フィットネス（生物学）

適応度（集団遺伝学モデルではしばしばωと表記される）は、個体の生殖成功度を定量的に表すものである。これは、特定の遺伝子型または表現型を持つ同じ個体が次世代の遺伝子プールに与える平均的な貢献度とも等しい。適応度は、特定の環境または時間における遺伝子型または表現型に基づいて定義することができる。遺伝子型の適応度はその表現型によって表され、表現型は発生環境の影響も受ける。また、特定の表現型の適応度は、選択環境によって異なる場合もある。 $w$

無性生殖では、遺伝子型に適応度を割り当てるだけで十分です。有性生殖では、組換えによって世代ごとに対立遺伝子が異なる遺伝子型に混ざり合います。この場合、適応度は、考えられる遺伝的背景を平均化することで対立遺伝子に割り当てることができます。自然選択は、時間の経過とともに適応度の高い対立遺伝子をより多く出現させる傾向があり、結果としてダーウィンの進化論が導かれます。

「ダーウィンの適応度」という用語は、身体的適応度との違いを明確にするために使用できます。^{[ 1 ]}適応度には生存や寿命の尺度は含まれません。ハーバート・スペンサーの有名なフレーズ「適者生存」は、「後世に最も多くの複製を残す形態（表現型または遺伝子型）の生存」と解釈されるべきです。

包括適応度は、個体の適応度とは異なり、ある個体のアレルが、異なるアレルを持つ個体よりも、そのアレルを共有する他の個体の生存および／または繁殖を促進する能力を含む。二重カウントを避けるため、包括適応度では、対象個体の生存および繁殖への他の個体の貢献は除外される。包括適応度のメカニズムの一つに血縁淘汰がある。

適応度としての傾向

適応度は、実際の子孫の数ではなく、傾向または確率として定義されることが多い。例えば、メイナード・スミスによれば、「適応度は個体の特性ではなく、個体群の特性である。例えば、特定の遺伝子座における対立遺伝子Aのホモ接合性などである。したがって、『子孫の期待数』という表現は、平均的な数を意味し、ある個体によって生み出される数ではない。空中浮遊の遺伝子を持つ最初の人間の幼児がベビーカーに乗っているときに雷に打たれたとしても、これは新しい遺伝子型の適応度が低いことを証明するものではなく、その特定の子供が不運だったということだけを証明することになるだろう。」^{[ 2 ]}

あるいは、「表現型の配列xを持つ個体の適応度は、その個体が次世代の親として選択されたグループに含まれる確率s(x)である。」^{[ 3 ]}

適応度モデル

性別や組み換えの複雑さを避けるため、適応度の概念は、遺伝子組み換えのない無性生殖集団という限定された設定において以下に示す。したがって、適応度は遺伝子型に直接割り当てることができる。適応度には、絶対的適応度と相対的適応度という2つの一般的な操作化法が用いられる

絶対的なフィットネス

遺伝子型の絶対適応度（）は、選択に起因する、1世代におけるその遺伝子型の個体数の割合の変化として定義される。例えば、が無限大の集団（遺伝的浮動は存在しない）におけるある世代における遺伝子型の個体数であり、突然変異による遺伝子型の個体数の変化を無視すると、^[⁴^{]となる。} $W$ $n(t)$ $t$

n(t+1)=Wn(t)

。

絶対適応度が1より大きい場合、その遺伝子型の個体数の増加を示し、絶対適応度が1より小さい場合、減少を示します

相対的適応度

絶対的適応度は遺伝子型の豊富さの変化を決定しますが、相対的適応度（）は遺伝子型の頻度の変化を決定します。が世代における集団の総サイズであり、関連する遺伝子型の頻度がである場合、 $w$ $N(t)$ $t$ $p(t)=n(t)/N(t)$

p(t+1)={\frac{w}{\overline{w}}}p(t)

