![]() 初版(1937年)の表紙 | |
| 著者 | テオドシウス・ドブジャンスキー |
|---|---|
| シリーズ | コロンビア大学生物学シリーズ(第11巻) |
| 主題 | 進化生物学 |
| 出版 | コロンビア大学出版局 |
| ページ | 364 |
| OCLC | 766405 |
| LCクラス | QH366 .D6 |
『遺伝学と種の起源』は、ウクライナ系アメリカ人進化生物学者テオドシウス・ドブジャンスキーが1937年に著した著書です。現代総合学における最も重要な著作の一つとされ、最初期の著作の一つでもあります。本書は集団遺伝学の研究を他の生物学者に広め、進化の遺伝学的基盤に対する彼らの理解に影響を与えました。 [1]
ドブジャンスキーは著書の中で、シューウォール・ライト(1889-1988)の理論的研究を自然集団の研究に応用した。ドブジャンスキーは突然変異、自然選択、種分化の理論を用いて、集団の習性と、それらが遺伝的行動に及ぼす影響を説明した。[2]著書では、進化は地球上のあらゆる生命の多様性を説明するプロセスであると述べられている。ドブジャンスキーは、当時は謎とされていた種の起源と性質に関する進化には、進歩の可能性があったと述べた。[3] : 8
背景
ダーウィンの自然選択説では、生存できる数よりも多くの生物が生み出される。一部の生物は競争上の優位性をもたらす変異を持ち、生存と繁殖の可能性が最も高い。この説に欠けていた主要な要素は、生物がこれらの好ましい変異を後世に伝えるメカニズムであった。このようなメカニズムが欠如していたため、進化論は、環境が生物に直接作用してその構造を変化させるという新ラマルキズムなどの理論との競争に直面した。ダーウィンは、修道士グレゴール・メンデルが既に、現在遺伝子と呼ばれる遺伝の単位を用いて遺伝を説明する実験を行っていたことを知らなかった。[4]
メンデル遺伝学が複数の科学者によって再発見された当初は、混乱が増した。オランダの植物学者フーゴ・デ・フリースは突然変異説と呼ばれる理論を提唱し、ほとんどの変異は重要ではなく種の変化にはつながらないという。その代わりに、大きな突然変異によって新しい種が形成されるとされた。[4]当初、遺伝学者は突然変異説を支持する傾向があったが、1920年代から1930年代にかけて、理論遺伝学者のグループ、特にロナルド・フィッシャー、JBSハルデイン、セウォール・ライトは、メンデルの法則が生物学的特徴の連続的な変異を説明できること、そして自然選択が累積的に作用して大きな変化を引き起こす可能性があることを示した。彼らの研究は、遺伝学を進化論に組み込むための理論的枠組みを提供した。[4]
多くの生物学者は2つの陣営に分かれた。遺伝学者は主に研究室で働き、博物学者は野外や博物館で自然集団を研究し、分類学に力を入れた。それぞれが進化の理解に不可欠な概念をもたらした。博物学者は生物学的種の概念、すなわち生殖的に隔離され、独特の生態学的地位を占める集団として種を定義する概念を導入した。[5] : 273 彼らはまた、種が多型性を持ち、時間と空間に変化があること、そして行動や機能の変化が進化的変化を引き起こす可能性があることを認識していた。[5] : 570
二つのグループは、あまりにも異なる手法と用語を用いていたため、意思疎通が困難でした。彼らはしばしば、同じ乏しい学術資源をめぐって争い、互いに軽蔑し合うことさえありました。古生物学者の ジョージ・ゲイロード・シンプソンが述べたように、古生物学者は「遺伝学者とは、部屋に閉じこもり、カーテンを下ろし、牛乳瓶の中で遊ぶ小さなハエを観察し、自分が自然を研究していると思っている人」と考えていました。一方、博物学者は「街角に立って、通り過ぎる自動車を眺めながら、内燃機関の原理を研究しようとする人のようなもの」でした。[6]
出版物
この本は、1936年10月と11月にコロンビア大学で行われた一連の講演から始まりました。ドブジャンスキーは、マサチューセッツ州ウッズホールで開催されるアメリカ遺伝学会の1936年夏季大会に出席することを決めました。遺伝学者レスリー・ダンはこれを知り、コロンビア大学で一連の講演を行うようドブジャンスキーを招待しました。4月に招待状を送り、1ヶ月以内に、この講演を進化遺伝学に関する総合論文執筆の足掛かりにすることを提案しました。ドブジャンスキーは熱意に燃え、5月に返信で「遺伝学と種の起源」というタイトルを提案しました。彼は2部構成を想定しており、「第1部では進化の変化の源泉に関するデータを、第2部ではそれらの相互作用が人種と種の形成にどのように影響するかを考察する」としました。[7]講演(500ドルを受け取った)の後、ドブジャンスキーはパサデナに戻り、12月にコロンビア大学出版局は彼の著書の提案を受け入れました。 1937年2月に乗馬中に事故に遭い、膝を骨折して動けなくなったことで、執筆のペースが速まり、4月にはダンに原稿を送って読んでもらうことができた。[7]
