配偶子
精子や卵子などの配偶子を生み出す幹細胞
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配偶子（複数形はgametogonia）は生殖腺内にある配偶子の幹細胞である。[1]それらは生殖腺に移動した始原生殖細胞に由来する。 [1]発育中および成人期に精巣内にある雄の配偶子は精原細胞（複数形はspermatogonia）と呼ばれる。 [1]雌の配偶子は卵原細胞（複数形はoogonia）として知られ、 [1]発育中の胎児の卵巣内に存在し、出生時または出生後に枯渇すると考えられていた。[2]精原細胞と卵原細胞は性的に分化した生殖細胞に分類される。[3]

起源

生殖細胞は発生の初期段階で規定され[4] 、配偶子にのみ分化できる。[5]生殖細胞の分離は種によって決定されることが多く、一部の細胞は受精前または受精直後に母性遺伝因子によって決定される前形成過程を経て、他の細胞は周辺組織からのシグナル伝達によって生殖細胞系統が決定される後成過程を経ている。[3] [6]前形成過程は、一般的なショウジョウバエ、回虫、一部の両生類などの多くのモデル生物に見られることから、当初は後成過程よりも一般的であると考えられていた。[3]その後、後成過程の方がより一般的なメカニズムであることが示された。[3] [6]生殖細胞分化の具体的なメカニズムは種によって異なる。[3]

動物モデル

マウスや他の哺乳類種は発生の過程でエピジェネシスを起こし、[3]生殖細胞は初期胚葉形成期[5]に体細胞系統から分離され、マウスでは胎生7日目に起こり[7] [8] [5]胚体外外胚葉に対して近位の上胚葉細胞から直接派生します[8] [5] [3]胚葉形成前は、上胚葉細胞は生殖系統の細胞としての役割がまだ設定されておらず、体細胞の前駆細胞として作用します[7] [8] Matsui and Okamura, 2003。この段階では、上胚葉の他の部分から近位の上胚葉に移植された細胞も生殖系列細胞に分化することができます[7] [8] [5]潜在的な生殖系列細胞は、胚体外外胚葉からのBMP4、BMP2、およびBMP8bの細胞外シグナル伝達によって指定されます。[8] [5]生殖細胞集団（マウスでは約40）は、規定後、発達中の生殖腺に移動[7] [8]そこでさらに配偶子へと分化します。[5] 生殖細胞発生の研究の多くは[5]動物モデルで行われています。[9]動物モデルは、種を超えて同一または類似のメカニズムを持つと考えられている有性生殖の共通性により、効果的な研究ツールです。 [6]研究の大部分はマウスで行われ、すべての哺乳類の生殖細胞分化の理解が進みましたが、ヒトサンプルの入手の難しさやヒト研究の倫理的制限のために、あまり広範囲に研究されていない種特有のメカニズムもいくつかあります。[9]それを回避するために、ヒト多能性幹細胞を用いた研究が行われてきました。[9]

ヒト研究

多能性幹細胞は、生殖細胞の発生を研究する際に生体細胞の代わりに使用されますが、問題がないわけではありません。[9]初期生殖細胞に関する情報は限られているため、培養された細胞が生殖細胞と同じかどうかを確認することは困難です。[7] [9]代わりに、研究は、生殖細胞の分化の根本的なメカニズムを研究するために、同じまたは類似の特性を持つ細胞を誘導することに基づいています。[7] [9]さらに、特に大部分がマウスで行われ、種によってプロセスが異なるため、以前の研究と比較することも困難です。[9]

生殖腺の役割

生殖腺は生殖細胞の発達において、多分化能を有する細胞を配偶子に変換する重要な役割を果たしている。[10] [5]生殖細胞は多分化能を有しており、生殖腺に移動する前に、精原細胞または卵原細胞を形成することができる。[10] [5]生物自体が雌か雄のどちらかの運命に指定されるかどうかも、卵巣か精巣にまだ分化していない生殖腺の発達によって決まる。[10] マウスでは、体細胞の性別決定（雌か雄の生殖腺の決定）はマウスの胎生10.5日目に始まるが、12.5日目まで完了しない。[10]雄の体細胞の指定には、セルトリ細胞とライディッヒ細胞の指定を制御するY染色体特異的Sry遺伝子が関与している。[10]これらの細胞の指定がないと、生殖腺の形成はX染色体によって制御され、卵巣が形成される。[10]生殖腺の運命が決まると、12.5～15.5日目に生殖細胞の性別決定が起こる。[10]生殖細胞の性別決定には多能性の抑制が必要であり[10]、生殖腺の体細胞と生殖細胞間のコミュニケーションに依存する。男性と女性の分化のメカニズムは大きく異なり、精子を産生する精原細胞の集団は発生中および成体期まで保持される[10]のに対し、子宮内では卵母細胞のみを産生する卵原細胞は保持される。[2] 生殖細胞が生殖腺に到達すると、有糸分裂により増殖し、ラットの発育13.5日目に卵巣で減数分裂を開始するが、精巣では有糸分裂段階で停止する。[10]卵巣では、有糸分裂後、配偶子は減数分裂を起こす。これは内因性コンピテンス因子DazLと外因性レチノイン酸によって開始され、中腎から排出される。[10]レチノイン酸は減数分裂の主要因子であり、減数分裂に関与する「Stra8」、「Dmc1」、「Sycp3」などの遺伝子の発現をアップレギュレーションする。[10] 雄性生殖細胞は、中腎からのレチノイン酸などの外部シグナル伝達から、ライディッヒ細胞とセルトリ細胞によって保護されている。[10]

