動物間の性的強制

性的強制は、哺乳類、鳥類、昆虫、魚類など、多くの動物群で観察されています。 [ 1 ]これには、暴力、脅迫、嫌がらせ、その他の戦術の使用が含まれます。[ 2 ]このような行動は、人間におけるレイプを含む性的暴行と比較されてきました。 [ 3 ]

自然界では、オスとメスの生殖適応度の最適値は異なります。[ 4 ]オスは一般的に子孫の数、ひいては配偶者の数を最大化することを好みます。一方、メスは子孫を大切にし、配偶者の数を少なくする傾向があります。[ 5 ]このため、一般的には一度に交尾できるオスの数が多くなり、メスは限られた資源となります。[ 5 ] [ 6 ]この結果、オスは配偶者を獲得するために積極的な交尾行動を進化させます。[ 6 ]

性的強制は確かにオスの適応度を高めるのに役立つが、メスにとっては大きな負担となることが多い。[ 6 ]性的強制は、異性間の共進化、種分化、性的二形性などの結果をもたらすことが観察されている。[ 5 ] [ 7 ]

男性向けの適応

嫌がらせ/攻撃

ハラスメントは多くの種のオスによって用いられる、メスを交尾に応じさせるために用いられる技術である。[ 8 ]これは哺乳類、鳥類、昆虫、魚類を含む多数の種で観察されている。[ 1 ]グッピー（Poecilia reticulata）、[ 5 ]バンドウイルカ（Tursiops aduncus） 、カワゴンドウ（Inia geoffrensis） 、ミナミドルフィン（Lagenorhynchus obscurus） 、セッパリイルカ（Cephalorhynchus hectori） 、ハイイログマ、ホッキョクグマ、有蹄類のオスにおける攻撃性とハラスメントが記録されている。[ 9 ]また、キングサーモン（Oncorhynchus tshawytscha）、[ 1 ]アカハライモリ（Notophthalmus viridescens）および種子食カメムシ（Neacoryphus spp.）にも見られます。 [ 10 ]さらに、クモザル、[ 2 ]野生のバーバリーマカク（Macaca sylvanus ）および他の多くの霊長類にも蔓延しています。[ 11 ]

基本的に全ての主要霊長類分類群において、攻撃性は優位なオスがメスを群れにして他のオスから遠ざける際に用いられる。[ 2 ]マントヒヒでは、オスがメスの首を噛んで脅すことが多い。[ 12 ]野生のチンパンジーはメスに突進し、枝を揺さぶり、叩き、平手打ちし、蹴り、叩き、引きずり、噛むことができる。オランウータンは哺乳類の中で最も攻撃的な動物の一つである。ボルネオオランウータン（Pongo pygmaeus）は、メスが抵抗していないときも含め、交尾のほぼ90%で攻撃性を示した。[ 13 ]霊長類の攻撃的行動の考えられる説明としては、オスがメスを訓練してオスを恐れさせ、将来の性的誘惑に屈する可能性を高める方法であるということがある。[ 2 ]

脅迫

オスは、威嚇などのより間接的なテクニックを使ってメスと交尾することもある。アメンボ科 ( Gerridae ) のメスのほとんどは性器を露出させているが、アメンボの一種Gerris gacilicornisのメスは性器を覆うシールドを進化させている。その結果、メスが性器を露出させない限り交尾は難しいため、オスはメスを物理的に強制することができない。そこで、オスは捕食動物をおびき寄せることでメスを威嚇し、交尾させる。つまり、水面を軽く叩いて波紋を起こし、捕食魚の注意を引くのだ。そこから先は、メスにとっては捕食動物に食べられないようにできるだけ早く交尾することが最大の利益となる。アメンボの典型的な交尾姿勢は、メスが水底にいて捕食動物に近いため、メスにとっては捕食のリスクがはるかに高い。メスは、オスが捕食動物に合図を送るのをやめさせるために交尾に応じる。[ 14 ] [ 15 ]

間接的な性的強制のもう一つの形態は、アカアシガーターヘビ（Thamnophis sirtalis parietalis）に見られる。オスがメスに求愛する際、メスの体に沿って体を並べ、尾から頭まで全身を伝わる一連の筋収縮である尾頭波を起こす。この行動の正確な理由は不明だが、いくつかの研究ではストレスに関連していると示唆されている。メスは呼吸をしない気嚢を持っており、その中には無酸素状態の空気が含まれており、この動きによってこの空気がメスの肺に押し込まれる。その結果生じるストレスによってメスの総排泄腔が開き、オスが半陰茎を挿入しやすくなる。尾頭波がより強く頻繁に起こり、オスの総排泄腔がメスの総排泄腔に近いほど、オスが交尾に成功する確率が高くなる。[ 16 ]

