ガンマレトロウイルス
ガンマレトロウイルス
猫白血病ウイルス
ウイルスの分類この分類を編集する
（ランク外）: ウイルス
レルム: リボビリア
王国： パラナヴィラエ
門: アートバービリコタ
クラス： レブトラビリセテス
注文： オルテルビラレス
家族： レトロウイルス科
亜科: オルソレトロウイルス科
属: ガンマレトロウイルス
種

#ウイルス分類

ガンマレトロウイルスはレトロウイルス科に属する属です。例としては、マウス白血病ウイルスやネコ白血病ウイルスが挙げられます。これらのウイルスは、哺乳類、爬虫類、鳥類において、様々な肉腫、白血病、免疫不全を引き起こします。 [ 1 ]

導入

外因性ガンマレトロウイルスと密接に関連する多くの内因性レトロウイルスは、哺乳類（ヒトを含む）、鳥類、爬虫類、両生類のDNAに存在します。[ 2 ]また、多くのウイルスは、コアカプシド化シグナルと呼ばれる保存されたRNA構造要素を共有しています。[ 3 ]

鳥類細網内皮症ウイルスは厳密には鳥類のウイルスではなく、1930年代にマラリアの研究中に偶然鳥類に持ち込まれた哺乳類のウイルスであると思われます。[ 4 ]

遺伝子治療の潜在的なベクターとして、ガンマレトロウイルスはレンチウイルスベクターとしてHIVに比べていくつかの利点を有する。具体的には、ガンマレトロウイルスのパッケージングシステムは、gag遺伝子、pol遺伝子、または補助遺伝子のコード配列と重複する配列を組み込む必要がない。[ 5 ]

ガンマレトロウイルスは動物に幅広い影響を及ぼします。ガン、特に白血病やリンパ腫などの癌、様々な神経疾患、そして多くの種における免疫不全症など、様々な疾患との関連が指摘されています。ガンマレトロウイルスは他のレトロウイルスと同様に、プラス一本鎖RNAを二本鎖DNAに逆転写します。この二本鎖DNAは非常に安定しており、宿主ゲノムに容易に組み込まれます。ガンマレトロウイルスの例として、モロニーマウス白血病ウイルス、異種指向性MuLB関連ウイルス、ネコ白血病ウイルス、ネコ肉腫ウイルスなどが挙げられます。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

ガンマレトロウイルスは、実験研究において非常によく用いられるレトロウイルスベクターです。これらのベクターは、遺伝子治療や遺伝子導入に不可欠です。これらのベクターがこれほど有用な理由は、ゲノムが非常にシンプルで使いやすいためです。レトロウイルスは宿主細胞のゲノムに非常によく組み込まれるため、ゲノムの長期発現が可能になります。レトロウイルスベクターとして一般的に用いられるガンマレトロウイルスの一つに、モロニーマウス白血病ウイルスがあります。[ 7 ] [ 9 ]

異種指向性マウス白血病ウイルス関連ウイルス（XMRV）と呼ばれる特定のガンマレトロウイルスが、研究室で前立腺がん組織に感染することが判明しました。XMRVは、1990年代半ばに前立腺がん研究者により、2つの内因性マウスレトロウイルス間の組み換えの結果として偶然に観察された組み換えウイルスです。ヒトの組織に感染する可能性がありますが、感染に関連する既知の疾患はなく、[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]研究室外に存在する可能性は低いです。[ 13 ] 2009年に慢性疲労症候群の患者の血液細胞でXMRVが検出されたと主張され、論争と最終的な撤回を引き起こしました。[ 13 ] [ 14 ]マウス白血病ウイルス関連ウイルスまたはマウス白血病ウイルスに関連していると主張された50を超えるヒトがん細胞株がありました。肺がん細胞株でマウスガンマレトロウイルスが発見されたと主張されています。これらのウイルスが癌の発生にどのような役割を果たしているかは不明であったが、癌の腫瘍発生段階で腫瘍抑制遺伝子を阻害することで最も蔓延していると考えられていた。[ 8 ]

ウイルスの分類

ガンマレトロウイルスの系統発生
画像アイコンMottaghinia et al. (2024) は、 G. gibleuとG. koaを含む系統群に焦点を当てている。

