化石
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動物化石の例。左上から時計回りに：オニコクリヌス、パレオシノパ、グリファイア、ハルパクトカルキヌス

化石（古典ラテン語fossilisから来ており、文字通り「掘って得られた」という意味）[ 1 ]とは、過去の地質時代からかつて生きていた生物の保存された遺物、痕跡、または痕跡です。例としては、骨、貝殻、外骨格、動物または微生物の石の痕跡、琥珀に保存された物体、髪の毛、石化した木、DNAの残骸などがあります。化石の総体は化石記録として知られています。化石記録は不完全ですが、多くの研究により、地球上の生命の多様化のパターンを理解するのに十分な情報が得られていること実証されています。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]さらに、記録はカナダ北極圏のティクターリックの発見のように、空白を予測し、埋めることができます。[ 5 ]

古生物学には、化石の研究、すなわちその年代、形成方法、進化論的意義の研究が含まれます。標本は1万年以上前のものであれば化石とみなされることもあります。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]最古の化石は約34億8000万年前[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]から41億年前のものです。[ 12 ] [ 13 ] 19世紀に特定の化石が特定の岩石層と関連していることが観察されたことで、地質学的な年代尺度と異なる化石の相対的な年代が認識されるようになりました。20世紀初頭に放射年代測定法が開発されたことで、科学者は岩石とそこに含まれる化石の絶対年代を定量的に測定できるようになりました。

化石化に至る過程は多数あり、その中には、完全鉱化作用、鋳型、自生鉱化作用、置換および再結晶作用、圧密作用、炭化作用、生体固定作用などがある。

化石の大きさは、1マイクロメートル（1 μm）の細菌[ 14 ]から、数メートルの長さと数トンの重さの恐竜や樹木まで様々です。現在知られている最大のものは、ネバダ州コールデールにある、長さ88メートル（289フィート）のセコイア属です。 [ 15 ]化石は通常、死んだ生物の一部、通常は生きている間に部分的に鉱化した部分、例えば脊椎動物の骨や歯、無脊椎動物のキチン質または石灰質の外骨格のみを保存しています。化石は、動物の足跡や排泄物（糞石）など、生物が生きている間に残した痕跡で構成されることもあります。これらのタイプの化石は、体化石とは対照的に、生痕化石または生痕化石と呼ばれています。いくつかの化石は生化学的なものであり、化学化石またはバイオシグネチャーと呼ばれます。

研究の歴史

化石の収集は、少なくとも有史以来続いています。化石自体は化石記録と呼ばれます。化石記録は進化研究の基礎となる初期のデータ源の一つであり、現在も地球上の生命の歴史と関連しています。古生物学者は、進化の過程と特定の種がどのように進化してきたか を理解するために、化石記録を調べます。

古代文明

かつて金鉱と冷たい風で有名だったアジアのジュンガル峠では​​、角竜の頭蓋骨がよく発見されています。これは、グリフォンとヒュペルボレアの伝説に由来すると考えられています。

化石は自然史のほとんどの期間を通じて目に見えてよく見られるものであり、そのため、化石と人間の関わりの記録は有史以前、あるいはそれ以前にまで遡ります。

ヨーロッパには、ホモ・ハイデルベルゲンシスやネアンデルタール人にまで遡る、棘皮動物の化石が握り部分に正確に埋め込まれた旧石器時代の石ナイフの例が数多く存在します。[ 16 ]これらの古代人は、丸い化石の貝殻の中心に穴を開け、ネックレスのビーズとして使用していたようです。

古代エジプト人は、彼らが崇拝していた現代の生物の骨に似た種の化石を集めました。セト神はカバと関連付けられており、そのためカバに似た種の化石の骨がその神の神殿に保管されていました。[ 17 ]五条のウニの化石は、ローマ神話の金星に相当する明けの明星の神ソプドゥと関連付けられていました。[ 16 ]

白亜紀のウニ、ミクラストの化石の殻は、中世では家を守る羊飼いの冠として、またパン職人がパン作りに幸運をもたらすために描いた妖精のパンとして使われていました。

化石は古代ギリシャを含む多くの文明の神話に直接影響を与えてきたようです。古代ギリシャの歴史家ヘロドトスは、ヒュペルボレア付近でグリフォンが黄金の財宝を守っていたと記しています。実際、その地域では金鉱が採掘されており、嘴のあるプロトケラトプスの頭蓋骨が化石としてよく見られました。

後のギリシャ学者アリストテレスは、岩石から発見された貝殻の化石が海岸で発見されたものと類似していることに気づき、これらの化石がかつて生きた動物であったことを示唆しました。彼は以前、化石を蒸気の噴出として説明していましたが[ 18 ]、ペルシャの博学者アヴィセンナはこれを石化流体（succus lapidificatus ）の理論へと改変しました。貝殻の化石が海で発生したという認識は、14世紀にザクセンのアルベルトによって確立され、 16世紀までにほとんどの博物学者によって何らかの形で受け入れられました[ 19 ] 。

ローマの博物学者、大プリニウスは「舌石」について記し、グロッソペトラと名付けました。これはサメの歯の化石で、一部の古典文化では人やヘビの舌に似ていると考えられていました。[ 20 ]彼はまた、アンモンの角についても記しています。これはアンモナイトの化石であり、殻を持つタコの親戚であるこのグループは最終的にこのアンモナイトの現代名を冠しています。プリニウスはまた、ヒキガエル石についても初期の文献の一つとして言及しています。これは18世紀までヒキガエルの頭部に由来する毒に対する魔法の治療法と考えられていましたが、実際には白亜紀の条鰭類である鱗鰭類の歯の化石です。[ 21 ]

北アメリカの平原部族も同様に、この地域で自然に露出している多くの無傷の翼竜の化石などの化石を、彼ら自身の雷鳥の神話と関連付けていると考えられています。[ 22 ]