ダンは原稿を読みながら、大学に対し、過去に著名な講師を招聘したジェサップ講義シリーズの復活を説得した。講義は日付を遡って行われ、ドブジャンスキーの講義がシリーズの第1巻となった。コロンビア大学生物学シリーズも復活し、 1937年10月に『遺伝学と種の起源』が出版された際に、同シリーズの第11巻となった。[7]
1937年、1941年、1951年の3版が出版され、それぞれに大きな変更が加えられた。ドブジャンスキーは『進化過程の遺伝学』(1970年)を第4版と位置付けていたが、そのうち1版は大幅な変更があったため、新たなタイトルが必要となった。[8] : 166 [9]
初版の内容
『遺伝学と種の起源』には二つの主要な論点がある。第一に、種分化は進化論によって説明されなければならない真の問題である。自然界には、小さな変異によって互いに隔てられた単一の生物集団は存在しない。むしろ、自然界は種に分かれており、それぞれが限られた範囲の変異性を持つ。第二に、すべての変異は遺伝学の原理によって説明できるということである。[10] : xxvi–xxvii
1937 年版は 9 つの章に分かれており、その内容は以下で説明します。
有機的多様性
第一章は本書の要点を簡潔にまとめたものである。進化論は個体レベルだけでなく、集団レベルや種レベルにおける変異も考慮に入れなければならない。生殖隔離がどのように起こり得るかを説明しなければならない。そして、実験室で検証可能な遺伝学的原理を用いて、これらすべてを説明することが目標である。[10] : xxix
遺伝子変異
第2章では、突然変異は頻繁に発生し、その方向はランダムであると主張する。ほとんどの突然変異は影響が小さいが、生物のあらゆる特徴に影響を及ぼし、有益なものから致死的なものまで様々である。これらは自然選択の材料となるには十分である。[10] : xxix
人種的および特異的な差異の基礎としての突然変異
第3章では、ドブジャンスキーは、実験室で観察される突然変異が自然界でも発生し、自然選択によって影響を受けることを証明している。したがって、新しい種が進化する過程には、本質的に異なる点は何もない。[10] : xxix–xxx
染色体の変化
ドブジャンスキーは第4章でも実験室と自然の連続性というテーマを継続し、染色体の構造、配列、数における変異が実験室と自然界の両方で発生することを示しています。彼は、染色体転座(染色体部位の再配置)がチョウセンアサガオ(Datura stramonium)における人種差の原因であることを示しています。染色体逆位(染色体部位の反転)はショウジョウバエにおける分化の基礎です。彼はまた、これらの効果は染色体部位が相互に依存していることを示していると指摘しています。[10] : xxx
自然集団の変異
ドブジャンスキーは、自然変異の源が突然変異と染色体再編成であることを明らかにした上で、何がこの変異を形成し、維持するのかを考察する。本書の初版では、遺伝的浮動を自然選択と同様に重要視している。例えば、陸生カタツムリの一種であるパチュラに見られる人種的変異は遺伝的浮動が原因であり、これらの変異には適応上の利点はないと主張した。彼は、このような変異の大部分を「微小地理的人種」と呼び、非適応的であると主張した。変異は常に選択によって制御されるとは限らないため、個体群の進化のダイナミクスを予測するには、個体群の規模を知る必要がある。[10] : xxxi
選択
第6章では、実験室実験と自然観察から得られた自然選択の証拠について論じている。彼は、蛾などの節足動物が煤煙の多い環境にさらされるとより暗い色の色素を進化させる産業暗化のようなカモフラージュの例を考察した。彼は自然選択の有効性に関するメンデルの誤解のいくつかを反駁したが、フィッシャーの厳密な選択主義も否定した。[10] : xxxi–xxxii
倍数性