掴むことと格闘すること

特定の種のオスは、メスに無理やり交尾し、受精させようとする交尾行動を進化させており、多くの場合、掴み技が用いられます。オスのこうした掴み手段は、交尾の持続時間を延ばし、メスが他のオスと交尾するのを制限するために存在します。これはある意味では、配偶者防衛の一種と言えます。掴みを助けるために様々な種類の改良を進化させたオスもいれば、単にメスを掴んで交尾を強要しようとするオスもいます。

掴むための変形の1つに、とがった雄の生殖器がある。甲虫目（甲虫類：マメゾウムシ科）では、雄の生殖器には硬化したとげがある。これらのとげは交尾の際、雌の抵抗を克服して交尾管に挿入するのに役立つ。挿入を助けることに加えて、これらのとげは精液の通過を促進し、雌が逃げないようにするためのアンカーとして働く。さらに、とげのある生殖器は雌を傷つけ、再交尾の可能性を低くする。[ 7 ] Sepsidae科のハエの雄は、雌の羽の基部を掴むのに役立つように前脚に変形がある。これらの変形にはクチクラの突起、窪み、剛毛などがあり、雄は雌に飛び乗った後、それらを使って雌につかまる。雄がつかまると、ロデオに似た格闘が始まり、雄はしがみつこうとするが雌は激しく振り払う。[ 17 ]

もう一つのタイプの変異は、ゲンゴロウ科のオスに見られるもので、前脚に吸盤構造を備えています。彼らはこれを使って通り過ぎるメスを捕らえ、背面に付着します。メスを従わせるために、オスはメスを激しく揺さぶり、水中に沈めます（ゲンゴロウは大気中の酸素なしでは長く生きられません）。空気を吸えないゲンゴロウのメスは、溺れないようにオスの誘いに屈し、抵抗する力を失います。オスが付着すると、交尾が行われます。[ 18 ]

雄の水鳥は別の形態を発達させている。ほとんどの雄の鳥類は外性器を持たないが、カモ科（Aves: Anatidae）の雄は陰茎（長さ1.5～4.0センチメートル [0.59～1.57インチ]）を持つ。ほとんどの鳥類は、雄が雌の上にバランスを取りながら「総排泄腔キス」で総排泄腔に触れることで交尾する。このため、強制的な受精は非常に困難である。雄の水鳥が進化させた陰茎は、雌の体から（時計回りに螺旋状に）外転し、雌の協力なしに受精を助ける。[ 19 ]

もう一つの類似した技術は、「錠前のような」機構を持つもので、これはショウジョウバエ（Drosophila montana）、イヌ、オオカミ、ブタに見られる。交尾の終盤、メスはオスを無理やり引き抜こうと奮闘する。オスの生殖器はメスよりも萎むのに時間がかかるからだ。この錠前（イヌ科では一般的に「タイ」と呼ばれる）によって、オスは必要なだけ交尾を続けることができる。イヌの場合、オスのペニスには血で充血した結び目があり、メスを縛り付けることで交尾が完了するまで両者を繋ぎ止める。オス犬は交尾中にこの機構を進化させ、自分が交尾している間は他のオスが挿入するのを防ぎ、この結び目を使うことでメスに受精させ、健康な子犬を産む可能性を高めている。この「タイ」を破ることは、メスとオスの両方にとって身体的な害を及ぼす可能性がある。[ 20 ]

多くの種のオスは、単にメスを掴んで交尾を強要する。アメンボ科 ( Gerridae ) のほとんどの種では、メスの生殖器が露出していてオスが簡単にアクセスできるため、強制交尾は非常に一般的である。[ 4 ]求愛行動がない場合、オスは力ずくでメスに乗ろうとすることから始める。オスを背負って運ぶのはメスにとってエネルギーコストがかかるため、メスは抵抗してオスを振り落とそうとする。オスはさらに激しく反撃し、前脚を使ってメスの胸部をしっかりと掴んで逃げないようにする。[ 21 ]次にオスはメスの外陰部に生殖器を無理やり挿入する。[ 4 ]イモリの一種Notophthalmus viridescensでは、オスはアンプレクサスと呼ばれる求愛行動を行う。これは、交尾を望まないメスをオスが捕らえ、後ろ足を使ってメスの胸部をつかむ行為である。[ 6 ]