先史時代のアフリカではそのような直接的な神話的つながりは知られていないが、部族が化石を発掘して儀式の場に移し、敬意を持って扱っていたという証拠がかなりある。[ 23 ]

日本では、サメの歯の化石は天狗と関連付けられており、その鋭い爪が天狗のものだと考えられており、西暦8世紀以降の文献に記録されています。[ 20 ]

中世中国では、ホモ・エレクトスを含む古代哺乳類の化石骨はしばしば「竜骨」と間違えられ、薬や媚薬として用いられました。さらに、これらの化石骨の一部は学者によって「芸術品」として収集され、様々な遺物に収集された時期を示す文字が残されました。11世紀の宋代の著名な学者、黄庭堅はその好例です。彼は特定の貝殻の化石に自身の詩を刻んで保管していました。[ 24 ]宋代の学者官僚である沈括は、1088年に出版された『夢潭論』の中で、太平洋から数百マイル離れた山岳地層で発見された海洋化石は、かつてそこに先史時代の海岸が存在し、何世紀にもわたって移動してきた証拠であると仮説を立てました。[ 25 ] [ 26 ]彼は、現在の中国陝西省延安の乾燥した北部気候帯で化石化した竹を観察し、竹がより湿潤な気候の地域で自然に生育することによる緩やかな気候変動の初期の考えを推進しました。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

中世キリスト教世界では、山腹に生息する海の生物の化石は、聖書に記されたノアの箱舟の大洪水の証拠とみなされていました。古代ギリシャの哲学者クセノファネス（紀元前570年頃 - 紀元前478年）は、山岳地帯に貝殻が存在するのを観察した後、かつて世界は大洪水に見舞われ、生物は乾いた泥の中に埋もれたのではないかと推測しました。[ 29 ] [ 30 ]

1027年、ペルシャのアヴィセンナは『治癒の書』の中で化石の石性について説明しました。

動植物の石化に関する言説が真実であるならば、この現象の原因は、特定の岩場から発生する、あるいは地震や地盤沈下の際に地表から突如として噴出する、強力な鉱化作用と石化作用であり、接触したものすべてを石化させる。実際、動植物の体の石化は、水の変化ほど驚くべきものではない。[ 31 ]

13世紀から現在に至るまで、学者たちは、クレタ島とギリシャで発見されたデイノテリウム・ギガンテウムの頭蓋骨の化石が、ギリシャ神話のキュクロープスの頭蓋骨であると解釈され、おそらくそのギリシャ神話の起源であると指摘してきた。[ 32 ] [ 33 ]彼らの頭蓋骨は、現代のゾウの親戚と同じように、前面に目の穴が1つあるように見えるが、実際にはそれは鼻の開口部である。

北欧神話では、棘皮動物の殻（ウニから残った丸い5つの部分からなるボタン）はトール神と関連付けられており、雷石やトールのハンマーの表現、キリスト教が受け入れられた後のハンマー型の十字架に組み込まれただけでなく、トールの保護を得るために家の中に保管されていました。[ 16 ]

これらはイギリスの民間伝承の羊飼いの冠に成長し、装飾や幸運のお守りとして使用され、家や教会の入り口に置かれました。[ 34 ]サフォークでは、異なる種がパン屋によって幸運のお守りとして使用され、彼らはそれを妖精のパンと呼び、彼らが焼いた同様の形のパンと関連付けました。[ 35 ] [ 36 ]

近世の説明

ジョルジュ・キュヴィエが1812年に作成した、フランス、パリのモンマルトルで発見された絶滅した偶蹄類の化石に基づくアノプロテリウム・コミューンの骨格復元図

ルネサンス期には、化石に対するより科学的な見解が生まれました。レオナルド・ダ・ヴィンチは、化石は古代生命の残骸であるというアリストテレスの見解に同意しました。[ 37 ] : 361 例えば、レオナルドは化石の起源を説明する聖書の洪水物語との矛盾に気づきました。

もし大洪水が貝殻を海から300〜400マイルも運んでいたとしたら、貝殻は他のさまざまな自然物と混ざり合って積み重なっていたはずです。しかし、海からそのような距離でも、カキは一緒になって見つかり、貝類やイカなど一緒に集まる他の貝殻もすべて一緒に死んでいます。そして、孤立した貝殻は、私たちが毎日海岸で見るのと同じように、互いに離れて見つかります。

また、カキは非常に大きな群れを形成しており、中には殻がくっついたままの個体も見られます。これは、ジブラルタル海峡が開削された当時、カキが海辺に置き去りにされ、まだ生きていたことを示しています。パルマとピアチェンツァの山々では、穴の開いた貝殻やサンゴが岩に張り付いたままの無数のカキが見られます。[ 38 ]

1834 年にチェコ語で出版されたキュヴィエの地球表面革命のディスクールに収録されたイクチオサウルスとプレシオサウルス

1666年、ニコラス・ステノはサメを調査し、その歯を古代ギリシャ・ローマ神話の「舌石」と関連付け、それらは実際には毒蛇の舌ではなく、はるか昔に絶滅したサメの種の歯であると結論付けました。[ 20 ]

ロバート・フック（1635–1703）は、著書『ミクログラフィア』に化石の顕微鏡写真を収録し、化石有孔虫を観察した最初の人物の一人であった。化石は、すでに存在していないものも含め、生物の化石化した残骸であると彼が述べたものであり、その観察記録は1705年に死後に出版された。[ 39 ]

イギリスの運河技師、ウィリアム・スミス（1769–1839）は、異なる年代の岩石（層序の法則に基づく）が、異なる化石群を保存し、これらの群が規則的で決定的な順序で連続していることを観察しました。彼は、遠く離れた場所の岩石であっても、含まれる化石に基づいて相関関係を推定できることを観察しました。彼はこれを動物相遷移の原理と名付けました。この原理は、ダーウィンが生物進化が実在することを示す主要な証拠の一つとなりました。

