落ち穂拾い（鳥類）

枝の端にぶら下がって落ち葉を拾っているアフリカヒガラ（Anthoscopus caroli ）

落ち穂拾い（グリーニング）とは、鳥類やコウモリが行う摂食戦略の一つで、主に節足動物などの無脊椎動物を、葉や地面、岩肌や家の軒下などの隙間、さらにはダニやシラミのように生きた動物から摘み取ることによって捕食する。この行動は、空中から昆虫を捕らえたり、アリなどの動き回る昆虫を追いかけたりすることとは対照的である。鳥類における「落ち穂拾い」は、種子や果実をあさることを指すものではない。

落ち穂拾いは、ゴジュウカラ、シジュウカラ（アメリカコガラを含む）、ミソサザイ、キイロヒタキ、ヒタキ、チメドリ、ムクドリモドキ、アメリカムシクイ、アメリカムシクイ、タイランチョウ、タイランチョウ、ムシクイ、アメリカムシクイ、一部のハチドリ類やカッコウ類など、一部の鳥類にとって一般的な摂食戦略です。多くの鳥類は、様々な餌源の入手可能性やその時々の機会に応じて、複数の摂食戦略を活用しています。

技術と適応

花のつぼみの間で落ち葉を拾うセイタカシギ（Orthotomus sutorius）

落葉拾い、つまり樹木や低木の葉や枝を拾い集める戦略には、様々なスタイルや行動が伴います。ユーラシア大陸に生息するチフチャフ^{[ 1 ]}や北米に生息するウィルソンアメリカムシクイ^{[ 2 ]}など、一部の鳥は活発に餌を食べ、精力的に見えます。中には、葉や小枝の近くでホバリングしながら拾い集める鳥もいます。この行動は「ホバリング拾い」と呼ばれます。^{[ 2 ]}他の鳥は、より計画的に餌を探し、葉に止まって慎重に拾い集める様子は、無気力に見えることもあります。この行動は、ムネアメリカムシクイ^{[ 2 ]}や多くのタイリクモズ^{[ 3 ]}に特徴的です。別の戦略としては、枝の先端に逆さまにぶら下がり、葉の裏側を拾い集めるというものがあります。よく知られているコガラなどのシジュウカラ科の鳥も、この方法で餌を探しているのがよく観察されます。北米の ルビー冠キングレット^{[ 3 ]}やアカフサタイランチョウ^{[ 4 ]}などの鳥は、これらの戦術を組み合わせて使用​​します。

落ち葉を食べる鳥は、一般的に体が小さくコンパクトで、小さく鋭く尖った嘴を持っています。これらの特徴は、近縁でない落ち葉を食べる鳥にも見られます。例えば、ヒタキ科のヒタキ類には、一部の種は飛行中の昆虫を捕らえるのに適しており、他の種は落ち葉を食べるのに適していますが、落ち葉を食べる鳥は、より大きな嘴を持つ近縁種とは異なり、シジュウカラやウグイスの嘴に似た嘴を持っています。^{[ 3 ]}また、キツツキ科の一部、特に東南アジアのアカウグイスなどのコマドリ類^{[ 5 ]}は、同様に落ち葉を食べるのに適応しており、キツツキに典型的な長く支えとなる尾とくさび形の嘴ではなく、小さくコンパクトな体と鋭い嘴を持っています。^{[ 3 ]}前述のコマドリなどの鳥は、ゴジュウカラ、キイロツツキ、ツツドリ類と同様に、木の樹皮を食べることに特化しています。ほとんどの樹皮拾い鳥は、木の幹や枝に沿って登っていきますが、ゴジュウカラは反対方向に下を向いて幹に沿って下へ下へと進むことができる鳥としてよく知られています。ゴジュウカラとコマドリは、この方向にも強い脚力を必要とします。一方、上を向いている鳥は、体を支えるために硬い尾羽を持っている傾向があります。^{[ 3 ]}

鳥類は、特定の森林層や植生タイプなど、特定のニッチに特化していることが多い。例えば、南アジアと東南アジアでは、マウンテンテイラーバードは竹林や茂みで落ち葉を拾っているのがよく見られ、アボットズチメドリは低地林の下層の葉を拾い、アカハラヒラタキとチャバネヒラタキは中層の森林に生息し、キムシクイは中層から上層の葉を拾い、オオミドリハシバミは上層の森林に特化している。ジャワメジロは沿岸の低木林やマングローブに生息する鳥で、近縁種のクロメジロは山地林に限って生息する。^{[ 5 ]}

