheimer, 1936、R . t . transuralensis Hilzheimer, 1936、およびR. t. dichotomus Hilzheimer, 1936。[ 23 ]これらは現在もそうである。[ 24 ]

ネイミネンら（1980）[ 25 ]は、より大規模な一連の標本の測定値をツンドラトナカイと比較し、次のように述べています。  

「…野生の森林トナカイの長い脚は、通常深く柔らかい雪に覆われるタイガの環境への重要な適応です。山岳型（R. t. tarandus）は、硬い雪が積もるツンドラ地域で進化してきました。そのため、半家畜化されたトナカイ（R. t. tarandusの家畜化された種）は、針葉樹林、特に深く柔らかい雪が積もる冬には生存が困難です。」

ガイスト（1991）[ 26 ]は「ヨーロッパの」森林トナカイを次のように説明している。

「より大型で脚の長いトナカイ。短くて頑丈な角は荒野の角を思わせるが、楕円形の枝角と額枝角よりかなり上のベズ枝角を持つ。北米の森林カリブーに見られる森林型の角とは異なり、この角は異なる。形状はツンドラ型の角に近いが、より重厚で、掌状になる傾向がある。」

彼は「アルタイトナカイ」をフィンランドの森のトナカイに似ているが、「明るい色（砂色からキツネ色）の森に生息し、暗い顔と小さな角を持つ」と説明しました。1998年の更新では、彼はfennicus、valentinae、phylarchusを亜種として命名しましたが、 angustirostrisの状態については不確かでした。[ 27 ]

他の分類学者も、森林トナカイの統計的に有意な形態学的差異、特に脚の長さの比率を確認している（例えば、Puputti and Niskanen 2009）。[ 28 ]

違いは大きさや形だけではありません。森林トナカイのルーメンは、半家畜化されたトナカイ（ R. tarandus ）よりも乳頭が小さく、これは異なる生態に一致する食習慣の違いを反映しています（Soveri and Neiminen 2007）。[ 29 ]

DNA 分析により、森林トナカイの独自性と他の種類のトナカイとの遺伝的距離が確認されています。カレリアとムルマンスクの森林トナカイでは、フェンニクスに特有の mtDNA 制御領域ハプロタイプ (雌の系統で受け継がれる DNA の固有のセグメント) が合計 16 個特定され、ツンドラトナカイと完全に同一のハプロタイプはありませんでした (Baranova ら、2012 年)。[ 30 ] Kharzinova ら (2018 年) [ 31 ]も、ツンドラトナカイと森林トナカイの「形態学的および生態学的差異に応じて」の「遺伝的構造の対照的なパターンを発見」しました。その後、彼女と同僚はアルタイ山脈のトゥヴァ人とトファラル人によって家畜化されたトナカイをサンプリングし、これらのトナカイは「背が高く、体がやや長く、胸が深く、筋肉が発達しており、色が明るい」ことを発見しました。 mtDNAの統計分析により、「タイガ（森林）トナカイの遺伝子構造はツンドラに生息するトナカイとは異なることが明らかになりました。」ネイの標準遺伝距離は28.3％、固定指数は29.9％でした（Kharzinova et al. 2022）。[ 32 ]これらの識別度の指標は両方とも、通常、他のシカ科の異なる属を区別する範囲内です（Harding、2022のレビューを参照）。[ 33 ]これらの結果は、トゥヴァ人とトファラル人が、ツンドラトナカイから派生した他のすべての家畜化種とは対照的に、アルタイ森林トナカイを家畜化した可能性があることを示唆しています。

世界中の野生カリブーとトナカイの生態型全てを対象とした遺伝子解析では、最も粗い精度（K = 2）で、北米森林カリブーを他の全ての生態型から明確に区別しました。一方、K = 3では、フィンランド森林トナカイに3つ目の明確な遺伝子クラスターが存在することが明らかになりました。また、主成分分析（PCA）では、ユーラシア・ベーリング地峡クレードとは別に、フェノスカンジア特有のグループが存在することが確認されました。これらのクラスター間の二次的な接触地帯はフィンランド東部に位置し、そこでは混交（交雑）が観察されました。このクラスタリングとPCA分析では、遺伝的にあまりにも異なるため分析に含めることができなかったグリーンランドトナカイとスヴァールバル諸島のトナカイは除外されました（Yannic et al. 2013） [ 34 ]。これらの考慮により、フィンランドの森のトナカイは、最近の単一の著者による改訂で完全な種Rangifer fennicus Lönnberg, 1909として改名されましたが、これはこの分野では支持されていませんでした。[ 24 ]

WildForestReindeerLIFEプロジェクト

フィンランドのWildForestReindeerLIFEプロジェクトは2016年に開始され、7年間にわたり実施されました。このプロジェクトは、フィンランド野生生物局が調整し、 LIFEプログラムが共同出資しています。主な目標の一つは、スオメンセルカの本来の生息地に森林トナカイを再導入することです。再導入地として、ラウハンヴオリ国立公園 とセイツセミネン国立公園が選ばれました。最初のトナカイは2019年に放されました。[ 35 ]

スオメンセルカに移送された動物は、カイヌー動物園とフィンランドの動物園（コルケアサーリ動物園、アハタリ動物園、ラヌア動物園）から来ています。動物園の職員は、敷地内の囲い地で飼育されている動物たちの日常的なケアの計画にも参加し、野生動物獣医の支援も行っています。[ 36 ]

動物園の人口

ヨーロッパの25の動物園には約150頭のフィンランドトナカイが飼育されています。これらの動物たちが、フィンランドにおけるWildForestReindeerLIFE再導入プロジェクトを可能にしました。[ 37 ]

フィンランドの森のトナカイは、1998年にこの種の血統登録簿が設立されて以来、ヨーロッパ動物園水族館協会（EAZA）の個体群管理計画の一部となっています。2020年からは、 EAZAの生息域外プログラム（EEP）に追加されました。[ 38 ]プログラムコーディネーターはヘルシンキのコルケアサーリ動物園[ 37 ]で働いています。

世界中の森林に生息するトナカイの他の個体群との比較

カナダの亜種Rangifer tarandus caribouの北方森林カリブーも森林に生息し、人間を避けるが、個体数が減少しており、2002年にカナダ絶滅の危機に瀕した野生生物の地位に関する委員会（COSEWIC）によって絶滅危惧種に指定された。

外部画像
画像アイコン草を食む鹿
画像アイコン沼地の鹿

注記

  1. ^ 2013年10月にアラスカ・ディスパッチ紙に掲載された記事によると、野生のフィンランド森林トナカイの数は減少しているが、野生トナカイとは隔離されて飼育されている半家畜化された山岳トナカイの個体数は少なくとも20万頭である。

参考文献

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