ジョルジュ・キュヴィエは、自身が調査した動物の化石のほとんど、あるいはすべてが絶滅種の遺物であると信じるようになりました。この考えから、キュヴィエはカタストロフィズムと呼ばれる地質学派の積極的な支持者となりました。1796年に発表した現生ゾウと化石ゾウに関する論文の終わり近くで、彼は次のように述べています。

これらすべての事実は、互いに矛盾しておらず、いかなる報告にも反論されていないことから、私には、私たちの世界よりも前に、何らかの大災害によって破壊された世界が存在したことを証明しているように思われる。[ 40 ]

19世紀初頭、化石、そしてより一般的には地質学への関心が高まりました。イギリスでは、メアリー・アニングによる化石の発見（初の完全な魚竜やプレシオサウルスの完全な骨格を含む）が、一般大衆と学術界の両方の関心を掻き立てました。[ 41 ]

リンネとダーウィン

初期の博物学者たちは、生物種の類似点と相違点を深く理解しており、リンネは今日でも使われている階層的な分類体系を考案しました。ダーウィンと同時代の人々は、生命の樹の階層構造を、当時非常に乏しかった化石記録と初めて結び付けました。ダーウィンは、生物が自然と変化する環境の圧力に適応するか、滅びるかのどちらかであるという、変化を伴う下降、つまり進化のプロセスを雄弁に描写しました。

ダーウィンが『種の起源 自然選択による、あるいは生存闘争における優勢種の保存』を執筆した当時、最古の動物化石はカンブリア紀のもので、現在では約5億4000万年前とされています。ダーウィンは、自身の理論の妥当性に影響を及ぼす可能性があるため、それより古い化石が見つかっていないことを懸念していましたが、そのような化石が発見されることを期待し、「世界のほんの一部しか正確に知られていない」と指摘しました。ダーウィンはまた、最古のカンブリア紀の化石層に多くのグループ（門）が突如出現したことについても考察していました。 [ 42 ]

ダーウィンの後

ダーウィンの時代以降、化石記録は23億年から35億年まで延長されました。[ 43 ]これらの先カンブリア時代の化石のほとんどは、微視的な細菌または微化石です。しかし、巨視的な化石は原生代後期から現在までに発見されています。5億7500万年前に遡るエディアカラ生物群（ベンディアン生物群とも呼ばれる）は、初期多細胞真核生物の多様性に富んだ集合体を形成しています。

化石記録と動物相の遷移は、生層序学、すなわち岩石に埋め込まれた化石に基づいて岩石の年代を決定する科学の基礎を形成しています。地質学の最初の150年間は、生層序学と層序学が岩石の相対的な年代を決定する唯一の手段でした。地質年代尺度は、初期の古生物学者と地層学者によって決定された岩石層の相対的な年代に基づいて構築されました。

20世紀初頭以来、放射年代測定法（カリウム/アルゴン年代測定、アルゴン/アルゴン年代測定、ウラン系列年代測定、そしてごく最近の化石については放射性炭素年代測定）などの絶対年代測定法が、化石から得られる相対年代を検証し、多くの化石の絶対年代を決定するために用いられてきました。放射年代測定法によれば、最も古いストロマトライトは34億年以上前のものであることが示されています。

現代

化石記録は、環境条件と遺伝的潜在力が自然選択に従って相互作用する中で、40億年にわたって展開された生命の進化の叙事詩です。

バーチャル化石博物館[ 44 ]

古生物学は進化生物学と連携し、生命の樹形図を描き出すという学際的な課題を分担してきました。この課題は必然的に、細胞の構造と機能が進化した先カンブリア時代の微視的生命へと遡ることになります。地球の原生代、そしてさらにそのさらに深い始生代における時間は、「微視的化石と微妙な化学シグナルによってのみ語られる」のです。[ 45 ]分子生物学者は系統学を用いて、タンパク質のアミノ酸配列またはヌクレオチド配列の相同性（すなわち類似性）を比較することで、生物間の分類学および進化的距離を評価することができますが、統計的信頼性は限定的です。一方、化石の研究は、突然変異がいつ、どの生物に最初に現れたかをより具体的に特定することができます。系統学と古生物学は、生命の出現とその進化に関する科学の未だ曖昧な見解を明らかにするために協力しています。[ 46 ]

ファコピド三葉虫Eldredgeops rana crassituberculata。属名はナイルズ・エルドレッジにちなんで名付けられた。

ナイルズ・エルドレッジによるファコプス属三葉虫の研究は、三葉虫の眼の水晶体の配置の変化がデボン紀の数百万年をかけて断続的に進行したという仮説を裏付けた。[ 47 ]エルドレッジはファコプスの化石記録について、急速に進行した進化過程ではなく、水晶体の変化の痕跡が化石化したと解釈した。このデータとその他のデータに基づき、スティーブン・ジェイ・グールドとナイルズ・エルドレッジは1971年に断続平衡に関する画期的な論文を発表した。

初期カンブリア紀の左右相称動物の胚微化石をシンクロトロンX線トモグラフィーで解析した結果、後生動物の進化の初期段階に関する新たな知見が得られた。このトモグラフィー技術は、化石化の限界においてこれまで達成不可能だった3次元解像度を提供する。謎に包まれた2種の左右相称動物、蠕虫状のマルケリアと、原始的な前口動物と推定されるシュードイデスの化石は、胚葉胚発生の過程を垣間見せてくれる。これらの5億4300万年前の胚は、節足動物の発生のいくつかの様相が、これまで考えられていたよりも早い原生代後期に出現したことを裏付けている。中国とシベリアで保存された胚は、急速な続成作用によるリン酸塩処理を受けており、細胞構造を含め、極めて良好な状態で保存されている。この研究は、化石記録に記録された知識が、地球上の生命の出現と進化に関する、これまで得られなかった情報をどのように提供し続けているのかを示す注目すべき例です。例えば、この研究は、マルケリアが鰓毬類に最も近い類縁関係を持ち、鰓毬類、線虫類、節足動物の進化的分岐に隣接していることを示唆しています。[ 48 ]