小枝から落ち葉を拾うキバシリ( Regulus satrapa )

葉からぶら下がって落ち穂拾いをするシジュウカラ（Parus cinereus ）

生息地内でのさらなる特化は、行動や形態学的適応（サイズや形状といった物理的特性）と関連しています。小型の鳥は軽量であるため、小枝の先端につかまって小さな獲物を捕食します。ヨーロッパのキクイタダキと、その類似種である北米のキクイタダキはこの摂食スタイルを示します。近縁種のキクイタダキは、サイズと形状が非常に似ていますが、やや大きく、小枝に沿って餌を拾う傾向は少なく、止まり木から止まり木へと飛び回る習性があります。非常に小さな嘴は、葉の表面から小さな獲物を捕食するのに適しており、アオガラなどの嘴の小さな鳥は広葉樹林で餌を探します。^{[ 6 ]}中央アメリカと南アメリカに生息するハナブトミミズクやミツユビハチドリ^{[ 7 ]}、南アジアに生息するアメリカムシクイ^{[ 5 ]}やシマエボシガラ^{[ 8 ]}は、蔓が絡み合った場所での落ち穂拾いを好みます。南アメリカのアメリカムシクイは、苔むした木の枝に着生する植物の間での落ち穂拾いを専門としています。 ^{[ 7 ]}多くのハチドリは、蜜を探しながら花から小さな昆虫を捕食し、樹皮や葉の間で積極的に拾う種もいます。プエルトリコエメラルドハチドリはそのようなハチドリの一種です。プエルトリコ島にのみ生息し、メスは昆虫やクモを食べて生きていますが、オスは典型的なハチドリの食事である蜜を食べます。^{[ 9 ]} ハチドリなどの落ち葉拾いをする鳥も、キツツキ科のキツツキは、生きている木の枝に小さな穴を開けて樹液を流します。その樹液とそれが引き寄せる昆虫は消費されますが、アカハチドリがキツツキの動きを追ってこの食料源を利用するのが観察されています。^{[ 10 ]}枯れ葉の塊には無脊椎動物の獲物が隠れていることもよくあり、北米に生息するミソサザイ^{[ 11 ]}やミミズクイムシクイ^{[ 2 ]}は、それらを探るのに適した長い嘴を持っています。また、サビ頬シミターチメドリなどの特定のアジアのチメドリも同様です。^{[ 8 ]}中南米では、アカハラオオハシモズやノドヒメハシモズなどの落葉拾い鳥も、枯れ葉を集める鳥の例です。^{[ 12 ]}

裂け目拾いは乾燥した岩の多い生息地に特有のニッチである。裂け目拾いへの適応は樹皮拾いへの適応と似ている。前の段落で述べたように、コマドリミソサザイは森や庭の狭い場所をうろつくのに適した長い嘴を持っているのと同じように、北アメリカに生息する別のミソサザイ、キャニオンミソサザイはさらに長い嘴を持っており、岩だらけの崖の裂け目を探ることができる。また、狭い場所の奥深くまで届くように骨格が適応している。これらの特徴は建物の側面の拾い集めにも役立つ。^{[ 3 ]}別の種類の岩の多い生息地は山の渓流沿いに見られ、北アメリカのルイジアナミズツグミ^{[ 2 ]}やアジアのミヤマキリギリス^{[ 5 ]}などの鳥が川沿いの岩や露出した根を食べて水生昆虫やその他の湿気を好む獲物を探している。

その他の採餌技術

地上で無脊椎動物の獲物を探すことは、多くの場合、林床の落ち葉を拾い集めることを含み、枯れ葉をはじいたり、ひっくり返したり、引っ掻いたりすることもあります。鳥はくちばしを使って地面から枯れ葉をはじいたり投げたりして、その下に住む獲物を明らかにすることができます。中南米の枯れ葉投げ鳥やアジアのピッタやガビチョウなどがこれを行います。葉をひっくり返す鳥の例としては、北米のアメリカムシクイの一種であるオーブンバードが挙げられます。この鳥は地面の葉をわざとひっくり返し、その下にあるクモやミミズなどを探します。^{[ 2 ]}世界の他の地域では、インドのジャングルチメドリ^{[ 8 ]} など、無関係の鳥で同様の葉をひっくり返す行動が観察されています。ハチドリなど一部の鳥は、翼を使って突風を起こし、葉を転がします。^{[ 3 ]}他の鳥も同様の目的で、ニワトリのように片足で落ち葉を掻き集める。これはウズラ類で観察されている。^{[ 8 ]}ミドリヒヨドリなどのアメリカスズメの中には、両足で同時に落ち葉を掻き集めるダブルスクラッチを行うものもいる。^{[ 13 ]}そして、かき乱された獲物を捕らえる。地上採餌を行う鳥は、ボルネオミソサザイのように、しばしば植物が密生した生息地に生息するため、人間が観察するのは非常に難しい。ボルネオミソサザイは、東南アジアの森林の溝で落ち葉を拾い集めることに特化している。^{[ 5 ]}