グッピー（ Poecilia reticulata）のオスは、メスが受け入れるかどうかに関わらず、ゴノポジウム（雄の性器）をメスの生殖孔に挿入しようとすることで、メスに強引に交尾しようとすることが観察されている。[ 1 ]オスのグッピーは、グッピーのメスに似ており、同じ生息地を共有する傾向があるスキッフィア・ビリネアタ（グッピー）のメスとも、メスがグッピーに接近している場合でも、強引に交尾しようとすることがある。この理由として考えられるのは、スキッフィア・ビリネアタの生殖腔が深く、メスとの交尾よりもオスを刺激するからである。[ 10 ]

一部の種のオスはメスを動けなくさせて交尾を強要することができます。ブタやイノシシでは、オスはメスを掴み、骨盤を動かして膣口を持ち上げ、交尾を促します。挿入後の刺激によってメスは動けなくなります。オスはメスが逃げ出すことを心配することなく、自由に交尾を続けることができます。[ 22 ]メスの動けなくさせる行為は、バリケンでも見られます。

掴み合いや格闘を行う交尾の状況は、トンボ類（Calopteryx haemorrhoidalis haemorrhoidalis）[ 23 ]ダマジカ（Dama dama）[ 1 ]野生のオランウータン（Smuts 1993）、野生のチンパンジー[ 2 ]水ネズミ（半水生ネズミ）Arvicola amphibius [ 22 ]野鳥[ 24 ]マガモ（Anas platyrhynchos）[ 25 ]マントヒヒ[ 26 ]およびその他多くの霊長類、[ 2 ]ギンザケ（Oncorhynchus kisutch）[ 1 ]などでも 記録されている。

幼児殺害

一部の哺乳類種では、オスがメスと交尾するために子殺しをするのが一般的です。これは、旧世界ザル、新世界ザル、類人猿、原猿、マントヒヒなど、群れで生活する種でよく見られます。[ 26 ]群れには通常、繁殖期のオスが1頭おり、外部のオスが攻撃的に群れを乗っ取ると、幼い子孫を全員殺してしまいます。オスは力と地位を主張するために、自分の子ではない幼児を殺し、メスと交尾します。[ 2 ]幼児を殺すことで、授乳中のメスは授乳期の無月経 から回復し、繁殖力が回復し、オスがすぐにメスと交尾に戻った場合に受精する可能性が高まります。時には、複数のオスが群れに侵入し、メスを襲ってその子孫を殺し、その後交尾することもあります。これはクモザル、アカリスザル、チンパンジー、アカホエザルに見られる。[ 2 ]

分泌物

イモリの一種、ノトフタルムス・ビリデセンス（Notophthalmus viridescens）では、オスは求愛するメスの皮膚にホルモン分泌物をこすりつけます。これらのホルモンは、メスがオスとの交尾に対してより受容的になることが示されています。オスは分泌物を付着させると、メスから離れ、精包（精子を含む）を放出します。メスはそれを受け入れて拾うか、逃げて拒絶するかを決定します。これらのホルモンは、メスが精包を受け入れる可能性を高めるのです。[ 6 ]

強制的な忠実さ

交尾後の保護

もう一つの形の強制は、オスの配偶者防衛であり、メスが他のオスと交尾するのを防ぐために用いられ、しばしば攻撃を伴います。[ 8 ]防衛によってオスは父性を確信することができます。典型的な例はゲンゴロウ科のゲンゴロウ類に見られます。交尾後、オスはメスを最大6時間防衛し続けます。彼らはメスを水中に沈め、時々空気を吸わせるためにメスを持ち上げます。[ 18 ] 防衛はアメンボでも見られ、オスが精子の移植を終えると、メスの上に留まることがよくあります。この防衛期間は様々で、数分から数週間続きます。このように長い防衛期間の目的は、オスがメスが卵を産むのを見て、その子孫が自分のものだと確信するためです。[ 21 ] この行動はマントヒヒ ( Papio hamadryas ) でも見られ、リーダーのオスは集中的な配偶者防衛を実践します。[ 26 ]ショウジョウバエ（Drosophila montana） では、配偶者保護行動を行った雌が他の雄と交尾したり、他の雄から受精したりする確率が大幅に低下することが研究で示されています。これは、配偶者保護行動が非常に効果的であることを示しています。[ 20 ]

