ガルバチ

ガルバチ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 膜翅目
亜目: アポクリタ
インフラオーダー: プロクトトルポモルファ
スーパーファミリー: タマナ科
家族： Cynipidae Latreille, 1802
多様性
少なくとも80属
ラズベリーの虫こぶに寄生するDiastrophus nebulosus

タマバチ（galli）は、伝統的にタマバチ科（Cynipoidea）に属する膜翅目ハチ類です。学名は、幼虫の発育のために植物に虫こぶを作ることから由来しています。タマバチ科は世界中に約1,300種が知られており、[ 1 ]ヨーロッパには36属約360種、北米には約800種が生息しています。Diplolepididae科は伝統的にタマバチ科（Cynipidae）に含まれていましたが、近年の系統学的研究により、独立した科として指定されました。[ 2 ] [ 3 ]

特徴

アポクリタ属の他のハチと同様に、タマバチはいわゆる「ハチの腰」と呼ばれる独特の体型をしています。腹部の第1背節（前伸節）は胸部と結合し、第2腹部節は一種の軸、すなわち腹柄を形成します。腹柄は、アポクリタ属ハチの機能的な腹部である胃部と結合し、第3腹部節から始まっています。

長翅目種の場合、翼の脈はCynipoidea上科を診断し、Cynipidae科をCynipoidea内の類似科（例えば、Figitidae、Liopteridae）から区別するために用いられる。[ 4 ]

触角はまっすぐで、2節または3節からなる。多くの種では、中体節の裏側には縦縞模様が見られる。翅は典型的には単純な構造である。メスの産卵管は、後体節の先端から突き出ているのがよく見られる。

生殖と発達

ガルバチの幼虫は、 Synergus属の場合のように、典型的にはガル誘導者か、他のガルバチの受精卵として成長します。[ 5 ]雌は様々な植物組織に卵を産みつけ、そこからガル構造の成長が誘導されます。幼虫は蛹化して成虫としてガルから出てくる前に、これらのガルの栄養組織を食べます。様々なガルバチの種は、多種多様な植物器官にガルを誘導することができ、葉、葉柄、芽、花、根、果実、枝/茎にガルを形成する種があります。[ 6 ]

ゴールバチの繁殖は通常異生殖であり、ライフサイクルには無性生殖する単為生殖世代と、有性生殖に雄と雌の両方を必要とする雌雄異株世代の両方が含まれます。 [ 7 ]ほとんどの種は交互世代を持ち、毎年1つの有性生殖世代と1つの無性単為生殖世代があります。しかし、一部の種は完全に単為生殖で繁殖します。異生殖種では、単為生殖と無性生殖の両方が観察されています。[ 8 ] Cynipidae における単為生殖の発生原因は不明です。いくつかの研究では、共生細菌Wolbachiaの感染が単為生殖を引き起こすことが示されているものの、科の異なる族の間では証拠が一貫していません。 [ 9 ] [ 10 ]

ゴールバチは、ブナ科、バラ科、キク科、ケシ科、シソ科、スイカズラ科など、より一般的な宿主科を含む多種多様な植物種に生息することが知られています。 [ 11 ] [ 12 ]ゴールバチの間では宿主の幅が中程度に保存されており、宿主の移動が複数回繰り返されることで、科内のさまざまな系統間で大きな分岐が生じます。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]対照的に、より低い分類レベルでの種分化や分岐は、植物器官の利用の変化とより関連しています。[ 16 ]種内の宿主の幅は、通常、1つまたはごく少数の近縁の植物宿主種に限定されます。[ 17 ]ただし、種内の異なる世代は、生活環を完了するために、異なる宿主種セットや異なる植物器官を利用することがあります。[ 18 ] [ 19 ]

天敵

虫こぶの中に隠れているにもかかわらず、コバチの幼虫と蛹は多くの寄生虫種、特にハチ上科（Chalcidoidea）の標的となる。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]これらの寄生虫は産卵管で虫こぶの組織に侵入し、宿主であるコバチの体表または体内に卵を産み付ける。また、コバチは周囲の植物の虫こぶ組織を摂食中に偶然に傷つけられたり、虫こぶの形態変化を引き起こしたりすることで、偶発的あるいは通性的に殺されることもある。[ 23 ]

