咽頭弓
咽頭弓
ヒト胎児における、カーネギー段階（CS）における咽頭弓と咽頭嚢の発達の模式図
詳細
カーネギー段階11～14
識別子
ラテン語咽頭弓
メッシュD001934
TEarch_by_E5.4.2.0.0.0.2 E5.4.2.0.0.0.2
解剖学用語
約26日齢のヒト胎児の咽頭底
咽頭弓の模式図
咽頭弓の模式図

咽頭弓は内臓弓とも呼ばれ、ヒトや他の脊椎動物の胚発生で見られる一時的な構造であり、多くの構造の前身であることが認識されています。[ 1 ]魚類では、弓は鰓を支えており、鰓弓または鰓弓 として知られています。

ヒトの胎児では、発生第4週に初めて弓状構造が観察されます。弓状構造は、発達中の咽頭の両側に中胚葉の突出部として現れます。咽頭弓の血管は、大動脈嚢から発生する大動脈弓です。

構造

ヒトや他の脊椎動物では、咽頭弓は3つの胚葉（胚発生中に形成される主要な細胞層）すべてから派生しています。[ 2 ]神経堤細胞はこれらの弓に入り、骨や軟骨などの頭蓋骨や顔面骨格の特徴に貢献します。 [ 2 ]神経堤細胞が進化する以前の咽頭構造の存在は、神経堤に依存しない咽頭弓発達のメカニズムの存在によって示唆されています。[ 3 ]

哺乳類では、第一の最も前方の咽頭弓から下顎が形成されます。第二の咽頭弓は舌骨と顎の支持部となります。[ 2 ]

魚類では、他の後弓は鰓骨格を形成し、鰓を支える。四肢動物では、前弓は耳、扁桃腺、胸腺の構成要素として発達する。[ 4 ]

鰓弓の発達における遺伝的・発達的基盤は十分に解明されている。Hox遺伝子やDLXなどの他の発達遺伝子は、鰓弓の前後軸および背腹軸のパターン形成に重要であることが示されている[ 5 ]。一部の魚種は、咽頭顎と呼ばれる第二の顎を喉に持ち、口腔顎の形成に関与する遺伝子経路と同じ経路で発達する[ 6 ] 。

胚発生の過程で、一連の咽頭弓対が形成されます。これらは胚の背部から顔面および頸部の前部に向かって前方に突出します。各咽頭弓は、それぞれ独自の動脈、特定の筋群を制御する神経、および骨格組織を形成します。咽頭弓は1から6まで番号が付けられ、1は胚の頭部に最も近い咽頭弓であり、5は一時的にのみ存在します。[ 7 ]

これらは成長し、腹側正中線で合流します。最初に形成される第一弓は、口窩またはストモデウムと心膜を隔てます。異なる成長過程を経て頸部が伸長し、新たな弓が形成されるため、咽頭は最終的に6つの弓を持つことになります。

各咽頭弓には、軟骨棒、軟骨組織から分化した筋成分、動脈、そして脳神経が存在します。これらはそれぞれ間葉組織に囲まれています。各咽頭弓は同時に発達するのではなく、「ずらして」発達します。

鰓弓間の内胚葉側には咽頭嚢が形成され、頸部の外胚葉側部から咽頭溝（または裂溝）が形成されて鰓弓を隔てる。[ 8 ]魚類では、咽頭嚢は裂溝と一列に並び、これらの薄い節が鰓となる。哺乳類では、内胚葉と外胚葉はそのまま残るだけでなく、中胚葉層によって分離され続ける。

咽頭弓の発達は、胚発生の正確な段階を確定するための有用な指標となる。その形成と発達は、哺乳類ではカーネギー段階10～16 、ニワトリではハンバーガー・ハミルトン段階14～28に相当する。咽頭弓は6つあるが、ヒトでは第5番目の咽頭弓は胚発生中に一時的にしか存在しない。[ 9 ]