第7章で、ドブジャンスキーは倍数性について論じている。これは、生物が2組以上の完全な染色体セットを持つ状態(植物によく見られる)である。[11](ヒトは二倍体であり、母親と父親からそれぞれ1組ずつ受け継いでいる。)彼は、ダイコンとキャベツの雑種であるラファノブラッシカなどの事例を論じている。これは「破滅的」な種分化の例であり、種分化はゆっくりとしたプロセスであるという彼の一般論の例外である。[12] : 29
隔離メカニズム
隔離機構は、異なる2種の個体が子孫を正常に生み出すことを阻害する。ドブジャンスキーはこの用語を考案し[10] : xxxiii 、第8章で種分化におけるその役割について論じている。彼の見解は非常に独創的であったため、学術誌にも掲載された[13] 。以前の著者らも隔離の重要性を認識していたが、その理由は彼とは全く異なっていた。ジョージ・ロマネスは隔離が変化の原因であると考えていたが、ドブジャンスキーは2つの相反する効果を見出している。隔離は有害な遺伝子の組み合わせの形成率を低下させるが、遺伝的変異の範囲も制限する。したがって、種は適応度地形における特定のピーク付近に留まり、新たな適応ピークを見つけることができない。[12] : 29–30
ドブジャンスキーは隔離機構の分類を提示している。主な区分は、次章で論じる雑種不稔性と、生物の交配を阻害する機構である。これらには地理的隔離と生態学的隔離が含まれる。二つの集団が十分に変化した後、「生理的」隔離機構が交配を阻害するため、物理的に隔離されていなくても、両者は依然として異なる状態を維持する。この隔離は、種への分裂や複数の突然変異を含む継続的なプロセスの終結である。[12] : 30–31
ハイブリッド不妊症
分離機構に関する章で、ドブジャンスキーは遺伝学者が分離機構に「驚くほど不十分な注意」を払ってきたことを嘆いている。[3] : 254 彼らが研究してきた唯一の分離機構は雑種生物における不妊であったため、彼は第9章をこの主題に関する文献の特に詳細な分析に費やしている。[10] : xxxiii–xxxiv
実験

ドブジャンスキーは、ショウジョウバエの一種であるドロソフィラ・シュードオブスキュラ( Drosophila pseudoobscura)に関する研究を通して、この種の一部の個体群が同一の遺伝子セットを持たないことを明らかにした。ドブジャンスキーは、実験室や庭園における実験的育種に加え、自然界における種に関する調査も活用し、有機進化の側面を裏付けた。著書に収録されたデータは、観察された様々な遺伝子変異や染色体変化を示している。これらの実験は、実験室からより広範な遺伝学分野への移行を示すものであり、本書にとって極めて重要である。ドロソフィラは、遺伝に関する科学的知識がどのように発展し、生物学の他の分野に貢献してきたかを研究者に深く理解させることを可能にした。研究対象生物の可能性と制約に焦点を当てることで、ドロソフィラの染色体遺伝学に関する説得力のある説明は、最終的に1930年代に自然個体群の遺伝学へと発展した。彼の実験結果はすべて、現代の進化総合理論を裏付けている。[14]
突然変異
ドブジャンスキーは実験を通して、遺伝子の突然変異が特定の種における進化につながることを発見した。適応は遺伝的浮動において大きな役割を果たしており、遺伝子と突然変異が特定の環境における遺伝的浮動に影響を与えることが知られている。突然変異は、特に生物が過酷な生息条件の地域に生息している場合、周囲の環境からの外的影響によって生じる可能性がある。生物は、自らのニーズにより良く適応するために環境に適応することができる。生物がうまく適応すると、生存率と繁殖率が向上する。したがって、その遺伝子が子孫に受け継がれる可能性が高まる。そして、特定の遺伝子と対立遺伝子が将来の世代に受け継がれ、ドブジャンスキーが著書で提示する現代の進化の傾向が継続される。[15]
ドブジャンスキーは、自然突然変異は変異に助けられ、自然選択の影響を受けると変化につながると述べた。[16]突然変異は比較的まれであると考えられており、他の変異は有害であるとさえ考えられていた。生物の全体的な遺伝子構成は自然選択の結果であり、有害な突然変異は除去されているため、野生個体群にはごくわずかな突然変異しかないと想定されていた。結果として、進化は比較的ゆっくりとしたプロセスであると言われていた。この本におけるドブジャンスキーの主要な貢献の 1 つは、このゆっくりとした進化の見方が間違っていることを示したことである。ドブジャンスキーは、野生個体群のDrosophila pseudoobscuraの染色体構造を解析しているときに、驚くほど多くの未発見の変異性を発見した。これらの変異は個々の生物の外見では観察できなかった。ドブジャンスキーは、広範な変異が保存されていれば、個体群は環境条件の変化に応じて急速に進化できると示唆した。この本はメンデル遺伝学とダーウィン理論の融合を提示したため、進化論総合における画期的な本であった。[17]