古生物学的標本の発見と同定における大きな進歩にもかかわらず、化石記録は非常に不完全であることが一般的に認められている。[ 49 ] [ 50 ]化石記録の完全性を測定するためのアプローチは、分類学的に、[ 51 ] [ 52 ]時間的に、[ 53 ]環境的/地理的に、[ 54 ]または合計でグループ化されたものを含む、多数の種のサブセットに対して開発されてきた。[ 55 ] [ 56 ]これには、タフォノミーのサブフィールドと古生物学的記録の偏りの研究が含まれる。[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

デート/年齢

地層学と推定

ドス・ボカス層のモンタニタ・オロン地域の層序。層序学は、岩石の連続層とその化石含有量を理解する上で有用な分野であり、化石の相対的な年代に関する洞察を与える。

古生物学は、地質時代を通して生命がどのように進化してきたかを解明しようと試みる。大きな障害は、化石の年代測定の難しさである。化石を保存する地層には、通常、放射年代測定に必要な放射性元素が欠けている。この技術は、約5000万年以上前の岩石に絶対年代を与える唯一の手段であり、0.5%以内かそれ以下の精度で測定できる。[ 60 ]放射年代測定は入念な実験室作業を必要とするが、その基本原理は単純である。様々な放射性元素の崩壊速度は既知であり、放射性元素とその崩壊生成物の比率は、放射性元素が岩石に取り込まれた時期を示す。放射性元素は火山起源の岩石にのみ多く含まれるため、放射年代測定によって年代測定できる化石を含む岩石は、介在する堆積物の末端となる可能性のある火山灰層のみである。[ 60 ]

そのため、古生物学者は化石の年代を決定するために地層学に頼っています。地層学とは、堆積記録である「層状構造」を解読する科学です。 [ 61 ]岩石は通常、比較的水平な層を形成し、各層はその下の層よりも新しいものとなります。化石が年代が既知の2つの層の間に発見された場合、その化石の年代は2つの既知の年代の間に位置すると主張されます。[ 62 ]岩石層は連続しておらず、断層や浸食によって分断されることがあるため、直接隣接していない岩石層を一致させることは非常に困難です。しかし、比較的短期間生存した種の化石は、孤立した岩石を一致させるために使用することができます。この手法は生層学と呼ばれます。例えば、コノドントの一種であるエオプラコグナトゥス・シュードプラヌスは、中期オルドビス紀に生息していました。[ 63 ]年代不明の岩石にE. pseudoplanusの痕跡がある場合、その年代は中期オルドビス紀と推定されます。このような示準化石は、特徴的で、世界中に分布し、短い年代範囲に分布している場合にのみ有用です。示準化石の年代が不正確な場合、誤った結果が生じます。[ 64 ]地層学と生層序学は一般に相対的な年代測定（AはBより前）しか提供できませんが、進化の研究にはこれで十分な場合が多いです。しかし、大陸をまたいで同じ年代の岩石を一致させることには問題があるため、一部の時代では困難です。[ 64 ]家系図の関係も、系統が最初に出現した日付を絞り込むのに役立ちます。例えば、BまたはCの化石の年代がX百万年前で、計算された「家系図」でAがBとCの祖先であると示される場合、Aはより早く進化したに違いありません。

特定の遺伝子の変異が一定速度で蓄積すると仮定することで、2つの現生系統が分岐した時期（すなわち、それらの最後の共通祖先の年代）を推定することも可能です。しかし、これらの「分子時計」は誤りやすく、おおよその時期しか提供できません。例えば、カンブリア爆発に関与するグループが最初に進化した時期を推定するには、十分な精度と信頼性が得られません。 [ 65 ]また、異なる手法による推定値は2倍も異なる可能性があります。[ 66 ]

制限事項

生物が最良の状況下で化石として保存されることは稀であり、そのような化石はごく一部しか発見されていない。これは、化石記録を通じて知られている種の数が既知の生物種の5%未満であるという事実によって示されており、化石を通じて知られている種の数はこれまで生息していたすべての種の1%をはるかに下回るはずであることを示唆している。[ 67 ]生物構造が化石化するには特殊かつ稀な状況が必要であるため、発見される生命体のごく一部しか代表されないと予想され、それぞれの発見は進化の過程のスナップショットでしかない。移行そのものは移行化石によってのみ示され、裏付けられるが、それが都合の良い中間点を示すことは決して保証されていない。[ 68 ]

化石記録は硬い部分を持つ生物に大きく偏っており、軟体生物のほとんどのグループはほとんど存在しないか、全く存在しない。[ 67 ]軟体動物、脊椎動物、棘皮動物、腕足動物、そしていくつかの節足動物のグループが豊富に存在する。[ 69 ]

サイト

ラーガーシュテッテン

保存状態が非常に良好な化石遺跡（時には軟組織が保存されている場合もある）は、ラーガーシュテッテン（ドイツ語で「貯蔵場所」）として知られています。これらの地層は、死骸が酸素をほとんど含まない無酸素環境で埋葬された結果、細菌がほとんど存在せず、分解が遅くなったと考えられています。ラーガーシュテッテン層は、地質年代的にカンブリア紀から現在に至るまでの広範囲に分布しています。世界的に見ても、ほぼ完璧な化石化を示す好例としては、カンブリア紀の茅天山頁岩とバージェス頁岩、デボン紀のフンスリュック粘板岩、ジュラ紀のゾルンホーフェン石灰岩、そして石炭紀のマゾン・クリーク地域などが挙げられます。