これらの天敵によって引き起こされる進化圧は、複数の虫こぶ形成昆虫系統における虫こぶ形成行動の進化を説明する根拠の一つとなっている。天敵仮説は、虫こぶとその多様な形態が、寄生蜂やその他の天敵に対する防御として進化したと述べている。[ 24 ] [ 25 ]この仮説は、虫こぶ形成バチが形成する虫こぶの表面装飾、虫こぶ内部の形態、そして虫こぶ形成バチの虫こぶ全体の形状の多様性を説明する。しかし、Cynipidae科全体に存在する多数の寄生蜂は、寄生蜂がこれらの防御に適応できており、この生物系には何らかの共進化が存在することを示唆している。 [ 26 ]

生態学および進化生物学において、カミキリムシ類とその虫こぶを利用する天敵群集の記録と研究は、依然として活発な研究分野である。しかし、この群集は隠れた性質を持つため、出現した昆虫を宿主、宿主の寄生者、寄生虫類、寄生虫類の寄生者、あるいは超寄生虫として分類することがしばしば困難である。[ 27 ] [ 23 ]

胆嚢の形態

虫こぶの発達メカニズムは、これまで虫こぶバチの生物学を理解する上で主要な課題の一つであった。メスのバチは宿主植物の分裂組織内に産卵し、周囲の植物組織のアポトーシスを誘導する化学物質を分泌する。[ 6 ]局所的な植物組織のメタボロームが変化し、異常な虫こぶの成長を引き起こす。[ 28 ] [ 29 ]これらの変化は虫こぶバチによって調節されるため、虫こぶはバチの拡張された表現型を表す。 [ 30 ]過去の仮説ではウイルスやウイルス様粒子との共生関係が示唆されてきたが、これらが虫こぶの発達におけるエフェクターであるという証拠はほとんどない。[ 30 ] [ 31 ]

シニピッド・ゴールバチが作る虫こぶは、外部形態と内部形態において驚くべき多様性を示す。アントシアニン含有量の差が、虫こぶの色彩と色彩パターンの多様性につながり、これは虫こぶ全般における警告的な適応であると考えられている。 [ 32 ] [ 33 ]虫こぶには、毛、鉤、棘、釘、棘など、様々な長さや密度の装飾が付いていることがある。一部の種は虫こぶの表面に粘着性物質を産生し、これは寄生虫が虫こぶの表面を歩きにくくしたり、あるいはアリを誘引して虫こぶを守ることで好蟻性を発揮したりすることで、寄生虫を阻止すると考えられている。[ 34 ]虫こぶの内部には、様々な空洞や毛があり、これも寄生を困難にしている可能性がある。[ 35 ] [ 36 ]

以下は、ハチ目コバチが作り出したさまざまな虫こぶの画像です。

進化

外部系統発生

ハバチ科の外部系統発生はPeters et al 2017に基づいています。アポクリタは「ハバチ」科に属しますが、ここでは簡略化のため別々に表示しています。[ 37 ]

膜翅目

内部系統発生

分岐図におけるゴールバチの内部系統発生は、Hearn et al. 2023の分子系統解析に基づいている。[ 38 ]

タチアオイ科

分類学

Cynipidae には 2 つの亜科があり、1 つは絶滅し、もう 1 つは現存しています。

キニピナ科は9つの部族から構成されています。[ 38 ]

人間の文化において

参照

参考文献

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  40. ^ Elham, Aliya; Arken, Miradel; Kalimanjan, Gulina; Arkin, Abdulaziz; Iminjan, Mubarak (2021年6月12日). 「Quercus Infectoriaの虫こぶの植物化学的、薬理学的、薬物動態学的、および毒性学的評価のレビュー」. Journal of Ethnopharmacology . 273 113592. doi : 10.1016/j.jep.2020.113592 . ISSN 1872-7573 . PMID 33217520 .  

さらに読む

  • ゴールド, ID; ボルトン, B. (1988). 『膜翅目』 . オックスフォード: オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-858521-3。
  • ホノミチル、K.ベルマン、H. (1994)。Biologie und Ökologie der Insekten (ドイツ語)。シュトゥットガルト：グスタフ・フィッシャー。ISBN 978-3-437-25020-0。
  • Liljeblad, J. (2002).ガラガラヘビ（膜翅目：タマバチ科）の系統発生と進化. ストックホルム大学動物学部. 1–176. 博士論文. ISBN 978-91-7265-494-5。
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