| ガレオノサウルス 時代範囲:白亜紀前期
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| ガレオノサウルスの上顎骨と歯の標本 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †鳥脚類 |
| クレード: | †エラスマリア |
| 属: | †ガレオノサウルス ヘルネら。、2019年 |
| タイプ種 | |
| †ガレオノサウルス・ドリサエ ハーンら、2019
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ガレオノサウルス（上顎骨がひっくり返ったガレオン船に似ていることから「ガレオン船のトカゲ」を意味する）は、オーストラリア、ビクトリア州ギップスランド地域のウォンサギ層から基底的鳥脚類恐竜の属である。タイプ種であり、唯一の種はガレオノサウルス・ドリサエである。 [1]
発見と命名
ガレオノサウルスの元となった標本は、古生物学者ゲリー・クール氏によって2008年にウォンタギ層のフラットロックス産地で発見された。ここは、9年前の1999年に命名された近縁種のカンタサウルスが発見された場所と同じだった。[2]フラットロックスは白亜紀後期バレミアン期の1億2500万年前に堆積したと考えられており、現在はビクトリア州インバーロック近郊のブヌロン海洋国立公園内の海岸線の岩盤に位置している。白亜紀にはこの地域は現在よりもはるかに高緯度にあり、南極圏内にあったと考えられる。[1]発見後、標本はメルボルン博物館で分類され、マシュー・C・ハーン氏によって研究された。[2]化石の一部は、2014年にヘルネによる未発表論文で初めて記載され、レエリナサウラ属の2番目の種である可能性があると考えられていました。彼と同僚は、2019年にJournal of Paleontology誌に掲載された論文で、この標本を新属新種ガレオノサウルス・ドリサエ（Galleonosaurus dorisae）と命名しました。これは、アトラスコプコサウルス、レエリナサウラ、カンタサウルス、ディルヴィクルソルに続き、ビクトリア州で発見された5番目の鳥脚類です。[1]
属名は「ガレオン船」（大型帆船の一種）と「サウルス」（新ラテン語でギリシア語の sauros はトカゲの意味）に由来し、ガレオン船のひっくり返った船体に上顎骨が似ていることに由来する。種小名dorisaeはフラットロックス地質脊椎動物化石産地における地質学、花粉学、化石化の研究でドリス・シーゲッツ＝ヴィリアーズに敬意を表して与えられた。ホロタイプ標本は NMV P229196 で、部分的に歯列を有する完全な左上顎骨である。この標本に加えて、フラットロックス地質から発見された他のいくつかの標本がガレオノサウルスとされた。これらには、歯列の萌出を欠く部分的な左上顎骨 NMV P212845、歯列の萌出を伴う部分的な左上顎骨 NMV P208178、摩耗した右側上顎歯 NMV P208113 がある。 NMV P208523は左上顎歯が摩耗したもの、NMV P209977は左上顎歯の一部で萌出歯を欠くものである。さらに、近隣の産地であるザ・ケイブスから採取された標本NMV P186440も本種に分類された。この標本は左上顎後部、左口蓋骨、および左涙骨の断片から構成されている。[1]
追加の化石はガレオノサウルスに属すと示唆されている。ウォンタギ層からは複数種類の歯骨が発見されており、1つはカンタサウルス、もう1つはビクトリア朝鳥脚類歯骨形態型3、またはVOD3と名付けられている。後者は細長い形とより多数の歯の位置（歯槽）を持っているため、暫定的にガレオノサウルスに属する可能性が高いと考えられていたが、重複する標本がなければ確認することは不可能である。さらに、ガレオノサウルス・マキシラとVOD3歯骨の両方に似た標本が、やはりビクトリア州産だが数百万年後のユーメララ層のエリック・ザ・レッド・ウェスト（ETRW）化石地域から知られている。これらは、その地域の頭蓋骨から知られている鳥脚類の多様性をより適切にカタログ化しようとする研究の中で、2021年にルアイリド・J・ダンカンと同僚によって記述された。 2つの左上顎骨（NMV P252568とNMV P233966）はそれぞれ2016年と2013年に発見され、ガレオノサウルス・ドリサエ（C.F. Galleonosaurus dorisae）に分類されたが、確実な分類ではなく暫定的な分類であった。2つの発見地の間には前例のないほどの時間的隔たりがあったため、確定的な分類はできなかったが、化石は以前のガレオノサウルスの化石と非常に類似していたため、新種の命名根拠とはみなされなかった。ユーメレラ（Eumerella）からは、ディルヴィクルソル（Diluvicursor）のホロタイプを含む3つの異なる頭蓋骨後部の形態型も知られている。3つのうち1つがガレオノサウルス（Galleonosaurus）のものである可能性が非常に高いと考えられているが、化石が重複していないため、どれがガレオノサウルスであるかは不明である。[3]
説明