化石化のプロセス

再結晶

化石は、元の骨格化合物がまだ存在しているが、アラゴナイトから方解石へのように異なる結晶形態になっている場合、再結晶化されたと言われます。[ 70 ]

交換

ウィスコンシン州のデボン紀の鉱化コケムシ

置換とは、殻、骨、またはその他の組織が別の鉱物に置き換わることです。場合によっては、元の殻の鉱物置換が非常に緩やかかつ微細なスケールで起こるため、元の物質が完全に失われたにもかかわらず、微細構造の特徴が保存されます。科学者は、このような化石を古代種の解剖学的構造を研究する際に利用できます。[ 71 ]恐竜の化石から、いくつかのトカゲ科の種が特定されています。[ 72 ] [ 73 ]

パーミネラリゼーション

パーミネラリゼーションは、生物が埋まるときに起こる化石化の過程である。生物の体内の空きスペース（生存中に液体または気体で満たされていたスペース）は、ミネラルを豊富に含んだ地下水で満たされる。ミネラルは地下水から沈殿し、空きスペースを埋める。この過程は、植物細胞の細胞壁内などの非常に小さなスペースで起こり、小さなスケールで非常に詳細な化石が生成されることがある。[ 74 ]パーミネラリゼーションが起こるためには、生物が死後すぐに堆積物に覆われる必要がある。そうでなければ、遺骸は腐食動物や分解によって破壊される。[ 75 ]遺骸が覆われたときにどの程度腐敗するかによって、後の化石の詳細が決まる。一部の化石は骨格または歯のみで構成され、他の化石は皮膚、羽毛、または軟組織の痕跡を含む。[ 76 ]これは続成作用の一形態である。

リン酸化

リン酸塩化とは、化石化の過程で有機物が豊富なリン酸カルシウム鉱物に置き換わることを指します。生成された化石は特に密度が高く、濃いオレンジ色 から黒色までの範囲の色彩を呈する傾向があります。[ 77 ]

黄鉄鉱化作用

この化石の保存には、硫黄と鉄という元素が関与しています。生物は、硫化鉄で飽和した海底堆積物中にいると黄鉄鉱化することがあります。有機物が分解すると硫化物が放出され、それが周囲の海水中の溶存鉄と反応して黄鉄鉱を形成します。周囲の海水中の炭酸塩が飽和していないため、黄鉄鉱は炭酸塩の殻物質と置き換わります。一部の植物は粘土質の地形にいると黄鉄鉱化しますが、海洋環境ほどではありません。黄鉄鉱化した化石には、先カンブリア時代の微化石、海生節足動物、植物などがあります。[ 78 ] [ 79 ]

珪化

珪化作用では、飽和水域からのシリカの沈殿が化石の形成と保存に関与します。ミネラルを豊富に含んだ水は、死んだ生物の細孔や細胞に浸透し、ゲル状になります。時間の経過とともにゲルは脱水し、シリカを豊富に含む結晶構造を形成します。この結晶構造は、石英、玉髄、瑪瑙、オパールなどの形で、元の形状を保ったまま形成されます。[ 80 ] [ 81 ]

鋳型と鋳型

場合によっては、生物の元の残骸が完全に溶解したり、破壊されたりする。岩石に残った生物の形をした穴は外部鋳型と呼ばれる。この空洞が後に堆積物で埋められると、結果として得られる鋳型は生物の外観に似たものになる。エンドキャスト、または内部鋳型は、堆積物が生物の内部、例えば二枚貝や巻貝の内部、あるいは頭蓋骨の空洞を埋め尽くした結果である。 [ 82 ]エンドキャストは、特に二枚貝がこのように保存されている場合、シュタインケルンと呼ばれることもある。[ 83 ]

「キャスト」という用語は、化石の人工レプリカを指す別の文脈でも使用されます。キャスト製作者は、化石の形を再現するために、オリジナルの化石にシリコンゴムを注ぎます。シリコンゴムを取り出すと、石膏などの液体を再び注入するための型として機能し、石膏が硬化して石膏型となります。多くの化石は壊れやすく、安全に展示したり輸送したりすることができません。そのため、キャストによって化石の解剖学的詳細を他の博物館や公共の展示で利用できるようになります。3Dプリントなどの最近の技術も同様の目的で使用されています。

自生鉱物

これは鋳型形成の特殊な形態です。化学組成が適切であれば、生物（または生物の断片）が核となって菱鉄鉱などの鉱物が沈殿し、その周囲にノジュールが形成されます。この沈殿が有機組織が著しく崩壊する前に急速に進行すれば、非常に微細な三次元形態の詳細が保存されます。米国イリノイ州の石炭紀マゾンクリーク化石層のノジュールは、このような鉱化作用の最もよく記録された例の一つです。[ 84 ]

圧縮（圧縮印象）

圧縮化石、例えば化石シダなどのように、生物の組織を構成する複雑な有機分子の化学的還元の結果である。この場合、化石は地球化学的に変化した状態にあるとはいえ、元の物質から構成される。この化学変化は続成作用の一例である。残るのはしばしばフィトレウム と呼ばれる炭素質の膜であり、その場合の化石は圧縮化石と呼ばれる。しかし、多くの場合、 フィトレウム は失われ、岩石に残った生物の印象、すなわち印象化石だけが残る。しかし、多くの場合、圧縮と印象は同時に発生する。例えば、岩石が砕かれると、 フィトレウム はしばしば一方の部分に付着している（圧縮）が、もう一方の部分は単なる印象となる。このため、2つの保存状態を1つの用語で表すとすれば、それは圧縮 である。[ 85 ]