,

は集団における平均相対適応度です（ここでも、浮動と突然変異による頻度の変化は除きます）。相対適応度は、異なる遺伝子型同士の相対的な出現率の変化のみを示すため、互いの相対的な値のみが重要です。相対適応度は0を含む任意の非負数にすることができます。1つの遺伝子型を基準として選択し、その相対適応度を1に設定すると便利な場合がよくあります。相対適応度は、集団遺伝学の標準的なライト・フィッシャーモデルとモランモデルで使用されます ${\overline{w}}$

絶対適応度は相対適応度を計算するために用いることができます。なぜなら（という事実を用い、ここでは集団における絶対適応度の平均です）。これは、つまり相対適応度がに比例することを意味します。相対適応度には集団全体の個体数の変化に関する情報が含まれていないため、相対適応度のみから絶対適応度を計算することはできません。 $p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)$ $N(t+1)={\overline {W}}N(t)$ ${\overline {W}}$ $w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}$ $W/{\overline {W}}$ $N(t)$

遺伝子型に相対的な適応度値を割り当てることは、2つの条件が満たされている場合、数学的に適切である。第1に、集団は人口学的均衡状態にあり、第2に、個体の出生率、競争能力、または死亡率は異なるが、これらの特性の組み合わせは変化しない。^{[ 5 ]}

選択による遺伝子型頻度の変化

{\displaystyle A} — 存在する他の遺伝子型よりも相対的適応度が1％高い遺伝子型の頻度が時間の経過とともに増加する。 $A$ $B$

選択による遺伝子型頻度の変化は、相対的適応度の定義から直接導かれる。

\Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)

。

したがって、遺伝子型の頻度は、その適応度が平均適応度よりも低いか高いかに応じて、それぞれ減少または増加します。

対象となる遺伝子型が2つしかない場合（例えば、新たな突然変異遺伝子の侵入を表す場合）、遺伝子型頻度の変化はしばしば異なる形で表されます。2つの遺伝子型とがそれぞれ適応度と、頻度とを持つと仮定します。するととなり、 $A$ $B$ $w_{A}$ $w_{B}$ $p$ $1-p$ ${\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)$

\Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)

。

したがって、遺伝子型の頻度の変化は、その適応度と遺伝子型の適応度の差に大きく依存します。がよりも適応度が高いと仮定し、選択係数をで定義すると、次の式が得られます $A$ $B$ $A$ $B$ $s$ $w_{A}=(1+s)w_{B}$

\Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)

,

ここで、最後の近似はに当てはまります。言い換えれば、より適応度の高い遺伝子型の頻度は、おおよそロジスティックに増加します $s\ll 1$

歴史

イギリスの社会学者ハーバート・スペンサーは、 1864年の著書『生物学原理』の中で、チャールズ・ダーウィンが自然淘汰と呼んだものを特徴づけるために「適者生存」というフレーズを作り出した。^[⁶^]

イギリス系インド人生物学者J.B.S.ホールデンは、 1924年の論文『自然選択と人為選択の数学的理論』において、ダーウィニズムとメンデル遺伝学の現代進化論的統合に基づき、適応度を初めて定量化した人物である。その後のさらなる進歩は、イギリス人生物学者WD.ハミルトンが1964年に発表した論文『社会行動の遺伝的進化』において、包括適応度の概念を導入したことである。

遺伝的負荷

遺伝負荷は、個体集団の平均適応度を、理論上の最適適応度の遺伝子型、または集団内に実際に存在する最も適応度の高い遺伝子型と比較して測定します。^{[ 7 ]}適応度と遺伝子型頻度を持つn個の遺伝子型を考えます。頻度依存選択を無視すると、遺伝負荷（）は次のように計算できます $\mathbf {A} _{1}\dots \mathbf {A} _{n}$ $w_{1}\dots w_{n}$ $p_{1}\dots p_{n}$ $L$

L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \over w_{\max }}

遺伝的負荷は、有害突然変異、移住、近親交配、または異系交配によって平均適応度が低下すると増加する可能性があります。また、有益な突然変異が他の突然変異と比較される最大適応度を上昇させる場合にも増加する可能性があります。これは、代替的負荷または選択コストとして知られています。

