小麦のフザリウム冠腐病
小麦冠腐病
原因物質フザリウム・シュードグラミネアルム
ホスト小麦
EPPOコードギブコ

小麦のフザリウム冠腐病
科学的分類この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 子嚢菌門
クラス： ソルダリオミセス
注文： ヒポクレア目
家族： ネクトリ科
属: フザリウム
種：
F. シュードグラミネアルム
二名法名
フザリウム・シュードグラミネアルム
オドネル＆T.アオキ

小麦の冠腐病は、真菌病原体であるFusarium pseudograminearumによって引き起こされる。F . pseudograminearumは真菌門の子嚢菌門に属し、 Gibberella coronicola（テレオモルフ）としても知られている。これは雌雄同株の真菌であり、その生活環を完了するために小麦以外の宿主を必要としない。F . pseudograminearumはアナモルフィック型とテレオモルフ型の両方の状態を形成できるが、小麦の冠腐病では通常テレオモルフは存在しない。[ 1 ]このFusarium属菌は、多くの類似した特徴のため、最近までFusarium graminearum（小麦の赤かび病）として知られている種と同一であると考えられていた。2 種の唯一の違いは、F. pseudograminearum は小麦宿主上で有性生殖段階を欠くことである。[ 2 ]

感染の観点からF. pseudograminearumとF. graminearum を区別する重要な特徴は、F. pseudograminearum が小麦植物の頭部に感染することは稀で、冠部にのみ感染するのに対し、F. graminearum は小麦の宿主全体に感染する点である。[ 3 ]これらの違いを除けば、両方の真菌病原体の兆候と症状は非常に類似しており、茎の基部と冠部に壊死がみられる。F. pseudograminearum は小麦への定着が完全に確立されるとマイコトキシンも生成し、これが引き起こされる症状の大部分の原因となっている。[ 3 ]小麦冠腐病は、小麦畑全体に悪影響を及ぼす可能性があるため、適切な管理が求められる重要な植物病害である。F. pseudograminearumの感染は、畑でストレスの多い水分不足の際に発生する可能性があり、他の小麦植物に急速に広がり、その症状によって最終的に植物が枯死する。[ 3 ]

宿主と症状

Fusarium pseudograminearum の宿主域は限られており、小麦と大麦の種にのみ感染する。F . pseudograminearum は苗だけでなく、成熟した小麦宿主の冠にも感染する。小麦の冠腐れは、感染した宿主の茎内の胞子嚢構造内で生成される分生胞子と呼ばれる無性構造を生成する。分生胞子が発芽して茎の道管と髄に侵入すると、茎と冠の両方が赤褐色または白色に変色する。[ 4 ]宿主の道管への一次感染は、胞子と菌糸の接種物を含む刈り株から、茎の冠または下部鞘に発生すると考えられている。[ 4 ]道管への感染により、組織は水浸しになり、ピンク色またはサーモンピンク色になる。感染が増殖するにつれて、冠は腐敗し、最終的には機能不全に陥る。[ 5 ]

宿主全体に広がる感染により、植物の成長は阻害され、子実の充実は不完全になります。F. pseudograminearumは宿主の道管と髄に感染するだけでなく、完全に定着するとマイコトキシンを生成します。マイコトキシンは菌類が産生する毒素で、摂取すると動物や人間に有害です。F . pseudograminearumはトリコテセン系マイコトキシンであるデオキシニバレノール（DON）を産生し、これは植物の茎全体に広がり、組織に蓄積します。DONの産生により、穂が未熟に枯死する白穂（ホワイトヘッド）が形成されることがあります。F . pseudograminearumは小麦の穂には感染しないことが知られていますが、「ホワイトヘッド」の形成はマイコトキシンDONの蓄積による二次的な症状です。[ 3 ]道管内で起こる輸送機能障害とDONの蓄積は、最終的に感染した小麦植物の死につながります。[ 6 ]