ガレオノサウルスは小型の二足歩行動物であったと考えられる。5つの固有形質が特徴付けられる。上顎骨上行枝の前縁には、神経血管路と繋がる2つの溝状の孔がある。神経血管路は内部で分岐し、前腹側（下面）にある2つの上顎骨孔から排出される。上顎歯根の舌側（内側）縁は、歯列中央部でS字状に曲がっている。一部の標本では、上顎骨後部3分の1が、急激な屈曲部で後外側（後方、側方）に曲がっている。口蓋骨外側枝の外側端は、手斧状のフランジを形成している。涙骨の一部は知られているが、上顎骨とは異なり、涙骨は断片化が激しいため、解剖学的構造の大部分を明らかにすることはできない。[1]
ガレオノサウルスの既知の標本の中には、わずかな変異が見られるものがある。ホロタイプを含むいくつかの標本は歯槽、つまり歯の位置が15個であるのに対し、他の標本は13個または14個であるが、それらは小さいか発達中のものであることが示唆されている。歯自体にも若干の変異が見られるが、それはごくわずかである。さらに、一部の標本では顎骨に急激な屈曲が見られ、同様に、1つの標本は上端にピラミッド型のピークがあるのに対し、他の標本はこの部分が滑らかで丸みを帯びている。最後の2つの特徴は年齢によって変化しないため、種の亜種変異または性的二形の証拠である可能性が示唆されている。しかし、どちらの仮説も明確に検証することができず、形態学的変異の性質は不明である。[1]
分類
ビクトリア紀の鳥脚類の系統分類学は依然として複雑である。ウォンタギ層と新ユーメララ層の間では、ガレオノサウルスは、レアリーナサウラ、アトラスコプコサウルスとともに、上顎骨から知られる3つの異なる分類群の一つである。同様に、頭蓋骨後部、すなわち体部の化石も3種類知られており、2種類はそれぞれVOPC1とVOPC2、3種類目はディルヴィクルソルと命名されている。歯骨の形態型も3つ認識されており、1つはカンタサウルス、もう1つはVOD2として知られる非常に類似した形態型で、これもカンタサウルスに該当する可能性がある。そして3つ目はVOD3として知られる、より明確な形態型である。[1] [3]歯骨および頭蓋骨以降の形態型は3つの上顎骨分類群に属する可能性が高いと考えられており、ディルヴィクルソルとカンタサウルスの両方またはいずれかがガレオノサウルスまたは他の属のいずれかの上位シノニムである可能性を示唆しているが、重複する化石がないため、断定は不可能である。さらに、ガレオノサウルスとレエリナサウラは解剖学的に非常に類似しているため、ガレオノサウルスのより包括的な研究が行われる以前は考えられていたように、同一属内の2種と見なすこともできるし、あるいは単に単一種の変異体である可能性もあることが指摘されている。[3]
Galleonosaurusの系統学的位置を評価するために、HerneらはPaul-Emile Dieudonné らによる 2016 年の論文のデータ マトリックスを使用しました。ただし、対象のビクトリア時代の分類群が断片的であったため、結果の解像度が高くなる可能性を高めるためにデータセットを大幅に改訂しました。多数の特徴 (つまり、解剖学的データ ポイント) が削除、変更、または追加されました。分析の結果、Galleonosaurus はElasmariaクレードのメンバーであり、他のゴンドワナ大陸の鳥脚類と関連があることがわかりました。この結果は、Elasmaria 分類群間で共有されている複数の解剖学的特徴の観察によって裏付けられました。ただし、歯の類似性から、 LeaellynasauraおよびAtlascopcosaurusとの密接な関係がある可能性があることが示唆されるものの、資料が断片的すぎたため、これらの種間のより正確な関係を解明することはできませんでした。[1]後者の結論は、2021年にダンカンとその同僚が3つの属すべてから追加の遺骨を調査した研究によって裏付けられ、3つすべてが比較的類似していることが判明しました。[3]
以下の系統樹は、Herne et al.（2019）による分析の結果を示しています。 [1]
ガレオノサウルスを含むビクトリア時代の鳥脚類の進化については推論がなされてきた。カンタサウルスやアトラスコプコサウルスなど重複する可能性のある他の分類群に加えて、この属が複数の地層に存在していることは、ストレゼツキ層群（ウォンタギ層を含む）とユーメレラ層に代表される2500万年の期間において、形態が著しく保存的であることを示しているが、これは化石記録では一般に予想外のことである。このことは、両堆積物の間の時期に顕著な植物相の変化の証拠があるにもかかわらず、環境に応じて生物が変化するための適応圧力が不足していたことを示している。別の要因としては、解剖学的多様性を制限している厳しい極地の条件があった可能性がある。[3]これらの大まかな傾向に加えて、種分化の可能性のあるシナリオが提案されている。ウォンタギ層群の上顎骨標本はVOM4と指定されており、アトラスコプコサウルスとガレオノサウルスで知られている特徴が混在している。レエリナサウラは前者にいくらか類似していると考えられ、暫定的に前者に割り当てられているが、両属の系統が後期バレミアンの共通祖先からごく最近に分岐したことを示しているのかもしれない。[1] [3]同様に、ユーメレラにおけるレエリナサウラとcf.ガレオノサウルスの極端な類似性、および前者に似た化石がそれ以前の岩石に存在しないことから、レエリナサウラは、2つの個体が代表する時期の間に、ガレオノサウルスの系統からごく最近に分岐したことを示しているのかもしれない。[3]