分泌物/射精

一部の種のオスは、射精した精液などの体液を用いてメスを威圧する。キイロショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）のオスの精液には、メスの再交尾時間を延長したり、交尾の回数を減らしたり、あるいはメスの再交尾自体を阻止したりする化学物質が含まれている可能性がある。メスがオスと交尾した後に他のオスと交尾する回数が少ないほど、オスが父性を確立する可能性が高くなる。これらの化学物質はメスの繁殖成功率を高める働きもあるが、その代償として寿命と免疫応答が低下する。[ 20 ]

多くの種において、精液は一種の交尾栓として利用されます。これらの種のオスは交尾の開始時に精子を注入し、交尾の残りの時間は交尾栓の形成を助ける物質を注入するために使われます。これらの栓は、メスが他のオスと交尾しないようにし、オスの父性を確保するのに効果的です。[ 20 ]

女性にかかるコスト

直接

性的強制の主な直接的なコストは身体的傷害である。[ 1 ]オスのマメゾウムシ（甲虫目：マメゾウムシ科）は、生殖器に硬化した棘があり、これがメスに挿入されてメラニン化した傷跡を残す。メスは一度の交尾でも身体的傷害を受ける可能性があり、メスが交尾すればするほど、交尾管に形成される傷跡の数は増える。[ 7 ]グッピーでは、オスの生殖脚を強制的に挿入すると損傷が生じ、メスの総排泄腔が損傷する可能性がある。[ 10 ]家禽では、メスが強制的な交尾で身体的傷害を受ける可能性がある。また、オスから注入された精液には病原体や排泄物が含まれている可能性があり、これが病気を引き起こし、メスの適応度を低下させる可能性がある。[ 24 ]ゾウアザラシでは、身体的傷害は非常に頻繁に発生する。実際、交尾は1,000頭に1頭のメスのゾウアザラシの命に繋がっている。[ 22 ]雌（および/またはその子孫）が負傷したり死亡したりする他の種には、ライオン、げっ歯類、家畜の猫、カニクイアザラシ、ハイイロアザラシ、[ 27 ]アシカ、[ 2 ]バンドウイルカ（Tursiops truncatus）、[ 9 ]アカアシガーターヘビ（Thamnophis sirtalis parietalis）、[ 16 ]イモリ（N. viridescens）などがある。[ 6 ]

もう一つのコストは、交尾に伴う余分なエネルギーと時間の消費です。例えば、アメンボ科（Gerridae） [ 21 ]のメスや、 Littorina属の海生巻貝は、交尾中にオスを背中に乗せて運ばなければなりません。まず第一に、これは大きなエネルギー損失です。[ 21 ]第二に、この姿勢ではオスとメスの両方が捕食されるリスクがはるかに高くなります。[ 1 ]さらに、交尾に費やされる時間は、本来であれば採餌[ 1 ]や摂食に費やすべき時間を妨げます。[ 28 ]

さらに、性的強制は、身体的なダメージ以外にも、体調や免疫力を低下させる可能性があります。嫌がらせはストレスにつながり、体重減少、免疫機能やエネルギー貯蔵量の低下、摂食量の減少につながる可能性があり、アカハライモリでその例が見られます。[ 6 ]さらに、メスが暴力的なオスを避けるために常に動き回っていると、メス同士の社会的なつながりを築くことができなくなります（例えば、グレビーシマウマ/Equus grevyi）。[ 28 ]マントヒヒのように、群れを成すオスがメスを家族以外の群れに加わらせない種にも、同様の現象が見られます。[ 2 ]

間接的

間接コストは、将来的にメスに影響を与えるコストです。そのようなコストの1つは、性的強制によってメスが交尾相手を選ぶことができなくなることです。交尾相手を選ぶオスは通常、質が高く、相性が良く、子孫の生存率や適応度を高める優れた遺伝子を持つオスです。強制はこの選択権を低下させ、子孫の遺伝的品質を低下させる可能性があります。ローズタナゴ（Rhodeus ocellatus）の研究では、配偶者選択権を持つメスの子孫は、配偶者選択権を持たないメスの子孫よりも生存率が高いことが示されています。[ 1 ]もう1つの最終的なコストは、オスが交尾の機会を得るために子殺しをすることです。この子孫の喪失はメスの適応度の低下につながります。[ 2 ]