参照

注釈と参考文献

^ Wassersug, JD, RJ Wassersug, 1986. 適応度の誤謬. 自然史 3:34–37
^メイナード・スミス、J.（1989）進化遺伝学ISBN 978-0-19-854215-5
^ハートル、DL (1981)集団遺伝学入門ISBN 978-0-87893-271-9
^キムラ、ジェームズ・F・クロウ、モトオ (1970).集団遺伝学理論入門（[再版]版）ニュージャージー：ブラックバーン・プレス. p.5. ISBN 978-1-932846-12-6。{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^バートラム、ジェイソン；マセル、ジョアンナ（2019年1月）「密度依存選択と相対適応度の限界」理論個体群生物学。129 : 81–92。Bibcode : 2019TPBio.129 ... 81B。doi : 10.1016 / j.tpb.2018.11.006。PMID 30664884
^ 「Letter 5140 – Wallace, AR to Darwin, CR, 2 July 1866」ダーウィン通信プロジェクト. 2010年1月12日閲覧。「手紙5145 – ダーウィン（CR）からウォレス（AR）へ、1866年7月5日」ダーウィン通信プロジェクト. 2010年1月12日閲覧。 ^ 「ハーバート・スペンサーは1864年の著書『生物学原理』第1巻444ページで次のように述べている。『私がここで機械的な言葉で表現しようとしたこの適者生存は、ダーウィン氏が『自然淘汰』、すなわち生存競争における有利な種族の保存と呼んだものである。』」モーリス・E・シュトゥッケ『Better Competition Advocacy 』 2007年8月29日閲覧。ハーバート・スペンサー著『生物学の原理』444ページ（Univ. Press of the Pac. 2002年）を引用
^ Ewens, Warren J. (2003).数理集団遺伝学（第2版）. ニューヨーク: Springer. pp. 78–86 . ISBN 978-0-387-20191-7。

参考文献

ソーバー、E. (2001). 適応度の二つの側面. R. シン、D. ポール、C. クリムバス、J. ビーティ編著『進化を考える：歴史的、哲学的、政治的視点』ケンブリッジ大学出版局、309–321ページ。全文
Orr HA (2009年8月). 「適応度と進化遺伝学におけるその役割」 . Nat. Rev. Genet . 10 (8): 531– 539. doi : 10.1038/nrg2603 . PMC 2753274. PMID 19546856 .

外部リンク

[1] Wassersug, JD, RJ Wassersug, 1986. 適応度の誤謬. 自然史 3:34–37

[2] メイナード・スミス、J.（1989）進化遺伝学ISBN 978-0-19-854215-5

[3] ハートル、DL (1981)集団遺伝学入門ISBN 978-0-87893-271-9

[4] キムラ、ジェームズ・F・クロウ、モトオ (1970).集団遺伝学理論入門（[再版]版）ニュージャージー：ブラックバーン・プレス. p.5. ISBN 978-1-932846-12-6。{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[5] バートラム、ジェイソン；マセル、ジョアンナ（2019年1月）「密度依存選択と相対適応度の限界」理論個体群生物学。129 : 81–92。Bibcode : 2019TPBio.129 ... 81B。doi : 10.1016 / j.tpb.2018.11.006。PMID 30664884

[sotf-6] 「Letter 5140 – Wallace, AR to Darwin, CR, 2 July 1866」ダーウィン通信プロジェクト. 2010年1月12日閲覧。「手紙5145 – ダーウィン（CR）からウォレス（AR）へ、1866年7月5日」ダーウィン通信プロジェクト. 2010年1月12日閲覧。 ^ 「ハーバート・スペンサーは1864年の著書『生物学原理』第1巻444ページで次のように述べている。『私がここで機械的な言葉で表現しようとしたこの適者生存は、ダーウィン氏が『自然淘汰』、すなわち生存競争における有利な種族の保存と呼んだものである。』」モーリス・E・シュトゥッケ『Better Competition Advocacy 』 2007年8月29日閲覧。ハーバート・スペンサー著『生物学の原理』444ページ（Univ. Press of the Pac. 2002年）を引用

[7] Ewens, Warren J. (2003).数理集団遺伝学（第2版）. ニューヨーク: Springer. pp. 78–86 . ISBN 978-0-387-20191-7。

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