古生態学
ガレオノサウルスの化石は、約1200万年以上後の、ストレゼレツキ層群の後期バレミアン ・ウォンタギ層とアルビアン期のユーメララ層の両方で見つかっている。白亜紀前期には、これらの化石が生息するビクトリア州はオーストラリア大陸と南極大陸の間の地溝帯の一部で、はるかに高緯度で南極圏内にあったとみられる。移動する大陸からの火山活動によって、オーストラリア大陸の他の部分から隔離された冷涼で温帯の河川や浅い湖の生態系が形成された。この時間スケール全体でビクトリア州の植物相に大きな変化が起きたとみられ、ストレゼレツキ層群で一般的だった裸子植物や落葉種子シダは、ユーメララ層の頃までに広葉植物や優勢な被子植物（顕花植物）に取って代わられた。ガレオノサウルスのような地元の鳥脚類は、生態系の大きな変化にも耐え、長い年月をかけて種分化と形態の保存性を維持してきたようだ。[3]
南極大陸を除く大陸および地球の他の地域から孤立していたため、特異な動物相が形成されました。初期のウォンサギ動物相では、ガレオノサウルスは、同じく小型の鳥脚類であるカンタサウルス、アトラスコプコサウルス属の初期の代表である可能性のあるアトラスコプコサウルス（カンタサウルスのシノニムの可能性がある）、および孤立した大腿骨で代表されるより大型の鳥脚類の種とともに生息していたと考えられます。[1] [3] その他の分類群には、巨大な翼竜の クーラスクス（世界の他の地域ではずっと前に絶滅した系統の最後のメンバーで、水生捕食動物）、おそらく曲竜のセレン ディパケラトプス、および数種の原始的な哺乳類が含まれます。[3] [4] [5]より完全な動物相は、ユーメララ層から知られています。クーラスクスは絶滅したと思われ、ワニ形爬虫類に取って代わられた。恐竜には捕食性のメガラプトル類や草食性のエラフロサウルス類が含まれる。顕著な不在を示すのは、オーストラリア北部で知られる竜脚類や大型鳥脚類などの大型草食動物である。これらの動物は単に発見されていないか、保存上の偏りの影響を受けている可能性もあるが、歯などの断片さえも存在しないことから、生態系から完全に消滅していた可能性がある。極地では生育期間が短いため、大型草食動物が生態系で生存できなかった可能性も示唆されている。[3]
参考文献
- ^ abcdefghijk Herne, Matthew C.; Nair, Jay P.; Evans, Alistair R.; Tait, Alan M. (2019). 「オーストラリア-南極リフトシステムの白亜紀前期ウォンタギ層（ストレツキ層群）産の新小型鳥脚類（恐竜類、新鳥盤類）と、Qantassaurus intrepidus RichとVickers-Rich（1999）の改訂版」Journal of Paleontology . 93 (3): 543– 584. Bibcode :2019JPal...93..543H. doi : 10.1017/jpa.2018.95 .
- ^ ab Poropat, S. ガレオノサウルス：平らな岩石の恐竜。Wayback Machineに2021年7月9日にアーカイブ。Dinosaur Dreaming 2019 フィールドレポート、20。
- ^ abcdefghijk Duncan, Ruairidh J.; Evans, Alistair R.; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H.; Poropat, Stephen. (2024). 「オーストラリア、ビクトリア州、下部白亜紀ユーメララ層産の鳥脚類の顎骨と、極地の新鳥盤類恐竜の多様性への影響」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (3). doi :10.1080/02724634.2021.1946551.
- ^ Rozadilla, Sebastián; Agnolín, Federico; Manabe, Makoto; Tsuihiji, Takanobu; Novas, Fernando E. (2021-09-01). 「アルゼンチン、パタゴニア南部、チョリジョ層（上部白亜紀）の鳥盤類化石と、南半球における鳥盤類古生物地理学への示唆」. Cretaceous Research . 125 104881. Bibcode :2021CrRes.12504881R. doi :10.1016/j.cretres.2021.104881. ISSN 0195-6671.
- ^ Rich, Thomas H.; Krause, David W.; Trusler, Peter; White, Matt A.; Kool, Lesley; Evans, Alistair R.; Morton, Steven; Vickers-Rich, Patricia (2022). 「オーストラリア下部白亜紀のCorriebaatar marywaltersaeの2番目の標本は、その多丘骨類との類似性を確認」Acta Palaeontologica Polonica . 67 (1): 115– 134. doi : 10.4202/app.00924.2021 .