女性の対抗適応

解剖学的保護

性的強制とメスが直面するコストへの対応として、メスの対抗適応の一つとして解剖学的な防御の進化が挙げられます。[ 4 ]アメンボなどの一部の種のメスは、強制的に交尾しようとするオスから生殖器を守るための形態学的シールドを発達させました。[ 14 ]アメンボ科のメスの中には、腹部の棘を進化させ、オスがアクセスしにくいように腹部の形状を変化させたものもあります。[ 4 ]

鳥類（Aves: Gunatidae）の水鳥の雄は、強制的な交尾を助けるために男根を進化させました。この男根は、交尾の時になると反時計回りに回転し、雄の体から外側に飛び出します。これに対応して、雌は強制的な挿入から身を守るために、袋状嚢と時計回りのコイルと呼ばれる膣構造を発達させました。[ 19 ]水鳥の雌は、雄が雌の同意なしに挿入することを困難にするために、これらの「渦巻状の膣形態」を進化させました。[ 29 ]

男性の回避/生息地の変化

メスが威圧に対抗するもう一つの戦略は、自分に危害を加える可能性のあるオスを避けることです。そのため、メスは攻撃的なオスから逃れるために生息地を変えることがよくあります。これは、野生のトリニダード・グッピー（Poecilia reticulata）に見られる例です。[ 9 ]バンドウイルカのメスも同様の行動を取り、オスがあまりいない浅瀬に移動します。[ 9 ]交尾回避行動をとる他の種としては、イトトンボの一種であるCalopteryx haemorrhoidalisが挙げられます。Calopteryx haemorrhoidalisは、オスの群れから身を隠して嫌がらせを避けることが多いです。[ 23 ]

潮間帯に生息するツルニチニチソウ属（Littorina）の雌は、雄を避ける別の方法を持っています。雄は通常、粘液の痕跡から雌を見分けます。しかし、雌はこれらの痕跡を変化させることで性別を隠そうとします。[ 30 ]イトトンボ類では、雌は雄の色を模倣することで性別を隠そうとします。これは雄にとって魅力を低下させるためです。[ 30 ]

保護/同盟

メスの効果的な戦略は、保護と同盟関係の活用です。野生のトリニダード・グッピー（Poecilia reticulate）のようなメスの中には、救助に駆けつけてくれる保護的なオスと関係を持つものがあります。[ 31 ]マントヒヒ、サバンナヒヒ、オリーブヒヒにも見られ、オスとメスは友情を築き、メスはオスから保護を受けます。[ 26 ]キタゾウアザラシでは、メスは望ましくないオスや従属的なオスに乗られると大きな鳴き声をあげ、それが優位なオスを誘い寄せます。同様の現象はゾウ、オオツノヒツジ、ダマジカにも見られ、メスは保護のために優位なオスの近くに留まります。[ 2 ]

メスは攻撃的なオスから身を守るため、他のメスと同盟を結ぶこともある。[ 2 ]研究者たちは、マカクザル、オリーブヒヒ、パタスザル、アカゲザル、ハイイロラングールなどの旧世界ザル、オマキザルなどの新世界ザル、ワオキツネザルなどの原猿など、メスと絆を結ぶ多くの種でそのような同盟を観察している。アフリカベルベットモンキーでは、血縁関係のあるメスがしばしばグループを作り、オスに集団で襲いかかる。[ 32 ]地位の高いメスはメス同士の同盟ネットワークを作り、しつこい求婚者を撃退する。[ 2 ]

抵抗/反撃

オスへの抵抗や反撃は、一部の種がオスの威圧に対抗するために用いる重要な戦術です。多くのメスはオスを激しく振り払って逃げようとします。これは、セプシドバエ[ 17 ] やゲンゴロウ[ 18 ]のメスに見られます。また、セプシドバエはオスが無理やり交尾できないように腹部を曲げようとします。[ 17 ]メスは特に子孫を守る際に反撃する可能性が高くなります。これは、マウンテンゴリラ、アカホエザル、ハイイロラングールのメスに見られ、これらの種ではオスがしばしば幼児殺しをします。[ 2 ]

メスの抵抗が効果的であることは稀です。哺乳類や鳥類のオスは通常メスよりも体が大きく、その大きさと力の差が抵抗を困難にしています。[ 2 ]しかし、リスザル、パタスモンキー、ベルベットモンキー、飼育下のチンパンジーなど、一部の種では、オスが攻撃的になっている際にメスが「集団で攻撃する」ことが観察されています。メスは、苦しんでいるメスを守ろうとすることさえあります。野生のアカコロブスザルでは、メスが移入してきたオスを殺すことさえ観察されています。[ 2 ]