『遺伝学と種の起源』では、倍数性は突然変異の一種とみなされています。倍数性細胞は、染色体数が半数体の2倍以上です。異なる種間の倍数性の影響は、雑種化とさらなる進化を引き起こします。[3]
自然選択と種分化
環境における自然選択は繁殖の成功をもたらし、種にとって有益である。種分化とは、新しい生物種が形成される進化の過程である。ドブジャンスキーは、ショウジョウバエ(Drosophila pseudoobscura)とショウジョウバエ(Drosophila paulistrorum)における性的、生理的、行動的隔離機構の詳細を研究した。彼の他の多くの研究と同様に、生殖隔離に関する研究は、進化の過程を研究することを目的としていた。[17]ドブジャンスキーは、各集団からサンプルを実験室に持ち帰り、環境条件を変化させることで、野外で季節の変化によって観察されるのと同じ反転パターンの頻度変化を生み出せることを示した。ドブジャンスキーは、このような季節変動は自然選択の作用によるものであり、温度が選択因子として作用していると結論付けた。これらの卓越した研究は、自然選択理論を具体的に裏付けるとともに、進化研究において野外研究と実験室研究を組み合わせることの有用性を示した。[17]適応進化は、種内における競合遺伝子の優位性と生存を通じて起こる。これは、表現型的効果によって利己的に自身の繁殖を促進する対立遺伝子の頻度が増加することによって引き起こされる。また、彼は単一の突然変異から新しい種が生じることはなく、時間、地理、生息地、あるいは繁殖期によって同種の他の種から隔離されなければならないと信じていた。[16]
歴史的影響
『遺伝学と種の起源』は、遺伝学と進化学の統合の概略を示し、遺伝学者と博物学者の双方から熱烈に受け入れられた。ドブジャンスキーは、進化の過程を遺伝学の観点から先進的に説明し、理論的議論を裏付ける実験的証拠をもってその研究を裏付けた。これは進化遺伝学の分野を刺激することにつながり、理論への貢献がすぐに続くようになった。これは博物学者と実験生物学者に強い衝撃を与え、彼らは、進化の過程を集団における遺伝的変化の一つとして理解するというこの新しい理解をすぐに受け入れた。[18]間もなく、この統合は古生物学、系統学、植物学を含むように拡大され、エルンスト・マイヤーの『系統学と種の起源』(1942年)、ジョージ・ゲイロード・シンプソンの『進化のテンポとモード』(1944年)、G・レドヤード・ステビンズの『植物の変異と進化』(1950年)といった一連の著名な本が出版された。[19]ジュリアン・ハクスリーは著書『進化論:現代的総合論』の中で、 この新たな総合を進化的総合論と名付けました。[20] 1947年、プリンストンで開催されたシンポジウムに多様な生物学者が集まり、この総合論の受け入れを宣言しました。しかし、この総合論はまだ完全なものではありませんでした。発生生物学者は、この理論が彼らの観察結果を説明できるとは認めず、1970年代と1980年代になってようやく分子生物学がその溝を埋めました。また、選択の単位が遺伝子なのか個体全体なのかについても、数十年にわたって意見の相違がありました。[21]
1974年、現代総合理論の創始者全員(シンプソンとベルンハルト・レンシュを除く)が生物学史家たちと会合し、それぞれの研究を評価した。全員が『遺伝学と種の起源』を、その後のすべての研究の直接的なきっかけとして認めた。[10]エルンスト・マイヤーは著書『生物学的思考の成長』の中で、この著書は「 1859年の『種の起源』出版以来、進化生物学の歴史において明らかに最も決定的な出来事であった」と述べた。[5] : 569
受賞歴
ドブジャンスキーは晩年、ある種の白血病に悩まされましたが、1975年12月18日に亡くなる前日まで精力的に研究活動を続けていました。[17]生前、彼は数々の栄誉と賞を受賞しました。『遺伝学と種の起源』により、1941年には米国科学アカデミーからダニエル・ジロー・エリオット・メダルを授与されました。[22]出版から60年後、米国科学アカデミーは『遺伝学と種の起源:ダーウィンから分子生物学まで ドブジャンスキーの60年後』と題する書籍の出版を委託しました。[23]