ガンマレトロウイルスはレトロウイルス科に属します。この属には以下の種が含まれており、学名とそれぞれの種の代表ウイルス名を記載しています。[ 15 ]

宿主とリザーバー

ガンマレトロウイルスは、マウス、ネコ、ブタ、霊長類、ウシ、鳥など、様々な哺乳類種に見られるため、人獣共通感染ウイルスと考えられています。しかし、多くのガンマレトロウイルスの主な宿主はコウモリです。コウモリは様々な病原体に長期間曝露されても何の兆候も示さないため、コウモリは他の種に害を及ぼす可能性のあるウイルスに対する免疫を獲得する能力を持っているという議論があります。したがって、コウモリは1種類だけでなく複数の種類のガンマレトロウイルスを保有している可能性があります。この主張は、シーケンシング・トランスクリプトーム・プロファイリング技術とポリメラーゼ連鎖反応によって裏付けられています。研究者たちは、コウモリがガンマレトロウイルスの主な宿主であるという主張を確固たるものにするために、複数の異なる種類のコウモリ種についても調査しました。ガンマレトロウイルスは、水平方向（動物から動物へ）、または垂直方向（親から子へ）に伝播する可能性があります。[ 16 ]

バンドウイルカのゲノム中に、新たなガンマレトロウイルスのリザーバーが発見された。このガンマレトロウイルスはTursiops truncates内在性レトロウイルスと呼ばれ、現存する哺乳類の内在性ガンマレトロウイルスに由来すると考えられていた。Tursiops truncates内在性レトロウイルスの侵入は約1000万～1900万年前に遡り、300万年以上前に侵入したシャチの内在性ガンマレトロウイルスで確認された。2009年には、シャチの一種と他の9種のクジラ目動物のゲノムから、別の内在性ガンマレトロウイルスが検出されている。つまり、ガンマレトロウイルスのゲノムは水生哺乳類と陸生哺乳類の両方に存在することになる。[ 17 ]

構造

模式図：ガンマレトロウイルスの未熟ウイルス粒子と成熟ウイルス粒子[ 6 ]

ガンマレトロウイルスは、直径80～100 nmの球状のエンベロープを持つウイルス粒子です。ヌクレオカプシド、逆転写酵素、インテグラーゼ、カプシド、プロテアーゼ、エンベロープ、表面構造から構成されています。ヌクレオカプシドはウイルス粒子内の核酸タンパク質集合体であり、ウイルス粒子の下部構造です。逆転写酵素は、ウイルス粒子の複製サイクルにおいてRNAをDNAに変換する酵素です。インテグラーゼは逆転写酵素と連携してRNAをDNAに変換します。カプシドはウイルス粒子のゲノムを囲むタンパク質殻で、主な機能はゲノムを保護し、宿主細胞に届けることです。ウイルスエンベロープはウイルスカプシドを囲む膜で、宿主細胞由来の脂質二重層です。[ 6 ] [ 18 ]

ゲノム

ガンマレトロウイルスゲノムマップ[ 6 ]
XMRV ガンマレトロウイルスの画像

ガンマレトロウイルスのゲノムは、約8.3 kbの一本鎖RNA（+）ゲノムである。5'末端キャップと3'末端ポリAテールを有し、5'末端と3'末端の両方に2つの長い末端反復領域を含む。これらの長い末端反復領域は、U5、R、U3領域に加え、3'末端にポリプリン領域、5'末端にプライマー結合部位を有する。典型的なガンマレトロウイルスゲノムは、 gag遺伝子、pol遺伝子、およびenv遺伝子を含む。[ 6 ]

複製サイクル

ガンマレトロウイルスは寄生虫として作用し、細胞宿主因子を利用してゲノムを宿主の細胞核に運び込み、そこで細胞の機構を利用してウイルスゲノムを複製し、宿主生物全体に拡散を続けます。ガンマレトロウイルスはDNA中間体ゲノムを持つ一本鎖RNA(+)であるため、ウイルスRNAゲノムをmRNAに直接複製する能力を有しています。また、 RNAゲノムをDNAに逆転写する能力も有しています。[ 18 ]