受諾/提出

メスは抵抗を拒み、強引な交尾に甘んじることがあります。これは、抵抗するコストが交尾するコストよりも大きいと判断した場合などに起こります。[ 23 ]メスは服従することで、死や怪我につながる可能性のあるさらなる嫌がらせや攻撃を避けるのです。[ 28 ]これはチンパンジーやマントヒヒなどの霊長類によく見られます。[ 2 ]

考えられるメリット

性的強制が種にとって何らかの利益をもたらす可能性があるという仮説が立てられている。

近接

メスにとっての直接的な利益として考えられるのは、オスがメスと交尾した後、メスの配偶者となる場合があることです。そして、オスはメスを守り、保護するでしょう。[ 23 ]これは多くの霊長類で見られます。[ 2 ]

究極の

性的強制が長期的にもたらす可能性のある利点の一つは、「良い遺伝子」仮説である。[ 18 ]オスがメスの抵抗を克服できる場合、オスは子孫の生存率や交配成功率を高める良い遺伝子を持っているはずだ。この仮説は、メスが性的強制のプロセスを利用してオスの質を評価できるというものである。[ 4 ]

結果

共進化の軍拡競争

性的強制はしばしば性間の共進化的な軍拡競争につながる。これは、メスがオスの誘いに適応し、オスがそれに対抗する適応を進化させることで成り立つ。[ 5 ]オスは暴力的な行動を続けるため、メスは自己防衛のために抵抗力を進化させる。[ 4 ] [ 7 ]特定の昆虫のように、オスがメスに有害な生殖器を持つ生物では、メスはより太く、感度の低い交尾器を進化させる傾向がある。[ 7 ]また、メスは挿入を防ぐために生殖器の開口部を覆うシールドを進化させることもある。[ 14 ]アメンボの一部の種のメスは、オスが交尾しにくくなるように、腹部の棘や下向きに曲がった腹部など、強制的な受精から身を守る手段を進化させてきた。しかし、それに応じてオスも逆進化し、強制的な交尾を容易にする腹部の形状に変化してきた。[ 4 ]

雄の水鳥（鳥類：カモ科）は、雌と強制的に交尾するために陰茎を進化させてきたが、これに対する対抗適応として、雌の膣内にデッドエンドサック（袋状膣）や時計回りコイルと呼ばれる構造をもたらした。これらの構造は、雄が挿入を困難にする。時計回りコイルは、雄の陰茎が反時計回りの螺旋状に体外に飛び出すため、重要である。したがって、時計回りの膣構造は強制的な交尾を阻害する。研究によると、雄の陰茎が長いほど、対応する膣構造がより精巧であることが分かっている。[ 19 ]

特にCimex属に見られる外傷性受精は、交尾栓戦略への対応として進化したと示唆されており、文字通り、雄が雌の腹部に挿入した生殖器を通して交尾栓を迂回する。[ 33 ]

種分化

種分化は性的強制の結果である可能性が観察されている。ゲンゴロウ科のゲンゴロウでは、オスとメスの間で性差による軍拡競争が起こっている。オスはメスを掴むために前脚に吸盤構造を進化させ、メスは強制的な交尾を阻止するために背側の溝を硬く進化させた。この継続的な進化（順方向と逆方向の両方）は、近年のA. japonicusとA. kishiiの種分化につながっており、 A. kishiiのメスは背側の溝を失っているのに対し、 A. japonicusのメスは背側の溝を失っていない。[ 18 ]

性的二形性

性的強制は性的二形性をもたらし、オスとメスに顕著な形態的差異をもたらす。例えば、一部の種では、体格の大きいオスの方が強制的に交尾・受精させる確率が高く、適応度が高い。[ 5 ]アカアシガーターヘビ（Thamnophis sirtalis parietalis）では、体の重いオスの方が求愛行動に優れ、体が大きいため体の小さいヘビよりも有利であることが示された。[ 16 ]これは、オスがメスよりも大きくなる性的二形の進化につながる。[ 5 ]他の種では、メスよりも体の小さいオスの方が適応度が高い。そのため、多くの性別特異的な形態学的適応（例えば、ゲンゴロウ科のゲンゴロウでは、メスはオスにはない硬い背側の溝を持ち、オスの前脚にはメスにはない吸盤がある[ 18 ]）は、性的強制によって引き起こされる性的二形性である。

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