病気のサイクル

F. pseudograminearumの病気サイクルには有性および無性段階が含まれるが、有性段階は病気の確立において重要な役割を果たしていないことが観察されている。[ 5 ]この Fusarium 属菌は、厚膜胞子と呼ばれる生存構造物を形成するため、作物残渣、種子または土壌中での越冬は容易に達成される。春が来ると、厚膜胞子は発芽するように信号が送られ、分生子と呼ばれる無性構造物を形成する。[ 7 ]前述のように、野外での有性構造物の形成はまれであるが、病原体の終末型は子嚢殻と呼ばれる構造物を形成する。子嚢殻が形成されると、内部に子嚢胞子を含む子嚢を形成する。子嚢殻は子嚢胞子を強制的に排出し、その後、それらの空気中の胞子は風、雨または動物によって散布される。これらの有性胞子は成熟した小麦の宿主に着地し、夏が進むにつれて茎や冠の周囲に定着し始める。[ 5 ]しかし、 F. pseudograminearumの無性段階ははるかに単純なサイクルであり、小麦に最も大きな被害を与える。

土壌中の厚膜胞子から生成されるか、風によって拡散する分生子は、自然の開口部から小麦に感染し、宿主の道管と髄に定着する。[ 2 ]スポロドキアと呼ばれる無性構造の形成により、さらに多くの分生子が生成され、これが反復感染段階として機能する。間もなく小麦の植物には複数の感染部位が生じ、そのほとんどは冠部付近になる。[ 5 ]夏の終わりの収穫期が近づくと、乾燥した暖かい環境によってF. pseudograminearum が植物に定着し、小麦の穀粒に二次的な症状を引き起こす有害なマイコトキシンを産生し始める。マイコトキシン DON は小麦を消費する動物や人間にとって有害で​​あり、作物が食べられなくなり、コストのかかる問題となる (Miedaner et al. 2008)。

環境

フザリウムによって引き起こされる小麦の冠腐れ病は、広範囲に分布する病気です。かつては、冠腐れ病の地理的分布は限定されていると考えられていました。アメリカ合衆国では、この病気は太平洋岸北西部の最も乾燥し、最も温暖な地域で最も蔓延しています。[ 8 ]しかし、最近の調査では、この病気は世界のほとんどの穀物生産地域で発生していることが示唆されています。[ 5 ]

地域の環境条件はF. pseudograminearumの蔓延に大きな役割を果たしている。これは作物が成熟するシーズン後半に特に顕著である。[ 5 ]降雨量と気温はどちらも重要であるが、気温と病気の相関関係は弱いものの、降雨量が冠腐病の蔓延と重症度に大きく関与していることが研究で示されている。[ 9 ]オーストラリアの小麦作物の現地調査では、F. pseudograminearum が発生した地域の夏の最高気温は 31 °C にも達した。[ 8 ]暖かく乾燥した天候が続く干ばつ条件下では、冠腐病の症状が悪化する。これは主に、病原体がこれらの条件下で生存し、繁殖する能力による。実験室研究では、F. pseudograminearum は乾燥した条件 (<-1MPa) で最もよく成長することが示されている。[ 10 ]さらに、病原体は5℃から30℃の温度範囲ではかなりよく増殖するが、5℃や35℃では増殖しないことも示した。[ 10 ]

管理

小麦のフザリウム冠腐病（Fusarium crown rot）を防除するための最も一般的な管理方法は、耐性品種を用いることです。完全な耐性品種は存在しませんが、この病気に対する耐性という形で耐性を付与することは可能です。耐性小麦品種としては、2-49、サンコ、ククリ、ブランデージ、ジーン、ウェザーフォード、マドソン、テンプル、タブスなどが挙げられます。[ 11 ] [ 12 ]耐性とは、宿主が病原菌に感染することを許容するものの、感染に耐え、許容できる収量を生み出す能力を与えることを意味します。[ 12 ]

農業慣行によって小麦のフザリウム冠腐病の重症度を軽減することはできるが、この病気を根絶することはできない。病気のリスク軽減に役立つ慣行としては、小麦とオート麦の輪作を行わない、収穫後に畑を耕して水の浸透を改善する、春に塵芥と切株のマルチを施す、畑に適切な量の窒素を施す、早期植え付けによる植物の成長とストレスの増加と、後期植え付けによる収量低下とのバランスをとる中間期に小麦を植えるなどが挙げられる[ 13 ] 。これらの慣行は、病原菌にとって不利な環境を作り出すか、宿主の感受性を低下させることで、病気を軽減する。これらの慣行は必ずしも好ましい農業的・経済的考慮と一致するとは限らないため、耐性品種や耐性品種の使用が、受け入れられる管理慣行になりつつある[ 12 ] 。