炭化と石炭化

炭化または石炭化した化石は、主に化学元素である炭素に還元された有機残骸で構成されています。炭化化石は、元の生物のシルエットを形成する薄い膜で構成されており、元の有機残骸は典型的には軟組織でした。石炭化した化石は主に石炭で構成されており、元の有機残骸は典型的には木質の組成でした。

軟組織、細胞、分子の保存

生物の化石化の過程で複雑な有機分子が化学的に還元されて生物組織が変化するという予想外の例外として、恐竜の化石に血管などの軟部組織が発見され、タンパク質が分離され、DNA断片の証拠が得られた。これは、その古さゆえのことである。[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] 2014年、メアリー・シュバイツァーと彼女の同僚は、恐竜の化石から回収された軟部組織に関連する鉄粒子（ゲーサイト-aFeO(OH)）の存在を報告した。ヘモグロビン中の鉄と血管組織の相互作用を研究した様々な実験に基づき、彼らは、溶液中の低酸素状態と鉄のキレート化が軟部組織の安定性と保存性を高め、化石の軟部組織の予想外の保存性を説明する基礎を提供すると提唱した。[ 91 ]しかし、デボン紀からジュラ紀にかけての8つの分類群を対象とした少し古い研究では、これらの化石の全てにおいて、おそらくコラーゲンに相当する比較的良好な保存状態の原繊維が保存されており、保存状態は主にコラーゲン繊維の配列に依存し、密集しているほど良好な保存状態となることが明らかになった。[ 92 ]その時間枠内では、地質年代と保存状態の間には相関関係は見られなかった。

バイオイミュレーション

このオルドビス紀後期のコケムシの星型の穴（Catellocaula vallata）は、コケムシの骨格に生体固定によって保存された軟体生物を表しています。[ 93 ]

生体包埋は、骨格生物が他の生物を覆い尽くすか、あるいは包摂し、後者またはその印象を骨格内に保存するときに発生します。[ 94 ]通常、これはコケムシやカキなどの固着性骨格生物であり、基質に沿って成長し、他の固着性硬骨生物を覆います。生体包埋された生物が軟体である場合、一種の外部鋳型として負のレリーフ内に保存されます。また、上向きに成長する生きた骨格生物の上に生物が定着し、定着者が骨格内に保存される場合もあります。生体包埋は、オルドビス紀[ 95 ]から現代[ 94 ]までの化石記録で知られています。

種類

示準化石の例

索引

示準化石（ガイド化石、指示化石、帯化石とも呼ばれる）は、地質時代（または動物相のステージ）を定義・特定するために用いられる化石です。示準化石は、堆積した条件によって異なる堆積物が外観上異なるものの、同じ種の化石の遺骸が含まれている可能性があるという前提に基づいています。種の時代範囲が短いほど、異なる堆積物をより正確に相関させることができるため、急速に進化した種の化石は示準化石として特に有用です。最良の示準化石は、一般的で、種レベルでの識別が容易で、広く分布しているものです。そうでなければ、2つの堆積物から1つを見つけて認識できる可能性は低くなります。

トレース

生痕化石は、生命体の生物学的活動の化石記録であり、生物自体の保存された遺体ではありません。生痕化石は主に足跡と巣穴で構成されますが、糞石（化石の糞）や摂食の跡も含まれます。[ 96 ] [ 97 ]生痕化石は、化石化しやすい硬い部分を持つ動物に限定されないデータソースであり、動物の行動を反映するため、特に重要です。多くの痕跡は、それらを作成できたと考えられる動物の体化石よりもかなり古い時代に遡ります。[ 98 ]生痕化石の作成者を正確に特定することは通常不可能ですが、例えば、痕跡は（ミミズに匹敵する）中程度に複雑な動物の出現に関する最古の物理的証拠を提供する場合があります。[ 97 ]

糞石は、動物の形態ではなく行動（この場合は食性）の証拠となるため、体化石ではなく生痕化石に分類されます。 1829年にウィリアム・バックランドによって初めて記載されました。それ以前は、「化石モミの毬」や「ベゾアール石」と呼ばれていました。絶滅生物の捕食と食性の直接的な証拠となるため、古生物学において貴重な役割を果たしています。[ 99 ]糞石の大きさは数ミリメートルから60センチメートルを超えるものまで様々です。

移行期

移行化石とは、祖先集団とその派生した子孫集団の両方に共通する特徴を示す生命体の化石化した残骸のことである[ 100 ] 。これは、子孫集団が解剖学的構造や生活様式において祖先集団から明確に区別される場合に特に重要である。化石記録が不完全であるため、移行化石が分岐点にどれほど近いかを正確に知る方法は通常ない。これらの化石は、分類上の区分が、変化の連続体に対して後知恵で押し付けられた人間による構築物であることを改めて思い起こさせるものである。

微化石

約1mmの微化石

微化石とは、化石が肉眼で分析できる程度の大きさ、あるいはそれ以下の大きさの動植物の化石を指す用語です。「微化石」と「巨化石」の境界は、一般的に1mmとされています。微化石は、完全な（あるいはほぼ完全な）生物（海洋プランクトンである有孔虫や円石藻など）である場合もあれば、大型の動植物の構成部分（小さな歯や胞子など）である場合もあります。微化石は古気候に関する情報の宝庫として極めて重要であり、また、生層序学者が岩石単位の対比を行う際にも広く用いられています。

樹脂

ドミニカ産の琥珀に閉じ込められたハチ、Leptofoenus pittfieldae。2000万年前から1600万年前のものである。この標本からのみ、その存在が知られている。

