| フランキア・アルニ | |
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| 一般的なハンノキの根にフランキア アルニによって引き起こされる結節 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 王国： | バチラッティ |
| 門: | 放線菌類 |
| クラス： | 放線菌 |
| 注文： | フランキアレス |
| 家族： | フランキア科 |
| 属: | フランキア |
| 種： | F.アルニ
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| 二名法名 | |
| フランキア・アルニ | |
| 同義語[1] [2] | |
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フランキア・アルニ（Frankia alni）は、グラム陽性の放線 菌糸状 細菌の一種で、属の放線菌植物と共生する。窒素固定細菌でありハンノキの根に 根粒を形成する。
分布
Frankia alni は、Alnus属の樹木とのみ共生関係を結ぶ。これらの樹木は北半球の温帯地域に広く分布している。Alnus glutinosaという種はアフリカにも分布し、また、アンデスハンノキAlnus acuminataは中央アメリカと南アメリカの山岳地帯を南下してアルゼンチンまで広がる。このハンノキはインカ人によって利用され、土壌の肥沃度を高め、高地農業システムにおいて段々畑の土壌を安定させるために使われていた可能性を示す証拠がある。 [3] Frankia alniのような放線菌類は移動するために鞭毛を必要とするが、F . alni にはそれがなく、移動することができない。Alnus属の種は、氷河堆積物、砂丘、水路の土手、湿原、乾燥した火山性溶岩流、灰堆積物など、広範囲の生息地に生育する。[4]
感染プロセス
Frankia alniによる感染の最初の症状は、細菌が侵入するにつれてハンノキの根毛が分岐し、巻き付くことです。細菌は植物細胞壁由来の物質で被包され、宿主の細胞膜の外側に留まります。[5]被包膜には、ペクチン、セルロース、ヘミセルロースが含まれています。[6]皮下組織と皮層で細胞分裂が刺激され、「前根粒」が形成されます。その後、細菌は根の皮層に移行し、根粒は側根と同様に発達を続けます。前根粒の発達中に、内皮、内皮、または皮層で根粒片原基が形成され、最終的に細菌はこれらの細胞に侵入して新しい根粒に感染します。[7]
窒素固定
窒素フリー培養下、そしてしばしば共生状態にあるフランキア・アルニ（Frankia alni）は、自身を「小胞」で包んでいます。これは直径2～6ミリメートルのほぼ球形の細胞構造で、層状の脂質膜で覆われています。小胞は酸素の拡散を制限し、ニトロゲナーゼという酵素によって触媒される還元反応を促進します。この酵素は、窒素原子1個につき3個の水素原子を結合させ、アンモニア（NH 3 ）を生成します。この反応に必要なエネルギーは、アデノシン三リン酸（ATP）の加水分解によって供給されます。この反応には、グルタミン合成酵素とグルタミン酸合成酵素という2つの酵素も関与しています。これらの反応の最終生成物はグルタミン酸であり、これは通常、細胞質中に最も多く存在する遊離アミノ酸です。このプロセスの副産物として水素ガスが生成します。窒素分子がアンモニアに還元されるたびに、水素分子が1分子生成されます。しかし、この細菌は水素化酵素も保有しており、このエネルギーの無駄を防ぐ役割を果たします。このプロセスでは、ATPが回収され、酸素分子が反応の最終電子受容体として機能し、周囲の酸素濃度が低下します。これは、嫌気性条件下でのみ機能する窒素固定酵素にとって有利です。[8]
フランキアとの相互に有益な関係の結果、ハンノキは生育する土壌の肥沃度を高め、先駆種であると考えられており、土壌をより肥沃にすることで、他の遷移種の定着を可能にします。
分散
培養物および一部の根粒では、多数の胞子を含む多房性の 胞子嚢が形成される。[9]胞子嚢は非運動性であるが、胞子は移動して新しい宿主植物に感染することができる。[10]スウェーデンの研究では、約60年間放線菌類が生育していなかった牧草地に植えられた、灰色ハンノキ（ Alnus incana ）の移植苗に根粒が発生したことがわかった。表層を除去した泥炭の深層に苗を植えた同様の実験では、根粒は形成されなかった。これは、泥炭深層にFrankia alniの感染性繁殖体が存在しなかったためと考えられる。Frankia alniの空気拡散は検出されず、泥炭土中の細菌の拡散は水の動きによるものと考えられた。[11]
参考文献
- ^ Euzéby JP, Parte AC. 「Frankia alni」.原核生物名一覧（LPSN） . 2022年5月12日閲覧。
- ^ Becking JH. 「Frankiaceae fam. nov.（放線菌類）の新種1つとFrankia属6新種（Brunchorst 1886, 174）」Int J Syst Evol Microbiol . 20 (2). doi : 10.1099/00207713-20-2-201 .
- ^ Krajick, K. (1998). 「考古学：インカ帝国のグリーン農業？」. Science . 281 (5375): 322. doi :10.1126/science.281.5375.322. S2CID 140540246.
- ^ Schwencke, J., M. Caru. 2001. 「アクチノリザル共生の進歩：宿主植物とフランキアの相互作用、生物学、そして乾燥地再生への応用。レビュー」Arid Land Res. Manag. 15:285-327.
- ^ Lalonde, M., A. Quispel. 1977. 「北米産Alnus crispa var. mollis Fern. 根粒エンドファイトによるヨーロッパAlnus glutinosa (L.) Gaertn. 宿主植物の根粒形成の超微細構造および免疫学的実証」 Can. J. Microbiol. 23:1529-1547.
- ^ Berg, RH 1990. 「アクチノリザエの共生細胞における界面カプセル中のセルロースとキシラン」Protoplasma , 159:35-43.
- ^ 「Frankiaの感染過程」Web.uconn.edu . 2011年1月16日閲覧。
- ^ 「Frankiaの窒素固定」Web.uconn.edu . 2011年1月16日閲覧。
- ^ Schwintzer, CR, JD Tjepkema (編). 1990. 『フランキアとアクチノリザル植物の生物学』 Academic Press, Inc., ニューヨーク.
- ^ 「Frankia sporangia」. Web.uconn.edu . 2011年1月16日閲覧。
- ^ Arveby, A.; Huss-Danell, K. (1988). 「スウェーデンの泥炭地および牧草地土壌における感染性フランキアの存在と拡散」『土壌生物学と肥沃度』6. doi :10.1007/BF00257918. S2CID 45013932.
外部リンク
- フランキアとアクチノリザル植物 Archived 2018-08-06 at the Wayback Machine
- BacDive（細菌多様性メタデータデータベース）のFrankia alniの標準株