最初のアーチ

第一鰓弓は、魚類の第一鰓弓に相当し、発生の第4週に発達する6つの鰓弓のうち最初のものです。[ 10 ]口蓋と第一鰓溝の間に位置し ます

突起

この弓状骨は上顎突起と下顎突起に分岐し、顔面の下3分の2の骨と顎を含む構造を形成します。上顎突起は上顎骨（または上顎、ただし動物によって大きな違いがあります[ 11 ] ）と口蓋になり、下顎突起は下顎骨または下顎になります。この弓状骨からは咀嚼筋も 生じます

メッケル軟骨

メッケル軟骨は下顎突起の中胚葉に形成され、最終的には退縮して中耳のキヌタ骨とツチ骨、ツチ骨前靭帯、そして蝶形下顎靭帯を形成します。下顎骨はメッケル軟骨を「鋳型」として軟骨膜骨化によって形成されますが、下顎はメッケル軟骨の直接的な骨化によって発生するわけで はありません

派生

骨格要素と筋肉は咽頭弓中胚葉に由来します

骨格

筋肉

その他

舌の前3分の2の粘膜と腺は、舌弓の 外胚葉と内胚葉に由来します。

神経支配

三叉神経（CN V ）の下顎枝と上顎枝は、第一弓の対応する突起から派生した構造を神経支配します。一部の下等動物では、各弓は2つの脳神経によって支配されています。弓の神経自体は弓の頭側に沿って走り、弓のトレマティック後神経と呼ばれます。各弓はまた、弓の尾側縁に沿って走る、トレマティック前神経と呼ばれる後弓の神経からの枝を受け取ります。ヒトの胎児では、二重神経支配は第一咽頭弓にのみ見られます。下顎神経は第一弓のトレマティック後神経であり、鼓索神経（顔面神経の枝）はトレマティック前神経です。この二重神経支配は、第一弓に由来する舌の前3分の2の神経支配に反映されています。 [ 12 ]

血液供給

第一弓の動脈は第一大動脈弓であり、[ 13 ]部分的に上顎動脈として存続します

第二咽頭弓

第二咽頭弓または舌骨弓は、胎児期の発育第4週[ 10 ]に発達する5つの咽頭弓のうち2番目であり、首の側面と前面の形成を助けます

ライヒェルト軟骨

第二咽頭弓の軟骨はライヒェルト軟骨と呼ばれ、成人の完全に成長した体において多くの構造に寄与している。[ 14 ]第一咽頭弓のメッケル軟骨とは対照的に、連続した要素ではなく、かすかな間葉層で結合した2つの異なる軟骨片から構成される。[ 15 ] ライヒェルト軟骨の背側端は発達の過程で骨化し、中耳のアブミ骨を形成してから中耳腔に組み込まれる。一方、腹側部分は骨化し小角と舌骨体の上部を形成する。最終的にアブミ骨となるものの尾側では、ライヒェルト軟骨は側頭骨の茎状突起も形成する。舌骨と茎状突起の間の軟骨は発達が進むにつれて残らなくなりますが、その軟骨膜が最終的に茎状舌骨靭帯を形成します。

派生

骨格

第二弓の軟骨から生じる

筋肉

神経支配

顔面神経（第7神経節）

血液供給

第二弓の動脈は第二大動脈弓であり[ 13 ]、一部の哺乳類では アブミ骨動脈の起始部となりますが、ほとんどのヒトでは萎縮しています

咽頭弓から派生した筋肉

咽頭筋または鰓筋は、頭部と頸部の横紋筋です。骨格筋が体節から発達的に形成されるのに対し、咽頭筋は咽頭弓から発達的に形成されます。

脳神経（特殊内臓輸出神経）によって支配される骨格筋の大部分は咽頭筋である。例外として、外眼筋や舌筋の一部などが挙げられるが、これらに限定されない。これらの例外は、一般的な体性輸出神経支配を受ける。

最初のアーチ

第一咽頭弓から生じる咽頭筋はすべて三叉神経の下顎枝によって支配されている。[ 16 ] これらの筋肉には、すべての咀嚼筋、二腹筋前腹筋、顎舌骨筋、鼓室張筋、口蓋帆張筋が含まれる。

第二咽頭弓

第二咽頭弓のすべての咽頭筋は顔面神経によって支配されています。これらの筋肉には、表情筋、二腹筋後腹筋、茎突舌骨筋、耳介筋[ 16 ]、中耳の アブミ骨筋が含まれます