化石樹脂（俗に琥珀と呼ばれる）は、世界中の多くの地層で見つかる天然ポリマーで、北極圏でも見られます。最も古い化石樹脂は三畳紀のものですが、大部分は新生代にまで遡ります。特定の植物による樹脂の分泌は、昆虫から身を守り、傷口を塞ぐための進化的適応であると考えられています。化石樹脂には、粘着性のある樹脂に捕らえられた包有物と呼ばれる他の化石が含まれていることがよくあります。これらには、細菌、菌類、他の植物、動物が含まれます。動物の包有物は通常は小型の無脊椎動物で、主に昆虫やクモなどの節足動物ですが、小型のトカゲなどの脊椎動物が含まれていることはごくまれです。包有物の保存状態は、小さなDNA断片も含めて非常に良好な場合があります。

派生または再加工

イギリス、ファリンドンの下部白亜紀ファリンドン海綿砂礫層から発見された、侵食されたジュラ紀プレシオサウルスの椎体。残留化石の一例。

派生 化石、再加工化石、または残留化石は、化石化した動物や植物が死んだときよりもかなり後に堆積した岩石で見つかった化石です。[ 101 ]再加工化石は、侵食によって化石が元々堆積していた岩層から露出（解放）され、より若い堆積性鉱床に再堆積することによって生成されます。

木材

化石化した木。木と樹皮の内部構造は、鉱化過程において維持されます。
年輪が見える石化木の研磨された部分

化石木とは、化石記録に保存されている木材のことです。木材は通常、植物の中で最も保存状態が良く（そして最も見つけやすい）部分です。化石木は石化している場合とそうでない場合があります。化石木は、植物の中で唯一保存されている部分である場合もあります。[ 102 ]そのため、そのような木材には特別な植物学名が付けられることがあります。この名前には通常、「キシロン」と、その類縁関係を示す用語が含まれます。例えば、Araucarioxylon （アラウカリア属または近縁属の木材）、 Palmoxylon（分類不明のヤシ属の木材）、Castanoxylon（分類不明のチンカピン属の木材）などです。[ 103 ]

亜化石

ドードーの亜化石骨格

亜化石という用語は、骨、巣、排泄物などの遺物の化石化プロセスが完了していない状態を指すために使用されます。これは、関連する動物が生きていた時間が短すぎるか、遺物が埋められた環境が化石化に最適ではなかったためです。[ 104 ]亜化石は、洞窟やその他のシェルターで発見されることが多く、そこでは数千年にわたって保存される場合があります。[ 105 ]化石遺物に対する亜化石の主な重要性は、前者が放射性炭素年代測定やDNA、タンパク質、またはその他の生体分子の抽出と配列決定に使用できる有機物を含むことです。さらに、同位体比は絶滅動物が生息していた生態学的条件について多くの情報を提供します。亜化石は、環境の進化の歴史を研究するのに役立ち、古気候学の研究で重要になる場合があります。

亜化石は、湖沼堆積物、海洋堆積物、土壌などの堆積環境でよく見られます。堆積すると、物理的・化学的風化によって保存状態が変化する可能性があり、小さな亜化石は生物に摂取されることもあります。中生代に遡る亜化石は非常に稀で、通常は腐敗が進行しているため、その存在については多くの議論があります。[ 106 ]亜化石の大部分は第四紀の堆積物に由来し、ユスリカの頭部莢膜、貝形虫の甲羅、珪藻類、有孔虫など、亜化石化したものが多数含まれています。

亜化石Theba geminata

軟体動物の貝殻などの遺物の場合、その化学組成は地質学的に見て時間の経過とともに変化しないことが多く、時には元の色の模様などの特徴を何百万年も保持することさえあるため、「亜化石」というラベルは、数千年前の貝殻であると理解されているが、完新世の貝殻であり、したがって更新世の貝殻となるほど古くない貝殻に適用されます。[ 107 ]

化学化石

化学化石（ケモフォッシル）は、岩石や化石燃料（石油、石炭、天然ガス）に含まれる化学物質で、古代生命の有機的な痕跡を示すものです。分子化石と同位体比は、化学化石の2つのタイプに分けられます。[ 108 ]地球上で最も古い生命の痕跡は、このタイプの化石であり、ジルコン中に見られる炭素同位体異常は、41億年前という早い時期に生命が存在していたことを示唆しています。[ 12 ] [ 13 ]

ストロマトライト

南米ボリビア産下部原生代ストロマトライト

ストロマトライトは、浅瀬で微生物、特にシアノバクテリアのバイオフィルムによって堆積粒子が捕捉、結合、セメント化されて形成された層状の付加構造です。[ 109 ]ストロマトライトは、35億年以上前に遡る地球上の生命の最も古い化石記録の一部です。[ 110 ]

ストロマトライトは先カンブリア時代にははるかに豊富に存在していました。より古い始生代の化石はシアノバクテリアのコロニーと推定されていますが、より新しい（つまり原生代）化石は真核生物であるクロロフィタ（緑藻類）の原始的な形態である可能性があります。地質学的記録に非常に多く見られるストロマトライト属の一つにコレニアがあります。微生物起源であることが確認されている最古のストロマトライトは、27億2400万年前のものです。[ 111 ]

2009年の発見は、34億5000万年前にまで遡る微生物ストロマトライトの存在を示す強力な証拠を提供している。[ 112 ] [ 113 ]

ストロマトライトは、生命誕生から最初の35億年間の化石記録の主要な構成要素であり、約12億5000万年前にピークを迎えました。[ 112 ]その後、その存在量と多様性は減少し、[ 114 ]カンブリア紀初頭にはピーク時の20%にまで減少しました。最も広く支持されている説明は、ストロマトライトの形成者が草食動物の餌食になった（カンブリア紀の基質革命）というものです。これは、10億年以上前には十分に複雑な生物が一般的であったことを示唆しています。[ 115 ] [ 116 ] [ 117 ]