落ち穂拾いと鷹狩りの中間のような摂食方法で、鳥は止まり木から飛び立ち、葉から獲物を捕食します。これは「サリー・グリーニング」と呼ばれます。南米に生息するピグミータイラントは、この方法で摂食する小型のヒタキ類です。^{[ 14 ]}カリブ海に生息するハトドリは、独特のサリー・グリーニングを行います。これらの小鳥は、大アンティル諸島の豊かな森林やプランテーションの生息地から止まり木を選び、そこから頭上の葉の裏側を観察します。昆虫やクモを見つけると、弧を描くように飛び上がり、止まることなく獲物を捕食し、弧を描くように飛び上がって新しい止まり木に着地します。^{[ 9 ]}

生きた動物を餌とするキバシウシツツキ（Buphagus africanus ）

アフリカに生息するウシツツキは、珍しい摂食戦略を持っています。彼らは生きた動物に止まり、その皮から寄生虫を拾い集めます。バッファロー、キリン、ロバなどの毛皮に覆われた動物の場合、これらの鳥はくちばしを動物の毛皮に通し、ハサミのような動きで皮膚の近くからダニやシラミを抜き取ります。そして、毛皮の端まで引き出すと、それを捕まえて食べます。 （サイやカバなどの皮の剥がれた動物では、ウシツツキは動物の開いた傷口をついばんで血や膿を吸い、傷口にウジがわくのを防ぐこともある。）歴史的には、サイなどの大型野生哺乳類が好んで寄生してきたが、現代ではアフリカのサバンナに生息する大型哺乳類の個体数が減少するにつれ、アカハシウシツツキとキハシウシツツキの個体数と生息範囲も変化し、現在ではロバや家畜を寄生している。^{[ 15 ]}

他にも様々な戦略があります。カワガラスは流れの速い小川で水中で餌を探します。カラスが農耕用の鋤の後をついて回り、新鮮な土の中に露出した幼虫を拾い集める様子が観察されています。^{[ 16 ]}同様に、ボルネオ島では、ボルネオカッコウがイノシシやマレーグマが森で餌を探しながら土を掘り返す様子を追うことがあります。 ^{[ 5 ]}クロウタドリは駐車場でよく見られ、車のグリルについた昆虫の死骸をついばみます。ハチドリの中には、クモの巣から獲物を取るものが知られています。^{[ 3 ]}

行動への影響

葉を観察しているアメリカコガラ（Poecile atricapillus）

他の採餌方法と同様に、落ち穂拾いは非常に視覚的な活動であり、鳥類にとっていくつかの意味合いを持つ。第一に、見るためには光が必要であるため、落ち穂拾いに割り当てられる時間は日中に限られる。第二に、鳥は獲物を探すために周囲を観察することに集中するが、必然的に周囲の捕食者を探すことから注意を逸らさなければならない。木の枝で落ち穂拾いをする鳥は群れを形成することが多く、他の落ち穂拾いをする鳥たちと混合種の採餌群を形成することが多い。群れで餌を食べる個々の鳥は、餌を探すことに多くの時間を費やし、捕食者を探す時間を減らすことができることが示されている。^{[ 17 ]}

一方、他の種と群れたり、同種と群れたりすることは、落ち葉を拾う鳥類の普遍的な特徴ではありません。アジアの葉鳥類は落ち葉を拾う鳥類ですが、単独またはつがいでいることが多いです。^{[ 8 ]}また、複数の落ち葉を拾う鳥類が同じ地域で餌を探す場合、ニッチ分離を示すことがあります。例えば、ある種は針葉樹に生息し、別の種は広葉樹に生息することがあります。また、小型種はより高く小さな枝で餌を取り、大型種はより低く大きな枝に留まるなど、生息地を分割することもあります。^{[ 17 ]}

参考文献

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