1990年版の『西洋世界の偉大な書』にも収録され、チャールズ・ダーウィンの二大傑作『種の起源』と『人間の由来』と並んで位置づけられました。第3版は1951年に出版されました。
参考文献
- ^ Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution (第3刷). サンダーランド, マサチューセッツ州: Sinauer Associates. p. [1]. ISBN 978-0878931873。
- ^ Ackert, Jr., Lloyd T. (2000). 「テオドシウス・グリゴレヴィチ・ドブジャンスキー」. Schlager, Neil; Lauer, Josh (編). 『科学とその時代:科学的発見の社会的意義の理解』第6巻: 1900–1949. Gale. pp. 160–161. ISBN 978-0787639327。
- ^ abc ドブジャンスキー、テオドシウス(1982年)『遺伝学と種の起源』(復刻版)ニューヨーク:コロンビア大学出版局。ISBN 978-0231054751。
- ^ abc Ayala, Francisco J.; Walter M. Fitch (1997年7月22日). 「遺伝学と種の起源:序論」. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 94 (15): 7691– 7697. Bibcode :1997PNAS...94.7691A. doi : 10.1073/pnas.94.15.7691 . PMC 33678. PMID 9223250 .
- ^ abc マイヤー、エルンスト (2000). 『生物学的思考の成長:多様性、進化、そして継承』(第12刷)ケンブリッジ:ハーバード大学出版局. ISBN 9780674364462。
- ^ チェッカレッリ、リア(2001年)『レトリックで科学を形づくる:ドブジャンスキー、シュレーディンガー、ウィルソンの事例』シカゴ大学出版局、 13~ 60頁。ISBN 978-0226099064. OCLC 45276826。
- ^ abc ケイン、ジョー (2002). 「同僚の取りこぼし:コロンビア大学におけるドブジャンスキーの1936年講義の盗用」生物学史ジャーナル. 35 (2): 207– 219. doi :10.1023/a:1016008821530. PMID 12269343. S2CID 36940471.
- ^ Ayala, Francisco J. (1985). 「テオドシウス・ドブジャンスキー (1900–1975)」(PDF) .伝記. 米国科学アカデミー. 2014年4月14日閲覧。
- ^ ドブジャンスキー、テオドシウス(1970年)『進化過程の遺伝学』(第4版)ニューヨーク:コロンビア大学出版局。ISBN 978-0231083065。
- ^ abcdefghij グールド、スティーブン・ジェイ (1982). 「スティーブン・ジェイ・グールドによる序文」. ドブジャンスキー、テオドシウス(編). 『遺伝学と種の起源』(復刻版). ニューヨーク:コロンビア大学出版局. pp. xvii– xxxix. ISBN 978-0231054751。
- ^ マーガレット、ウッドハウス;ダイアナ・バーカート=ウェイコ。ルカ・コマイ(2009)。 「倍数性」。自然教育。2(1):1.
- ^ abc エルドレッジ、ナイルズ (1985). 『未完の統合:生物学的階層と現代の進化論』 オックスフォード:オックスフォード大学出版局, USA. ISBN 9780195365139。
- ^ Dobzhansky, Th. (1937年7~8月). 「種の違いの遺伝的性質」. The American Naturalist . 71 (735): 404– 420. Bibcode :1937ANat...71..404.. doi :10.1086/280726. JSTOR 2457293. S2CID 85048832.
- ^ コーラー、ロバート・E. (1994). 『ハエの王:ショウジョウバエの遺伝学と実験生活』(Nachdr. ed.)シカゴ:シカゴ大学出版局. pp. 250–254. ISBN 9780226450636。
- ^ Futuyma, DJ.進化生物学. サンダーランド、マサチューセッツ州: Sinauer Associates, Inc., 1986. p. 9.