ウイルス粒子はSU糖タンパク質を介して宿主細胞受容体に付着し、TM糖タンパク質が細胞膜との融合を補助する。次にウイルスは脱殻を開始し、逆転写によって一本鎖RNA(+)ゲノムから線状二本鎖DNA分子が形成される。逆転写を担う酵素は逆転写酵素である。宿主の核膜は有糸分裂中に分解され、ウイルスの二本鎖DNAは宿主の核に進入できる。ウイルスの二本鎖DNAは、ウイルスDNAを宿主DNAに組み込む酵素であるウイルスインテグラーゼを介して宿主細胞ゲノムに組み込まれる。このウイルスはプロウイルスと呼ばれるようになり、これはガンマレトロウイルスDNAが宿主細胞ゲノムに組み込まれ、ウイルスmRNAおよびゲノムRNAの形成の鋳型となっていることを意味する。二本鎖DNAはポリメラーゼIIによって転写され、スプライスされたRNA鎖とスプライスされていないRNA鎖の両方が生成されます。これらのスプライスされたRNA鎖は宿主細胞の核から排出されます。スプライスされていないウイルスRNAの翻訳により、env、gag、gag-polポリタンパク質が生成されます。Envはポリペプチド前駆体となり、切断されて受容体結合表面を形成します。次に、ウイルス粒子は宿主細胞膜上で組み立てられ、ウイルスRNAゲノムがパッケージングされます。ウイルス粒子は細胞膜から出芽し、宿主細胞へと放出されます。ウイルス粒子が宿主細胞から放出された後、活性ウイルス粒子が次に遭遇する細胞上でこのプロセスが繰り返されます。[ 6 ] [ 18 ]

関連する病気と流行

コアラレトロウイルス（KoRV）

ガンマレトロウイルスの発生はコアラでよく見られます。実際、これらのウイルスは、ヒト免疫不全症候群に似たコアラ免疫不全症候群（KIDS）との関連が指摘されています。コアラ免疫不全症候群は、様々なコアラの免疫系に影響を及ぼし、病気に感染したり、癌と診断されたりする可能性が高くなります。HIVと同様に、コアラ免疫不全症候群は子孫に受け継がれるだけでなく、他のコアラや動物種にも感染する可能性があります。このウイルスは飼育下のコアラによく見られます。実際、クイーンズランド州の飼育下のコアラの個体群では、死亡例の80%がガンマレトロウイルスに関連しています。このコロニーは、近い将来にコアラの個体群が絶滅する可能性があるとして警戒を強めており、研究者たちはクイーンズランド州で流行が発生することを懸念しています。[ 19 ] [ 20 ]

KoRVはガンマレトロウイルス属に属し、GaLVと80%のヌクレオチド相同性があり近縁である。[ 21 ]このレトロウイルスは、オーストラリア大陸で感染した飼育下および野生のコアラの集団に存在するリンパ腫や白血病から分離されている。[ 22 ]そのため、ウイルス学のジャーナルに掲載された研究「 野生のクイーンズランド州のコアラの集団に侵入し蔓延するコアラレトロウイルスの分子動力学と伝播様式」では、腫瘍を発症したコアラの80%がKoRV-B陽性でもあったことを強調し、白血病とリンパ腫の広範な感染とKoRVとの関連を明らかにした。現在、KoRVは生殖細胞感染を引き起こす唯一のレトロウイルスであるため、科学者にとってレトロウイルスの内在化を制御するプロセスを理解する機会を提供している。[ 23 ]

KoRVには9つのサブタイプが特定されており、主な株はKoRV-A、KoRV-B、およびKoRV-Jで、免疫調節を引き起こし、腫瘍性症候群やクラミジア症を引き起こす。さらに、この研究では、腹部リンパ腫の発症、非特異的増殖性/骨髄疾患、骨軟骨腫、中皮腫など、KoRV-Bに関連する疾患が実証されている。[ 24 ] TarlingtonらによるNature誌の記事は、クイーンズランド州で見つかった集団で生殖細胞系感染が存在するという疫学的証拠を提供しているが、南オーストラリアの一部の個人はプロウイルスを欠いており、過去100～200年の間に北オーストラリアでレトロウイルスの内在化が始まったことを示唆している。[ 23 ] KoRV-Aが宿主のゲノムに内在的に統合される病理学的研究は、年間3%の発生率を低下させる治療用ワクチンの開発に不可欠である。[ 25 ] [ 24 ]