重要性

フザリウム冠腐病は、小麦に影響を及ぼす最も重要な病害の一つです。小麦は世界の食生活において中心的な役割を果たしているため、冠腐病は大きな経済的懸念事項となっています。冠腐病は深刻なだけでなく、広範囲に及んでいます。[ 9 ]アメリカ合衆国全土において、冬小麦の冠腐病による損失は、太平洋岸北西部の広い地域で平均9.5%に上ると推定されています。[ 14 ]同様の損失は、アメリカ合衆国の他の西部州でも確認されています。[ 14 ]

北米以外では、オーストラリアにおいて特に懸念される病気である冠腐れ病（ク​​ラウンロット）は、過去30年間でオー​​ストラリア北部の穀物生産地域において最も重大な病気となっています。[ 9 ]小麦への経済的影響は、セプトリア病に次いで大きいです。 [ 5 ]専門家は、オーストラリアにおける近年の冠腐れ病の蔓延は、穀物の輪作が密集し、残株が定着するようになったことが原因である可能性が高いと考えています。[ 15 ]さらに、環境条件が許す季節には、オーストラリアでは小麦の収量が最大100%、北米では最大65%減少する可能性があります。[ 2 ]

冠腐病は、病害による作物の損失に加え、感染小麦の毒性によっても深刻な被害をもたらします。前述のように、DONはF. pseudograminearumによって病害の進行過程で産生されます。[ 16 ] DONは、感染した作物に注入されたヒトだけでなく動物にも毒性を示すことが示されています。[ 16 ]欧州の一部の国では、政府がDONの1日摂取量を1μg/kgを超えないようにする規制ガイドラインを制定しています。[ 17 ]そのため、収量損失と病害作物の毒性が組み合わさることで、冠腐病は世界の食糧供給にとって極めて重要な病気となっています。

参考文献

  1. ^ Backhouse, D; Abubaker, AA; Burgess, LW; Dennis, JI; Hollaway; Wildermuth, GB; Wallwork, H; Henry, FJ, (2004) オーストラリア東部の小麦と大麦の冠腐病に関連するフザリウム種の調査、オーストラリア植物病理学協会、第33巻、pp255–261。
  2. ^ a b c Stephens, AE; Gardiner, DM; White, RG; Munn, AL; Manners, JM, (2008) Fusarium graminearumによるコムギ冠腐病の感染段階と遺伝子発現、Molecular Plant-Microbe Interactions, Vol 21, No. 12, pp1571–1581. 10. Wallwork, H; Butt, M; Cheong, JPE; Williams, KJ, (2004) コムギの冠腐病に対する抵抗性は成体植物のスクリーニングのための改良法によって同定された、Australian Plant Pathology Society, Vol 33, pp1–7
  3. ^ a b c d Agnieszka M. Mudge, Ruth Dill-Macky, et al, (2006) Fusarium graminearumおよびFusarium pseudograminearumによる小麦冠腐病の茎コロニー形成におけるマイコトキシンデオキシニバレノールの役割、Physiological and Molecular Plant Pathology、第69巻、第1～3号、7月～9月、73～85ページ、ISSN 0885-5765、doi : 10.1016/j.pmpp.2007.01.003
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  11. ^ Chakraborty, S; Liu, CJ; Mitter, V; Scott, JB; Akinsanmi, OA; Ali, S; Dill-Macky, R; Nicol, J; Backhouse, D; Simpfendorfer, S, (2006) 病原菌集団構造と疫学は小麦冠腐病および赤かび病防除の鍵である、オーストラリア植物病理学会誌、第35巻、643～655頁
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  16. ^ a b Desmond, O., Manner, J., Stephens, D., et al, (2008) Fusarium mycothoxin deoxynivalenol elecits hydrogen peroxidase production, programmed cell death and defense in wheat, Mol. Plant Path., Vol. 9, P.435-445
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