- ^ ab Landauer, Lyndall B. (2000). 「自然選択の遺伝的基盤」. Schlager, Neil, Lauer, Josh (編). 『科学とその時代:科学的発見の社会的意義の理解』第5巻: 1900–1949. Gale. pp. 102–104. ISBN 978-0787639327。
- ^ abcd 「テオドシウス・ドブジャンスキー」『世界人物百科事典』第5巻、ゲイル社、1997年、 35~ 37頁。
- ^ Jr., ロイド・T・アッカート著「テオドシウス・グリゴリエヴィチ・ドブジャンスキー」『科学とその時代』160-161頁。デトロイト:ゲイル社、2000年。
- ^ Powell, Jeffrey R. (1987年11月). 「空中で」 - テオドシウス・ドブジャンスキーの遺伝学と種の起源.遺伝学. 117 (3): 363– 366. doi :10.1093/genetics/117.3.363. PMC 1203212. PMID 3319765 .
- ^ スモコビティス、ヴァシリキ・ベティ (1996). 『生物学の統合:進化的統合と進化生物学』プリンストン大学出版局, ニュージャージー州. ISBN 9780691033433。
- ^ マイヤー、エルンスト、プロヴァイン、ウィリアム・B.編(1998年)『進化論的統合:生物学の統一への展望』(新版)ケンブリッジ、マサチューセッツ州:ハーバード大学出版局。pp. xii– xiii, 86– 95. ISBN 9780674272262。
- ^ 「ダニエル・ジロー・エリオット・メダル」. 米国科学アカデミー. 2014年6月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年2月16日閲覧。
- ^ アヤラ, フランシスコ・J.; フィッチ, ウォルター・M. 編 (1997).遺伝学と種の起源:ダーウィンから分子生物学へ、ドブジャンスキーの60年後. ワシントンD.C.: 米国科学アカデミー. ISBN 978-0309058773。
さらに読む
- カーソン、ハンプトン・L. (1998). 「細胞遺伝学と新ダーウィン主義的統合」. マイヤー、エルンスト、プロヴァイン、ウィリアム・B. (編). 『進化的統合:生物学の統一への展望』(新版). マサチューセッツ州ケンブリッジ:ハーバード大学出版局. pp. 86– 95. ISBN 9780674272262。
- チェッカレッリ、リア(2001年)『レトリックで科学を形づくる:ドブジャンスキー、シュレーディンガー、ウィルソンの事例』シカゴ大学出版局、 13~ 60頁。ISBN 9780226099071。
- コイン、ジェリー・A. (1995年8月18日). 「ドブジャンスキー再考」. Science . 269 (5226): 991–992 . Bibcode :1995Sci...269..991C. doi :10.1126/science.269.5226.991. S2CID 220105731.
- リチャード・C・ルウォンティン(1997年10月)「ドブジャンスキーの遺伝学と種の起源:それは今でも重要なのか?」遺伝学147 ( 2): 351– 355. doi :10.1093/genetics/147.2.351. PMC 1208162. PMID 9335577 .
- マイヤー、エルンスト (1999).動物学者の視点から見た種の系統分類と起源(1. ハーバード大学出版局 pbk. ed.). マサチューセッツ州ケンブリッジ: ハーバード大学出版局. pp. xv– xvii. ISBN 9780674862500。
- Orr, H. Allen (1996年12月). 「ドブジャンスキー、ベイトソン、そして種分化の遺伝学」.遺伝学. 144 (4): 1331– 1335. doi :10.1093/genetics/144.4.1331. PMC 1207686. PMID 8978022 .
- プロヴァイン、ウィリアム・B. (1994). 「ドブジャンスキーの遺伝学と種の起源の起源」. アダムズ、マーク・B. (編). 『テオドシウス・ドブジャンスキーの進化:ロシアとアメリカにおける彼の生涯と思想に関するエッセイ』[1990年9月17日~19日、レニングラードで開催されたテオドシウス・ドブジャンスキー国際シンポジウムからの選集] . プリンストン大学出版局, ニュージャージー州. 99– 114頁. ISBN 978-0691034799。
- スモコビティス、ヴァシリキ・ベティ (1996). 『生物学の統合:進化的統合と進化生物学』 プリンストン大学出版局, ニュージャージー州. ISBN 9780691033433。