第三咽頭弓

第三咽頭弓には茎突咽頭筋という1つの筋肉しかありません。茎突咽頭筋と第三咽頭弓の他の構造はすべて、舌咽 神経によって支配されています

第4アーチと第6アーチ

第4弓と第6弓のすべての咽頭筋は、迷走神経の上喉頭枝と反回喉頭枝によって支配されている。[ 16 ]これらの筋肉には、口蓋のすべての筋肉（三叉神経によって支配される口蓋帆張筋を除く）、咽頭のすべての筋肉（舌咽神経によって支配される茎突咽頭筋を除く）、および喉頭のすべての筋肉が含まれる。

ヒトにおいて

有羊膜類の1～4と6の番号が付けられた5つの弓を、単に1～5と改名することが提案されています。[ 17 ] 5番目の弓は一時的な構造であると考えられており、6番目の弓になります（5番目は存在しません）。1番目の弓の運命については、残りの4つよりも多くのことが分かっています。最初の3つは喉頭上部の構造に寄与し、最後の2つは喉頭と気管に寄与します

反回神経は第5弓の神経から、喉頭軟骨は第4弓と第5弓から生じる。迷走神経の上喉頭枝は第4弓から生じる。その動脈は第4弓と第5弓の神経の間を伸び、大動脈の左側弓と右鎖骨下動脈となる。右側では第5弓の動脈は消失するが、左側では動脈管として残存する。出生直後の循環の変化により血管が閉鎖し、動脈管が残存する。成長に伴い、これらの動脈は胸部の最終位置まで下降し、細長い反回路を形成する。[ 7 ]

咽頭弓筋肉の寄与[ 18 ]骨格の寄与神経動脈
第1（「下顎弓」とも呼ばれる）咀嚼筋、顎舌骨筋、二腹筋、鼓室張筋、口蓋帆張筋前上顎骨、上顎骨、下顎骨（下顎骨のモデルとしてのみ使用され、実際の下顎骨の形成ではありません）、頬骨、側頭骨の一部、[ 19 ]キヌタ骨 、中耳の槌骨、メッケル軟骨、蝶形下顎靭帯。三叉神経（V2 [ 20 ]とV3の一部）上顎動脈、外頸動脈、ヴィディアン動脈
2番目（「舌骨弓」とも呼ばれる）顔面表情筋、頬筋、広頸筋、アブミ骨筋、茎突舌骨筋、二腹筋後腹筋、耳介筋[ 16 ]アブミ骨、側頭茎状突起、舌骨（小角と体上部）、茎状舌骨靭帯、[ 16 ]ライヒェルト軟骨顔面神経（VII）上行咽頭動脈、下鼓室動脈、原始舌骨動脈、アブミ骨動脈
3番目茎突咽頭筋舌骨（大角と体の下部）、胸腺舌咽神経（IX）総頸動脈、内頸動脈
4番目輪状甲状筋、軟口蓋のすべての固有筋（口蓋帆挙筋を含む）、口蓋帆張筋を除く甲状軟骨、喉頭蓋軟骨[ 21 ]迷走神経（X）、上喉頭神経[ 22 ]右第4大動脈弓：鎖骨下動脈

左第4大動脈弓：大動脈弓

6位（5位は消滅）輪状甲状筋を除く喉頭の全ての内在筋輪状軟骨、披裂軟骨、角状軟骨、楔状軟骨[ 21 ]副神経（頭蓋根）（XI）、反回神経[ 22 ]右第6大動脈弓：肺動脈

左第5大動脈弓：肺動脈と動脈管

用語

卵弓を単に1～5と改名することが提案されています。その根拠は、胚において一時的な構造であると考えられている第5卵弓（および嚢）の存在です。[ 17 ] [ 23 ]

追加画像

  • ヒト胎児の発生過程の模式図。第一弓（下顎弓）、第二弓（舌骨弓）、咽頭弓、第三弓がラベル付けされている
    第一弓（下顎弓）、第二弓（舌骨弓）、咽頭弓、第三弓がラベル付けされた、ヒト胎児の発生の模式図

参照

参考文献

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