精原細胞

精原細胞は精巣内に存在し、精子形成を経て精子を形成する幹細胞集団です。[1]精原細胞は成人期を通じて精巣内に留まります。[1]

オオゴニウム

卵原細胞は卵母細胞のための幹細胞であり、これまでは一次卵母細胞の生成過程において発生中に枯渇すると考えられていました。[1]しかし、これらの幹細胞の一部はマウスや霊長類の卵巣で発見されています。[2]

参考文献

  1. ^ abcdefg ギルバート、スコット F. (2014).発達生物学（第10版）. シナウアー・アソシエイツ社. pp.  591– 625. ISBN 9780878939787。
  2. ^ abc Telfer, EE; Albertini, DF (2012). 「ヒト卵巣幹細胞の探求」. Nature Medicine . 18 (3): 353–4 . doi :10.1038/nm.2699. PMID  22395699. S2CID  1289213.
  3. ^ abcdefg Extavour, CG; Akam, M. (2003). 「後生動物における生殖細胞の分化機構：エピジェネシスと前形成」. Development . 130 (24): 5869– 5884. doi : 10.1242/dev.00804 . PMID  14597570.
  4. ^ Tu, S., Narendra, V., Yamaji, M., Vidal, SE, Rojas, LA, Wang, X., Kim, SY, Garcia, BA, Tuschl, T., Stadtfeld, M. and Reinberg, D. (2016). 「コリプレッサーCBFA2T2は多能性と生殖細胞系列の発達を制御する」. Nature . 534 (7607): 387– 390. Bibcode :2016Natur.534..387T. doi :10.1038/nature18004. PMC 4911307. PMID  27281218 . {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  5. ^ abcdefghij 松井雄三; 岡村大輔 (2005). 「マウス胚における生殖細胞分化のメカニズム」BioEssays . 27 (2): 134– 142. doi :10.1002/bies.20178. PMID  15666347. S2CID  23898316.
  6. ^ abc Reitzel, AM, Pang, K. and Martindale, MQ (2016). 「有櫛動物Mnemiopsis leidyiにおける「生殖系列」および「性別決定」関連遺伝子の発生的発現」EvoDevo . 7 (1): 17. doi : 10.1186/s13227-016-0051-9 . PMC 4971632. PMID  27489613 . {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  7. ^ abcdef 斎藤 正之; 宮内 秀次 (2016). 「多能性幹細胞からの配偶子形成」. Cell Stem Cell . 19 (6): 721– 735. doi : 10.1016/j.stem.2016.05.001 . PMID  27257761.
  8. ^ abcdef Western, P. (2009). 「胎児生殖細胞：多能性と分化のバランスをとる」. International Journal of Developmental Biology . 53 ( 2–3 ): 393– 409. doi : 10.1387/ijdb.082671pw . PMID  19412894.
  9. ^ abcdefg 佐々木和人、横林誠、中村哲、岡本一、薮田裕、栗本和、太田博、森時裕、岩谷千、土屋英、中村真司 (2015) 「多能性幹細胞からのヒト生殖細胞運命の堅牢なインビトロ誘導」。細胞幹細胞。17 (2): 178–194。土井: 10.1016/j.stem.2015.06.014。PMID  26189426。{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  10. ^ abcdefghijklm Rossitto, M., Philibert, P., Poulat, F. and Boizet-Bonhoure, B. (2015). 「マウスにおける雄生殖細胞分化の分子イベントとシグナル伝達経路」Seminars in Cell & Developmental Biology . 45 : 84– 93. doi :10.1016/j.semcdb.2015.09.014. PMID  26454096.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)

コンベリー​​、ポール（2012年）『インクホーンのエロトノミコン：言語食主義者と俗物主義者のための高度な性語彙集』Troubad Publishing Ltd. ISBN 9781780883151. 2013年1月8日閲覧。

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