草食動物とストロマトライトの豊富さの関連性は、新期オルドビス紀の進化的放散において十分に記録されている。ストロマトライトの豊富さは、オルドビス紀末期とペルム紀末期の大量絶滅によって海洋動物が激減した後にも増加したが、海洋動物の数が回復するにつれて以前のレベルまで減少した。[ 118 ]後生動物の個体数と多様性の変動だけがストロマトライトの豊富さの減少の要因ではなかった可能性がある。環境の化学的性質などの要因も変化の原因であった可能性がある。[ 119 ]

原核生物のシアノバクテリア自体は細胞分裂によって無性生殖するが、より複雑な真核生物の進化的発達のための環境を整える上で重要な役割を果たした。シアノバクテリア（および極限環境細菌のガンマプロテオバクテリア）は、継続的な光合成によって太古の地球の大気中の酸素量を増やすことに大きく関与していると考えられている。シアノバクテリアは、水、二酸化炭素、日光を使って栄養を作り出す。粘液の層がシアノバクテリア細胞のマットの上に形成されることが多い。現代の微生物マットでは、周囲の生息地からの残骸が粘液内に閉じ込められることがあり、これが炭酸カルシウムによって固められて石灰岩の薄い層状構造を形成することがある。これらの層状構造は時間とともに蓄積し、ストロマトライトに共通する縞模様となる。生物学的ストロマトライトのドーム状の形態は、光合成を行う生物に太陽光が継続的に届くために必要な垂直方向の成長の結果である。オンコライトと呼ばれる層状の球状成長構造はストロマトライトに類似しており、化石記録からも知られています。トロンボライトは、シアノバクテリアによって形成された、層状構造が乏しい、あるいは層状構造を持たない凝固構造で、化石記録や現代の堆積物によく見られます。[ 111 ]

ナミビア南西部の深く開析したザリス山脈にあるクビス台地のゼブラ川渓谷地域は、原生代に発達したトロンボライト・ストロマトライト・後生動物の礁の非常によく露出した例であり、ここのストロマトライトは、より高い流速とより多くの堆積物の流入という条件下で、傾斜した場所でよりよく発達している。[ 120 ]

擬似化石

擬似化石の例：ドイツ、ゾルンホーフェン産の石灰岩層理面上のマンガン樹枝状結晶。スケールはmm

擬化石とは、岩石に見られる視覚的な模様で、化石を模倣していますが、生物学的プロセスではなく地質学的プロセスによって生成されます。地質学的樹枝状結晶などの擬化石は、岩石に自然に生じた亀裂が浸透した鉱物によって埋められることで形成されます。その他の擬化石には、鉄鉱石に含まれる丸い形状のインゲン鉱や、苔や植物の葉のように見えるモスアゲートなどがあります。一部の堆積層に見られる球形または卵形の団塊であるコンクリーションは、かつて恐竜の卵と考えられており、化石と間違われることがよくあります。

宇宙生物学

バイオミネラルは地球外生命の重要な指標となる可能性があり、火星における過去または現在の生命の探索において重要な役割を果たす可能性があると示唆されています。さらに、バイオミネラルにしばしば関連する有機成分（バイオシグネチャー）は、前生物的反応と生物的反応の両方において重要な役割を果たしていると考えられています。[ 121 ]

2014年1月24日、NASAは、火星のキュリオシティとオポチュニティによる現在の研究では、独立栄養性、化学栄養性、および/または化学合成無機栄養性の微生物に基づく生物圏、および居住可能であった可能性のある河川湖沼環境（古代の川や湖に関連する平野）を含む古代の水など、古代生命の証拠の探索を開始すると報告した。[ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ]火星での居住可能性、化石に関連する化石、および有機炭素の証拠の探索は現在、NASAの主要目的である。[ 122 ] [ 123 ]

美術

ある仮説によると、紀元前6世紀のコリント式花瓶（Boston 63.420）は、おそらく中新世のキリンと他の種の要素が組み合わさった脊椎動物の化石の芸術的記録としては最古である。[ 126 ]しかし、ジュリアン・モンジェ＝ナヘラによる専門家の評価を用いた後の研究では、哺乳類には描かれた怪物に見られるような眼骨がないため、この説は否定されている。モンジェ＝ナヘラは、花瓶の絵に描かれた形態が、古代ギリシャ人が知っていたであろう現生のオオウナギ類に最もよく一致すると考えている。 [ 127 ]

取引と収集

化石取引とは、化石を売買する行為です。これは研究現場から盗まれた遺物を用いて違法に行われることが多く、毎年多くの重要な科学標本が失われています。[ 128 ]この問題は中国で特に顕著で、多くの標本が盗難に遭っています。[ 129 ]

化石収集（非科学的な意味では化石ハンティングと呼ばれることもあります）とは、科学的研究、娯楽、あるいは営利目的で化石を収集することです。アマチュアによる化石収集は現代古生物学の前身であり、現在もなお行われている趣味です。プロもアマチュアも、科学的価値を求めて化石を収集しています。

薬として

健康問題への化石の利用は伝統医学に根ざしており、化石をお守りとして用いることも含まれます。病気の緩和や治癒に用いる化石は、症状や患部臓器との類似性に基づいて選ばれることが多いです（交感神経魔術を参照）。化石の薬としての有用性はほぼ完全にプラセボ効果ですが、化石には制酸作用や必須ミネラルの供給が期待される場合もあります。[ 130 ]恐竜の骨を「龍骨」として用いることは、現代に至るまで伝統中国医学で続いており、21世紀初頭には白亜紀中期の恐竜の骨が如陽県で食用されていました。[ 131 ]

参照

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さらに読む

ウィキブック歴史地質学には化石に関するページがあります。
ウィキブック歴史地質学には、化石と絶対年代測定に関するページがあります。
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