ネコ白血病ウイルス（FeLV）

FeLV は、オルトレトロウイルス亜科およびレトロウイルス科に属する発癌性ガンマレトロウイルスです。[ 26 ] 1964 年にリンパ肉腫を患った猫のクラスターで初めて発見されました。 FeLV は骨髄および免疫系内で免疫調節を引き起こす感染性因子として特定されており、感染した猫はさまざまな二次感染および日和見感染にかかりやすくなります。[ 27 ] FeLV の関連疾患には、リンパ腫、非再生性貧血、胸腺変性疾患などがあります。[ 28 ] 現在、獣医による介入、ワクチン接種、バイオセキュリティ プロトコル、感染動物の検疫または安楽死により、1970 年代および 1980 年代以降、FeLV の蔓延は減少しています。[ 29 ] FeLV P27 の検出を中心とした正確な血液検査手順により、2 つの方法で診断が可能になります。酵素結合免疫吸着測定法（ELISA）は血流中に存在する遊離FeLV粒子の存在を検出し、間接免疫蛍光抗体法（IFA）は白血球内のレトロウイルス粒子の存在を検出します。[ 30 ]

FeLVは、唾液、血液、母乳、尿、糞便などの生体物質を介して水平および垂直感染します。さらに、出生後または出生前の親子関係においても感染が起こり得ます。寄生ノミがFeLVのウイルスベクターとして有効であることが2003年に確認され、感染者との濃厚接触がなくてもFeLVが水平感染することが確認されました。[ 31 ]さらに、FeLVにはA、B、Cの3つの系統があります。FeLV-Aは、特にワクチン接種を受けていない動物において、自然界で感染する最も病原性の低い系統です。[ 32 ]一方、FeLV-Bは、外因性のFeLV-Aと内因性の配列の組み換えによって生成されます（enFeLV）。一方、FeLV-Cの起源に関する限られた研究は、組み換えまたは突然変異の可能性を示唆しています。[ 33 ]

豚内因性レトロウイルス（PERV）

PERVは1970年に初めて記載され、ガンマレトロウイルス属、オルソレトロウイルス亜科、レトロウイルス科に属していました。[ 34 ] PERVは、PERV-A、PERV-B、PERV-Cの3つの複製能のあるサブタイプに分類されます。PERV-AとPERV-Bは、ヒトとブタの細胞に感染することができるポリトロピックウイルスですが、PERV-Cはブタの細胞にのみ影響を与えるエコトロピックウイルスです。[ 35 ] PERVのヒト細胞における種間伝播がin vitroで実証されており、ブタの細胞、組織、臓器の異種移植に関する懸念が生じています。 [ 35 ]しかし、PERVのin vivo診断はまだ行われていません。豚の神経細胞や皮膚移植を受けた人、豚の肝臓や膵臓の異種移植を受けた患者、豚の組織に接触する屠殺者など。[ 34 ]

ホスト制限

様々なガンマレトロウイルスに対するワクチンが発見され、提供されています。ナミビアは世界最大の野生チーター個体群を抱えており、この種の生態と自然行動を理解する上で重要な個体群となっています。2002年6月、ナミビアのチーター個体群にウイルス感染が深刻な健康問題を引き起こす可能性があるという懸念から、研究者たちは動物を用いたネコ白血病ウイルス検査を開始しました。この検査を通じて、ネコ白血病ウイルスワクチン開発のための抗体が採取されました。このワクチンはナミビアのチーターにおいて有効であることが証明され、ワクチン接種を受けたチーターの86%がネコ白血病ウイルス抗体陽性反応を示しました。このように高いワクチン接種率により、チーターはネコ白血病ウイルスなどのガンマレトロウイルスの発生を防ぐのに十分な数のワクチン接種を受けている状態にあります。[ 36 ]

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